朱景樂，楊超偉，杜紅巖，李芳東，孫志強(qiáng)，杜蘭英

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院經(jīng)濟(jì)林研究開發(fā)中心，河南鄭州 450003；2.國家林業(yè)局杜仲工程技術(shù)研究中心，河南鄭州 450003）

2個杜仲無性系光合能力比較

朱景樂1，2，楊超偉1，杜紅巖1，2，李芳東1，2，孫志強(qiáng)1，2，杜蘭英1，2

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院經(jīng)濟(jì)林研究開發(fā)中心，河南鄭州 450003；2.國家林業(yè)局杜仲工程技術(shù)研究中心，河南鄭州 450003）

為了揭示杜仲Eucommiaulmoides不同無性系光合特性變異規(guī)律，以杜仲2個觀賞型無性系的苗期葉片為材料，分別采用Li-6400和PAM2500測定其傳統(tǒng)光響應(yīng)曲線、快速光曲線及不同溫度條件下的傳統(tǒng)光響應(yīng)曲線，通過直角雙曲線模型計算其光合作用參數(shù)。結(jié)果表明：‘紅葉'杜仲Eucommiaelmoides‘Hongye'的光補(bǔ)償點為23.960μmol·m-2·s-1，光飽和點為495.940μmol·m-2·s-1，最大凈光合速率為16.907μmol·m-2·s-1，暗呼吸速率為1.666μmol·m-2·s-1，初始斜率為0.078；‘小葉'杜仲Eucommiaelmoides‘Xiaoye'的光補(bǔ)償點為26.487μmol·m-2· s-1，光飽和點為521.920μmol·m-2·s-1，最大凈光合速率為18.502μmol·m-2·s-1，暗呼吸速率為1.674μmol·m-2·s-1，初始斜率為0.070；‘紅葉'杜仲溫度和各光合參數(shù)間存在顯著的線性回歸關(guān)系，回歸方程的決定系數(shù)為0.479～0.959。杜仲2個無性系的光合作用參數(shù)表明，‘紅葉'杜仲更適宜在中強(qiáng)光環(huán)境中生長，‘小葉'杜仲則在強(qiáng)光環(huán)境下生長狀況優(yōu)于‘紅葉'杜仲。研究揭示的2個杜仲無性系的光合作用參數(shù)及變異規(guī)律為杜仲后期生理生化特性及生態(tài)適應(yīng)性研究提供了依據(jù)。圖4表2參13

經(jīng)濟(jì)林學(xué)；杜仲；無性系；光合作用；快速光曲線；溫度

光合作用是植物最主要的生理活動，是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)［1］，除了直接測定葉片凈光合速率外，葉綠素?zé)晒庖餐挥脕矸从称涔夂夏芰Φ膹?qiáng)弱［2］。杜仲Eucommiaulmoides是中國特有的經(jīng)濟(jì)樹種，也是分布范圍最廣的膠原植物［3］，‘紅葉'杜仲Eucommiaulmoides‘Hongye'和‘小葉'杜仲Eucommia ulmoides‘Xiaoye'是中國林業(yè)科學(xué)研究院經(jīng)濟(jì)林研究開發(fā)中心選育的優(yōu)良杜仲無性系?！∪~'杜仲葉片形態(tài)優(yōu)美，‘紅葉'杜仲顏色鮮紅，且此2個杜仲無性系葉片有效活性成分均遠(yuǎn)超其他無性系，觀賞和藥用價值均較高，發(fā)展前景廣闊［4］。近年來，前人［5-9］對杜仲葉片的光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行初步研究，但采用的研究材料均為實生苗，試驗誤差控制不嚴(yán)格，以至于研究的重復(fù)性及可比性均較差。本研究以‘紅葉'杜仲和‘小葉'杜仲2個無性系苗期成熟葉片為研究材料，通過對其葉片傳統(tǒng)光響應(yīng)曲線、快速光曲線及不同溫度條件下‘紅葉'杜仲葉片的傳統(tǒng)光響應(yīng)曲線的測定，探尋2個杜仲無性系葉片光合能力的差異，以期為其高效栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗林概況

