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        一個(gè)新的水稻內(nèi)卷葉突變體的光合生理效應(yīng)

        2014-04-29 00:44:03龔曉平況曉明羅挺李加勝等
        安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2014年23期
        關(guān)鍵詞:透光率水稻

        龔曉平 況曉明 羅挺 李加勝等

        摘要[目的] 明確水稻葉片前平后卷的主要生物學(xué)效應(yīng),為RL(t)在水稻育種中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。[方法] 在水稻雜交后代材料中發(fā)現(xiàn)一個(gè)新的內(nèi)卷葉突變材料,暫時(shí)命名為RL(t),研究了RL(t)與平展葉姊妹系0731311B在葉片受光姿態(tài)、光合效率及細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)的差異。[結(jié)果] RL(t)較平展葉姊妹保持系三片功能葉明顯表現(xiàn)出卷曲度大、挺直度高、葉基角小、披垂角小,相應(yīng)地,提高了卷葉保持系群體各層尤其上部和中部的透光率;三片功能葉的氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和劍葉、倒二葉的蒸騰速率顯著高于平展葉姊妹保持系,從而提高了RL(t)劍葉、倒二葉的光合速率;由于卷葉保持系部分泡狀細(xì)胞適度萎縮變小,導(dǎo)致葉片內(nèi)向卷曲。[結(jié)論] 該研究為內(nèi)卷葉性狀應(yīng)用于水稻高產(chǎn)育種提供了理論依據(jù)。

        關(guān)鍵詞水稻;葉片卷曲度;挺直度;光合速率;透光率

        中圖分類號(hào)S511文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611(2014)23-07743-03

        基金項(xiàng)目重慶市“十二五”重大科技專項(xiàng)(CSTC,2012GGB8005);重慶市科委科技攻關(guān)項(xiàng)目(CSTC,2011AB1080)。

        作者簡(jiǎn)介龔曉平(1980- ),男,重慶人,助理研究員,博士,從事水稻遺傳育種、分子生物學(xué)等方面的研究。*通訊作者,研究員,從事水稻遺傳育種方面的研究。

        收稿日期20140709水稻葉片是進(jìn)行光合作用、形成光合產(chǎn)物的重要場(chǎng)所,也是株型構(gòu)成的重要因素,一直是水稻遺傳育種家關(guān)注的焦點(diǎn)[1-5]。自Donald[6]提出理想株型的概念以來(lái),先后有多位水稻育種家提出理想株型的葉片形態(tài),如“短枝立葉,大穗直穗”株型模式[7]、上部3片功能葉“長(zhǎng)、直、窄、凹、厚”模式[3]和“重穗型”、“葉片內(nèi)卷直立”模式等[8]。這些模式均與葉片直立和卷曲有關(guān)。葉片適度卷曲有利于保持葉片直立,增加植株中部、下部的透光率,提高光能利用率,從而提高水稻產(chǎn)量和品質(zhì)。因此,卷葉是水稻寶貴的遺傳資源,將卷葉性狀引入品種改良,可以實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量潛力的突破[3,8-10]。

        水稻中存在豐富的可穩(wěn)定遺傳的卷葉種質(zhì)資源[11]。從卷曲方向看,有正卷曲(葉片兩側(cè)沿中脈向內(nèi)卷曲)、反卷曲(葉片兩側(cè)沿中脈向外卷曲);從單個(gè)葉片卷曲程度看,有高度卷曲(筒卷)、中度卷曲和輕微卷曲;從卷曲時(shí)期看,有全生育期均表現(xiàn)卷曲、苗期卷曲生育后期逐漸展開(kāi)、苗期葉片平展后期逐漸表現(xiàn)卷曲[11]。重慶市渝東南農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻育種人員在2003年冬季于海南陵水育種基地,在雜后材料中發(fā)現(xiàn)了前期葉片平展、頂部3片葉適度內(nèi)卷(簡(jiǎn)稱前平后卷)的變異株。課題組利用該變異株與選保中間材料01191211B雜交育成葉片前平后卷的三系雜交水稻保持系,暫時(shí)命名為RL(t)。筆者通過(guò)對(duì)該RL(t)與其平展葉姊妹保持系0731311B主要生物學(xué)特點(diǎn)的對(duì)比研究,以期明確水稻葉片前平后卷的主要生物學(xué)效應(yīng),為RL(t)在水稻育種中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

