齊淑艷，董晶晶，郭婷婷，孫曉萌

（沈陽大學(xué)a.生命科學(xué)與工程學(xué)院，b.遼寧省城市有害生物治理與生態(tài)安全重點實驗室，遼寧 沈陽 110044）

近年來，外來雜草入侵帶來的問題越來越突出，在入侵雜草對生物多樣性和生態(tài)環(huán)境危害逐年加重的情況下，研究植物對溫度的反應(yīng)和適應(yīng)機制，對了解雜草的入侵機制具有重要作用［1］.Willis等通過對英國2種外來植物的種子萌發(fā)對氣候和溫度的反應(yīng)，認為溫度是影響植物入侵的重要因素之一［2］.

牛膝菊（Galinsogaparviflora）為菊科牛膝菊屬一年生植物，原產(chǎn)南美洲，1915年在中國的云南寧蒗和四川木里采到標本［3］，是一種入侵性很強的雜草，現(xiàn)分布于世界大部分地區(qū).在我國牛膝菊已廣泛分布各地，其入侵性的定植主要靠種子在新環(huán)境中的萌發(fā)生長，在對牛膝菊分布的野外調(diào)查和人工栽培的過程中，發(fā)現(xiàn)溫度是限制其生長的主要生態(tài)因子之一.種子是植物個體發(fā)育的一個特定階段，在種族延續(xù)上又是遺傳信息的保存者與傳遞者，是植物在環(huán)境脅迫中存活和繁衍的適應(yīng)性策略.開展對牛膝菊種子在不同溫度條件下萌發(fā)特性的研究非常必要，為進一步揭示外來植物入侵的機制、預(yù)測其在我國潛在的擴散分布范圍提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗材料

牛膝菊（Galinsogaparviflora）種子（瘦果）于2012年7—10月采自沈陽大學(xué)校園，裝入紙袋，常溫保存.

1.2 試驗方法

2013年4月開始進行牛膝菊種子在不同溫度下的萌發(fā)試驗.試驗采用紙皿法，每皿30粒飽滿種 子，3 次重 復(fù)，將 種 子 置 于 10、15、20、25、30℃ PQX－330A－22HW 的人工氣候箱（濕度為70%，光照時間與黑暗時間每12h循環(huán)一次）培養(yǎng)，逐日統(tǒng)計發(fā)芽數(shù)，持續(xù)7d.

1.3 測定指標

式中，N0為發(fā)芽期全部發(fā)芽的種子數(shù)；N 為供試種子數(shù).

式中，n4為種子發(fā)芽第4天的正常種子發(fā)芽數(shù)；N為供試種子數(shù).

式中，Gt為日發(fā)芽數(shù)；Dt為發(fā)芽天數(shù).

采用Excel對數(shù)據(jù)進行整理、計算、繪圖，采用DPS統(tǒng)計軟件，利用Duncan新復(fù)極差法進行試驗統(tǒng)計分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對牛膝菊種子萌發(fā)率的影響

由表1可以看出，牛膝菊種子萌發(fā)率呈現(xiàn)隨溫度升高出現(xiàn)先上升后下降的趨勢.牛膝菊種子萌發(fā)率在10℃處理下為0；15℃處理下為73.33%；20℃處理下為78.89%；在25℃溫度條件下為最高達到94.67%；當(dāng)溫度升至30℃時，其萌發(fā)率降低為41，11%.但在25℃處理時牛膝菊的發(fā)芽率（94.67%）與15℃處理時、20℃處理時的發(fā)芽率（73.33%、78.89%）差異不顯著（p＞0.05），而與30℃時發(fā)芽率（41，11%）差異非常顯著（p＜0.01）；結(jié)果表明，在15～30℃不同溫度的條件下，牛膝菊種子均能夠萌發(fā)，與牛膝菊種子萌發(fā)相關(guān)的溫度因子具有一定的寬適性.但低溫、高溫對牛膝菊種子萌發(fā)率的影響較大.

2.2 溫度對牛膝菊種子日相對萌發(fā)率的影響

由圖1可見，15℃處理下，第4d達到23.33%的最高日相對萌發(fā)率，為萌發(fā)高峰期；20、25℃處理下，第1d分別達到21.11%、48.89%的最高日相對萌發(fā)率，30℃處理下，第5d達到13.22%的最高日相對萌發(fā)率.以上結(jié)果表明，較低溫度（15℃）在一定程度上推遲種子的萌發(fā)高峰期，但并沒有顯著降低種子的最終萌發(fā)率.較高溫度（30℃）不僅推遲種子萌發(fā)高峰期，而且也顯著降低種子的最終萌發(fā)率（見表1）.適宜溫度（25℃），縮短種子萌發(fā)時間，搶占有利因素，這可能是牛膝菊的一種適應(yīng)策略.結(jié)果與韋春強等研究一致［5］.