實驗材料為‘紅葉'杜仲和‘小葉'杜仲無性系幼苗，2011年播種，當(dāng)年7月下旬嫁接，2012年12月平茬，測定時苗高121.0～157.0 cm，地徑1.0～1.3 cm。每個無性系隨機(jī)選擇3個生長狀況良好的單株，每個單株選擇1片朝向東南方位的葉片，位于從頂芽開始第15～20片葉（約生長30 d，位于4/5苗高處）。將‘紅葉'杜仲依次編號為1，3，5；‘小葉'杜仲依次編號為2，4，6，灌透水后進(jìn)行葉片光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦詼y定。測定期間大氣中二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)為364.000～391.000μmol·mol-1，氣溫32～38℃。

1.2 杜仲2個無性系葉片傳統(tǒng)光響應(yīng)曲線測定

2013年8月24日-26日，每天早上9：00-11：00進(jìn)行杜仲葉片傳統(tǒng)光響應(yīng)曲線測定。測定方法為：用Li-6400光合分析儀在0～2 000μmol·m-2·s-1光合有效輻射（PPAR）范圍內(nèi)，利用人工光源設(shè)定光合有效輻射分別為2 000，1 800，1 600，1 400，1 200，1 000，800，600，400，200，100，50，30，0 μmol·m-2·s-1，從強(qiáng)光到弱光依次測定各葉片的凈光合速率（Pn），測定1次·d-1，連續(xù)測定3 d。第1天按照1—2—3—4—5—6順序測定，第2天按照6—5—4—3—2—1順序測定，第3天按照4—5—6—1—2—3順序測定。分別計算各條傳統(tǒng)光響應(yīng)曲線的光合作用參數(shù)，以每個無性系的光合有效輻射及對應(yīng)的凈光合速率的平均值繪制其傳統(tǒng)光響應(yīng)曲線。

1.3 杜仲2個無性系葉片快速光曲線測定

2013年8月24 上午9：00-11：00，用便攜式調(diào)制熒光儀PAM-2500（德國）按照6—5—4—3—2—1的順序進(jìn)行杜仲2個無性系快速光響應(yīng)曲線（EETR-PPAR）測定。EETR為光合電子傳遞的相對速率，光合有效輻射設(shè)定為2，52，133，236，407，659，998，1 386，1 973，2 845μmol·m-2·s-1。

1.4 不同溫度下‘紅葉’杜仲傳統(tǒng)光響應(yīng)曲線測定

2013年8月27 -29日上午9：00-11：30，以‘紅葉'杜仲葉片為研究對象，用Li-6400光合分析儀測定20，23，25，28，30，32和35℃溫度下的傳統(tǒng)光響應(yīng)曲線，光合有效輻射依次為0，20，50，100，200，400，600，800，1 000，1 500，1 800，2 000，2 500μmol·m-2·s-1，葉片按照1—3—5測定，測定1片·d-1。

1.5 數(shù)據(jù)處理

使用Spss 16.0和Excel 2007軟件進(jìn)數(shù)據(jù)處理。杜仲葉片Pn對PPAR的響應(yīng)關(guān)系采用直角雙曲線模型［10-11］進(jìn)行擬合：

其中：Pn為特定PPAR條件下的凈光合速率。PPAR為光合有效輻射，α為初始量子斜率，即植物光合作用對傳統(tǒng)光響應(yīng)曲線在PPAR=0時的斜率。Pmax代表最大凈光合速率，R為暗呼吸速率。