        1材料與方法

        1.1試驗(yàn)材料和田間種植試驗(yàn)于2012年在重慶市渝東南農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻試驗(yàn)田進(jìn)行。試驗(yàn)材料選用葉片前平后卷保持系RL(t)和其平展葉姊妹保持系0731311B。 4月10日播種,5月12日移栽,單本插栽,株距×行距為13.3 cm×25.0 cm,小區(qū)面積10 m2,常規(guī)肥水管理。葉片細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)觀察在西南大學(xué)水稻研究所/重慶市轉(zhuǎn)基因植物與安全控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室完成。

        1.2測(cè)量項(xiàng)目及方法

        1.2.1RL(t)與平展葉0731311B的表型觀察。從苗期至成熟期,觀察葉片形態(tài)。

        1.2.2RL(t)與平展葉0731311B葉片的細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)觀察。在齊穗期選取RL(t)和平展葉0731311B倒1、2、3葉的新鮮葉片,分別用FAA固定液(濃度70%酒精90 ml,濃度40%甲醛5 ml,冰醋酸5 ml)固定,4 ℃冰箱中保存?zhèn)溆?;采用常?guī)石蠟切片,番紅-固綠對(duì)染法:固定-脫水-透明-浸蠟-包埋-切片-黏片-脫蠟-復(fù)水-番紅、固綠染色-封藏。切片厚度為10 μm,加拿大樹(shù)膠封片,BH型OLYMPUS顯微鏡觀察并照相[12]。

        1.2.3卷曲度、挺直度、葉基角、披垂角的測(cè)定。每個(gè)處理定點(diǎn)10株,在齊穗期測(cè)量每株主莖功能葉(倒1~3葉)葉片長(zhǎng)度、葉片最寬處自然卷曲后葉緣間距(Ln)、展開(kāi)后葉片寬度(Lw),計(jì)算葉片卷曲度(LRI)。

        LRI(%)=(Lw-Ln)×100/Lw

        測(cè)量葉片與莖稈的夾角、葉片自然彎曲后葉枕到葉尖的直線距離(LNL)及葉片挺直時(shí)的長(zhǎng)度(LEL),計(jì)算葉片挺直度(LEI)。

        LEI(%)=LNL×100/LEL

        測(cè)量葉片與莖的夾角即葉基角,葉片自然彎垂后葉枕到葉尖的連線與莖的夾角即披垂角。

        1.2.4光合速率的測(cè)定。每個(gè)處理定點(diǎn)10株。在水稻灌漿期,用LCA4攜帶式光合儀在田間測(cè)量每株主莖功能葉光合強(qiáng)度,測(cè)量時(shí)間為上午10:00~12:00。測(cè)量時(shí),葉面直接照光,光照強(qiáng)度在1 600~1 800 μmol/(m2·s)之間。

        1.2.5透光率的測(cè)定。在齊穗期,采用分層切割法用ST80照度計(jì)(帶線型探頭)測(cè)量群體各層透光率。

        2結(jié)果與分析

        2.1內(nèi)卷葉RL(t)保持系、平展葉保持系0731311B的葉態(tài)變化由可知,RL(t)保持系在倒三葉之前表現(xiàn)為平展葉,頂部3片葉表現(xiàn)為中度卷曲,而平展葉保持系0731311B全生育期均表現(xiàn)為平展葉。

        2.2內(nèi)卷葉RL(t)保持系與平展葉保持系0731311B葉片的細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)石蠟切片結(jié)果()表明,內(nèi)卷葉保持系RL(t)與平展葉保持系0731311B相比 ,大小維管束特征、厚壁細(xì)胞等近遠(yuǎn)軸面特征細(xì)胞層沒(méi)有發(fā)生變化,而內(nèi)卷葉RL(t)保持系葉片卷曲部分的泡狀細(xì)胞明顯變小。同時(shí),葉片氣孔復(fù)合體面積顯著小于平展葉保持系。