圖1 不同溫度處理對牛膝菊種子日相對萌發(fā)率影響Fig.1 Daily relative germination rate of Galinsoga parviflora under different temperature

2.3 溫度對牛膝菊種子發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)的影響

隨著溫度升高，牛膝菊種子發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢（見表1）.牛膝菊種子在10℃處理下，發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)為0，可能是由于低溫影響種子體內(nèi)酶的活性，使種子失去活力不能萌發(fā).25℃是牛膝菊種子萌發(fā)的最適溫度，其發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均最高，發(fā)芽勢（84%）和發(fā)芽指數(shù)（22.68）均與15、20、30℃時的發(fā)芽勢（26.67%、38.89%、4.44%）和發(fā)芽指數(shù)（12.71、15.15、4.42）差異非常顯著（p＜0.01）.

表1 不同溫度處理牛膝菊種子萌發(fā)活力參數(shù)Table 1 Germination indexes of Galinsogaparviflora under different temperature treatment

3 討 論

外來植物的繁殖能力大小對入侵是否成功意義很大，繁殖能力與植物的入侵能力呈正相關(guān)［6］.高萌發(fā)率是入侵植物成功入侵和快速擴散的關(guān)鍵［7］.在影響種子萌發(fā)的因素中，溫度與種子萌發(fā)的關(guān)系不僅體現(xiàn)在溫度對種子萌發(fā)的季節(jié)性反應(yīng)，而且還與植物的區(qū)域分布有很大關(guān)系［1］.種子萌發(fā)所需的最適溫度往往與其起源地生態(tài)條件有關(guān)［8－10］.不同植物由于其生存環(huán)境和自身遺傳特性的不同，其種子萌發(fā)對溫度的響應(yīng)也不同［11－12］.我國幅員遼闊，氣候類型多樣，為多種外來雜草入侵創(chuàng)造了適宜的環(huán)境條件.牛膝菊種子萌發(fā)對溫度條件的響應(yīng)不同，體現(xiàn)了其作為入侵植物有性擴散的時間格局.結(jié)合種子采集地沈陽地區(qū)季節(jié)性溫度變化，表明牛膝菊種子在冬季、初春（11月～次年4月，日最高氣溫平均16℃，最低氣溫平均－17℃）處于休眠狀態(tài)，而在春、夏、秋季（5—9月，日最高氣溫平均29℃，最低氣溫平均11℃）的溫度條件下均可萌發(fā).沈陽地區(qū)屬于溫帶半濕潤大陸性氣候，在沈陽地區(qū)每年5月中旬（日最高氣溫平均23℃，最低氣溫平均11℃）牛膝菊種子開始萌發(fā)，到了6、7月份，隨著溫度的升高，萌發(fā)率逐漸上升，此時也是牛膝菊快速擴散和生長的時期.

不同植物種子對溫度條件的要求不同，種子在萌發(fā)過程中進行著活躍的代謝反應(yīng)，在一定溫度范圍內(nèi)，隨溫度升高萌發(fā)過程加快，但過高的溫度會使一些活性物質(zhì)，如酶變性失活而影響萌發(fā).牛膝菊種子最適宜的萌發(fā)溫度為25℃.15～30℃的條件下牛膝菊種子均能夠萌發(fā)，具有較好的初始萌發(fā)能力，無需經(jīng)過休眠，且不需要任何特殊處理就能快速而整齊的萌發(fā)，一般在5～7d之內(nèi)完成整個萌發(fā)過程，表明與種子萌發(fā)相關(guān)的溫度因子具有一定的寬適性.結(jié)論與岳樺等對不同溫度對南玉帶種子萌發(fā)影響一致［13］.15、20℃對牛膝菊種子萌發(fā)率影響不大，牛膝菊種子在低溫環(huán)境下不易萌發(fā)和在高溫環(huán)境下萌發(fā)率低的特性，使得牛膝菊在溫帶和暖溫帶爆發(fā)成為可能，而在寒溫帶和熱帶入侵風(fēng)險較低.

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