令式（1）中Pn=0，可得光補(bǔ)償點（PLCP）為：

利用光能能力（Pa）為最大凈光合速率與暗呼吸速率之和，即：

根據(jù)經(jīng)驗公式，光飽和點計算公式為：

式（4）中PAQE為弱光合有效輻射條件下（≤200μmol·m-2·s-1）用直線方程擬合光響應(yīng)數(shù)據(jù)得到表觀量子效率。

2 結(jié)果與分析

2.1 2個杜仲無性系的傳統(tǒng)光響應(yīng)曲線

杜仲2個無性系的傳統(tǒng)光響應(yīng)曲線如圖1所示，凈光合速率隨著光合有效輻射的增加而升高，不過前期增幅較大，后期增幅較小。在0～1 200μmol·m-2·s-1的光合有效輻射范圍內(nèi)，‘紅葉'杜仲的凈光合速率略高于‘小葉'杜仲，而在1 400～2 000μmol·m-2·s-1的范圍內(nèi)，‘紅葉'杜仲凈光合速率隨著光合有效輻射的增加沒有顯著變化，而‘小葉'杜仲的凈光合速率則隨著光合有效輻射的增加繼續(xù)升高，且超過‘紅葉'杜仲。2個杜仲無性系的光合作用參數(shù)如表1所示，‘小葉'杜仲的光補(bǔ)償點和最大凈光合速率分別高于‘紅葉'杜仲10.55%和9.47%，2個無性系的暗呼吸速率幾乎相同，而初始斜率則是‘紅葉'杜仲高于‘小葉'杜仲11.43%。2個杜仲無性系的傳統(tǒng)光響應(yīng)曲線及光合參數(shù)值均說明‘紅葉'杜仲利用弱光至中強(qiáng)光能力較強(qiáng)，而‘小葉'杜仲利用強(qiáng)光的能力較強(qiáng)。

表1 杜仲2個無性系光合作用參數(shù)值Table 1 Photosynthesis parameter of 2 Eucommia ulmoides clones（mean±sd）

2.2 2個杜仲無性系的快速光曲線

杜仲2個無性系的快速光曲線如圖2所示，在250～1 400μmol·m-2·s-1，‘紅葉'杜仲EETR高于‘小葉'杜仲，而2 000μmol·m-2·s-1以上，‘小葉'杜仲EETR則超過‘紅葉'杜仲，說明‘紅葉'杜仲利用中強(qiáng)光的能力高于‘小葉'杜仲，而‘小葉'杜仲利用強(qiáng)光的能力優(yōu)于‘紅葉'杜仲。該結(jié)果與通過Li-6400得到的結(jié)果類似。

2.3 溫度對‘紅葉’杜仲光合能力的影響

溫度對‘紅葉'杜仲光合作用的影響如圖3和表2所示。由圖3可知：不同溫度條件下的凈光合速率在0～2 500.000μmol·m-2·s-1的范圍內(nèi)均隨著光合有效輻射的增加而增加，但在0～1 000.000μmol· m-2·s-1范圍內(nèi)，增幅較大，而在1 000.000～2 500.000μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)，增幅明顯降低。在35℃條件下，任何光照下的凈光合速率均低于其他溫度水平。20℃時的凈光合速率在0～100μmol·m-2·s-1光合有效輻射的范圍內(nèi)高于其他水平，在200～1 000μmol·m-2·s-1居中，在1 500μmol·m-2·s-1以上又達(dá)到最高。

圖1 杜仲2個無性系的傳統(tǒng)光響應(yīng)曲線Figure 1 Light-response curve of 2 Eucommia ulmoides clones

圖2 杜仲2個無性系葉綠素?zé)晒饪焖夙憫?yīng)曲線Figure 2 Chlorophyll fluorescence rapid light-response curve of 2 Eucommia ulmoides clones

‘紅葉'杜仲的光合作用參數(shù)與溫度的關(guān)系如圖4所示。溫度與各光合作用參數(shù)間存在較強(qiáng)的線性回歸關(guān)系，回歸方程的決定系數(shù)為0.790～0.959，‘紅葉'杜仲的光合效率、暗呼吸速率及光補(bǔ)償點均隨著溫度的上升而升高。‘紅葉'杜仲葉片利用光能能力在隨著溫度的升高出現(xiàn)先升后降的趨勢。由于光合參數(shù)與溫度存在顯著的關(guān)系，描述光合參數(shù)時有必要同時描述其特定的溫度條件。

表2 ‘紅葉’杜仲在不同溫度下的光合作用參數(shù)Table 2 Photosynthesis parameter of Eucommia ulmoides‘Hongye'under different tempureture s（mean±sd）

圖3 ‘紅葉'杜仲在不同溫度下的傳統(tǒng)光響應(yīng)曲線Figure 3 Light-response curve of Eucommia ulmoide‘Hongye' under different tempreatures

圖4 ‘紅葉'杜仲溫度與光合作用參數(shù)關(guān)系Figure 4 R elationship between tempreatures and photosynthesis parameter of Eucommia ulmoides‘Hongye'