        平展葉保持系0731311B、RL(t)在苗期、12~13葉期、抽穗前后期的葉片卷曲情況

        2.5群體透光率由可知,RL(t)在穗頂往下15 cm處、30 cm處、60 cm處、90 cm處和靠近地表處的透光率分別高于0731311B 5.48%、16.31%、35.42%、39.19%、30.43%,即從穗頂向下,二者透光率差異逐漸增大,但至其基部則差異減小。

        3結(jié)論與討論

        研究表明,RL(t)較平展葉姊妹保持系3片功能葉明顯表現(xiàn)出卷曲度大、挺直度高、葉基角小、披垂角小,同時(shí)從劍葉至倒三葉,這種葉態(tài)差異逐漸增大。相應(yīng)地,提高了卷葉保持系群體各層尤其上部和中部的透光率,3片功能葉的氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和劍葉、倒二葉的蒸騰速率在0.05水平顯著高于平展葉姊妹保持系,從而提高了RL(t)劍葉、倒二葉的光合速率,尤其倒二葉的光合速率在0.05水平顯著高于平展葉姊妹保持系。由于2個(gè)試驗(yàn)材料前期生長(zhǎng)葉態(tài)、株型相似,均為平展葉,在接近地表處兩者的透光率差異明顯減小。因此,RL(t)主要影響群體的上部及中部葉態(tài)與透光率,對(duì)群體低層影響較小,而對(duì)單葉光合作用的影響主要是提高頂部?jī)扇~尤其倒二葉的光合速率。細(xì)胞生物學(xué)研究結(jié)果表明,由于卷葉保持系部分泡狀細(xì)胞適度萎縮變小,導(dǎo)致葉片內(nèi)向卷曲。同時(shí),葉片氣孔復(fù)合體面積顯著小于平展葉保持系,引起氣孔保衛(wèi)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的改變,從而有利于提高蒸騰作用。

        目前已報(bào)道的水稻卷葉基因主要是整個(gè)生育期都表現(xiàn)為卷葉。這導(dǎo)致水稻前期光能利用有限,生長(zhǎng)勢(shì)較弱,單葉水平上的光合速率下降,在生產(chǎn)上的利用價(jià)值有限[13-16]。陸江鋒[15]從干物質(zhì)積累角度進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)卷曲度適中的群體在生育前期干物質(zhì)生產(chǎn)受到一定影響,但后期增長(zhǎng)趨勢(shì)明顯,最終的生物學(xué)產(chǎn)量與展葉群體相當(dāng)。陳宗祥等[16]發(fā)現(xiàn),卷葉組合不同的發(fā)育時(shí)期表現(xiàn)不同,生育前期表現(xiàn)一定的生長(zhǎng)劣勢(shì),如苗期的葉齡、莖蘗數(shù)、假莖粗、苗高等指標(biāo)均低于對(duì)應(yīng)組合,本田前期莖蘗數(shù)上升較緩,高峰苗較少。同時(shí),葉片過(guò)度卷曲則會(huì)使受光葉面積的明顯減小,前期干物質(zhì)生產(chǎn)嚴(yán)重受影響,雖后期明顯增長(zhǎng),但最終難以達(dá)到正常展葉群體的總干物質(zhì)積累量。筆者獲得的水稻材料RL(t)為生育前期葉片平展,生育后期葉片適度內(nèi)卷。該卷葉基因既能在一定程度上克服生育前期的生長(zhǎng)劣勢(shì),又能在生育后期充分發(fā)揮利用光能的優(yōu)勢(shì)。因此,分離能控制葉片前平后卷的基因?qū)λ境弋a(chǎn)育種具有重要的利用價(jià)值。然而,前平后卷RL(t)所配組合能否高密度種植、雜種優(yōu)勢(shì)以及該卷葉基因的分離、功能驗(yàn)證以及在育種上的應(yīng)用,都有待進(jìn)一步研究。

        42卷23期龔曉平等一個(gè)新的水稻內(nèi)卷葉突變體的光合生理效應(yīng)參考文獻(xiàn)

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