3 討論

本研究在前人研究的基礎(chǔ)上，選用了2個杜仲無性系為研究材料，由于排除了以前研究中實生苗之間的遺傳差異，測定時又通過固定葉片及2個無性系交替測量的方法，有效地控制試驗誤差，準(zhǔn)確地反映2個無性系的光合能力。研究得到‘紅葉'杜仲的光補(bǔ)償點為24.000μmol·m-2·s-1，光飽和點為496.000μmol·m-2·s-1，最大凈光合速率為16.910μmol·m-2·s-1，暗呼吸速率1.670μmol·m-2·s-1，初始斜率為0.078；‘小葉'杜仲的光補(bǔ)償點為26.000μmol·m-2·s-1，光飽和點為521.000μmol·m-2·s-1，最大凈光合速率為18.500μmol·m-2·s-1，暗呼吸速率為1.670μmol·m-2·s-1，初始斜率為0.070；‘小葉'杜仲和‘紅葉'杜仲的光補(bǔ)償點、光飽和點和暗呼吸速率高于黃秦軍［12］選擇的3個楊樹無性系。最大凈光合速率高于楊樹L3無性系，卻均低于楊樹H4無性系。說明了杜仲是強(qiáng)陽性樹種，‘小葉'杜仲在強(qiáng)光環(huán)境下生長狀況優(yōu)于‘紅葉'杜仲。

本研究以Li-6400光合儀和PAM-2500熒光儀研究2個杜仲無性系的光合能力，通過對2個杜仲無性系傳統(tǒng)光響應(yīng)曲線和快速光曲線異同之處的剖析，解釋了不同之處的根本原因。研究表明杜仲2個無性系快速光曲線雖然和傳統(tǒng)光響應(yīng)曲線相似，但仍有不同。傳統(tǒng)光響應(yīng)曲線在0～1 000μmol·m-2·s-1的光合有效輻射范圍內(nèi)，凈光合速率隨光照增加增幅明顯，但1 000μmol·m-2·s-1以后增幅逐漸減小。而快速光曲線則表現(xiàn)為，0～1 000μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)光合電子傳遞相對速率（EETR）隨光合有效輻射增加而增加，但其增加幅度小于凈光合速率增幅，但光合有效輻射在1 000μmol·m-2·s-1之后，光合電子傳遞相對速率隨著光合有效輻射的增加，仍保持相對較高的增幅。該結(jié)果與2種儀器的測定原理有關(guān)，Li-6400測定的是實際固定的二氧化碳量，受植物光合能力和呼吸作用的雙重影響，葉綠素?zé)晒鉁y定的是葉片利用光能的能力，由于在1 000μmol·m-2·s-1之后，光合有效輻射的增加會引起葉片溫度的迅速上升，而葉片溫度的上升除了能提高光能利用能力，同時也導(dǎo)致暗呼吸速率的升高，兩者有一定的抵消，所以才產(chǎn)生了在較強(qiáng)光照條件下，凈光合速率增加幅度降低，最終致使2種方法得到的光曲線形狀略有不同。

本研究以‘紅葉'杜仲為對象，研究了不同溫度對杜仲光合參數(shù)的影響，結(jié)果表明，‘紅葉'杜仲不同溫度水平下的傳統(tǒng)光響應(yīng)曲線特征也略有不同，在35℃條件下，任何光照下的凈光合速率均低于其他溫度水平，這是因為溫度與暗呼吸速率存在顯著的正相關(guān)。該溫度條件下，暗呼吸速率高于其他水平，甚至達(dá)到20℃下暗呼吸速率的298.5%，較高的暗呼吸速率使得凈光合速率低于其他溫度水平。20℃溫度條件下的凈光合速率在0～100μmol·m-2·s-1光合有效輻射的范圍內(nèi)高于其他水平，在200～1 000 μmol·m-2·s-1居中，在1 500μmol·m-2·s-1以上又達(dá)到最高。該現(xiàn)象的產(chǎn)生可能是在0～100μmol·m-2·s-1的弱光條件下，碳同化效率均較低。此時，對凈光合速率影響最大的因素為暗呼吸速率，溫度越低，暗呼吸速率越小，所以此時20℃的凈光合速率高于其他水平；當(dāng)光合有效輻射超過1 500μmol·m-2·s-1時，較強(qiáng)的光合有效輻射使得葉片溫度迅速上升，有可能超過葉片的最適溫度而使得碳同化能力有所下降，最主要的是增強(qiáng)暗呼吸速率，而將葉室溫度控制在較低溫度時，又可以一定程度上的降低葉片溫度，使得暗呼吸速率降低，所以20℃最終凈光合速率在強(qiáng)光下達(dá)到最大。

開展的‘紅葉'杜仲光合參數(shù)隨溫度變化規(guī)律的研究，得到溫度和‘紅葉'杜仲各光合參數(shù)間的線性方程的決定系數(shù)為0.479～0.959。隨著溫度的增加，‘紅葉'杜仲的光合能力和凈光合速率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，而暗呼吸速率、光補(bǔ)償點、初始斜率則是呈直線上升，上升幅度在33.8%～198.5%。溫度對光合作用的影響主要是因為影響了酶促反應(yīng)速度。溫度低時，光合酶活性低，二氧化碳同化慢，淀粉與蔗糖的合成減少，對磷酸丙糖的需求量下降，進(jìn)入葉綠體的無機(jī)磷酸減少，同化力的合成受到限制［1］。溫度高時，酶鈍化，光合機(jī)構(gòu)受損，而導(dǎo)致光合速率迅速下降。同時由于暗呼吸速率的最適溫度比光合作用的高，當(dāng)光合作用不再升高時，暗呼吸速率繼續(xù)升高，而使凈光合速率下降。溫度對‘紅葉'杜仲葉片凈光合速率的影響主要為在弱光和強(qiáng)光條件下影響大，在中等強(qiáng)度光照條件下影響小，該研究結(jié)論與王玉濤［13］等的研究結(jié)果相似。根據(jù)研究結(jié)果，在光熱可控條件下栽培杜仲，可將溫度控制在23～25℃，‘紅葉'杜仲光照條件控制在為1 000～1 500μmol·m-2·s-1，‘小葉'杜仲的光合有效輻射可適當(dāng)提高至1 200～1 800μmol·m-2·s-1，此時既能達(dá)到較高的凈光合速率，也不會浪費大量能源。研究結(jié)論為杜仲光合特性的深入研究提供了理論依據(jù)，但不足之處是僅針對‘紅葉'杜仲1個無性系開展研究，如果能由多個無性系共同研究，則結(jié)論會更具有說服性。

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Photosynthetic capacity of twoEucommiaulmoidesclones

ZHU Jingle1，2，YANGChaowei1，DU Hongyan1，2，LIFangdong1，2，SUN Zhiqiang1，2，DU Lanying1，2
（1.Non-timber Forestry R&D Centre of China，Chinese Academy of Forestry，Zhengzhou 450003，Henan，China；2. Eucommia Engineering Research Centre，State Forestry Administration，Zhengzhou 450003，Henan，China）

To provide a theoretical basis withEucommiaulmoidesfor ecological adaptability and on breeding of new varieties，leaves of two ornamentalE.ulmoidesclone seedlings（‘Hongye'and‘Xiaoye'）were selected and compared.For each clone，three leaves（i.e.three replicates）were selected and measured alternatively.Light response curves for both clonesweremeasured using a Li-6400 and a rapid light curve found with a PAM2500.Light response curves under different temperatures for‘Hongye'were measured too.Photosynthetic parameters were computed by rectangular hyperbolamodel.Equations of linear regression between photosynthetic parameters and the temperatures were fitted.Results for‘Hongye'leaves（inμmol·m-2·s-1）showed a light compensation point of 23.96，a light saturation point of 495.94，a maximum net photosynthetic rate of 16.907，and a respiration rate of 1.666；the initialslopewas 0.078.‘Xiaoye'leaves（inμmol·m-2·s-1）revealed a light compensation point of 26.487，a light saturation point of 521.920，amaximum net photosynthetic rate of 18.502，and a respiration rate of 1.674；the initial slope was 0.070.There were significant regression relationship between temperatures and photosynthetic parameters of‘Hongye'（R2=0.479-0.959）.These re-sults suggest that thatE.ulmoidesis a strong heliphilous species and temperature has significant effects onE. ulmoidesphotosynthetic parameters.［Ch，4 fig.2 tab.13 ref.］

cash forestry；Eucommiaulmoides；clones；photosynthesis；rapid light curve；temperature

S718.5

A

2095-0756（2014）05-0704-06

2013-11-28；

2014-04-21

“十二五”國家科技支撐計劃項目（2012BAD21B0502）；農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項目（2012GB243205 91）

朱景樂，從事杜仲高產(chǎn)栽培技術(shù)研究。E-mail：zhujingle1982@126.com。通信作者：杜紅巖，研究員，博士生導(dǎo)師，從事杜仲栽培育種研究。E-mail：dhy515@126.com