王偉，劉愈之，任根深

（甘肅省平?jīng)鍪修r(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，甘肅平?jīng)?743000）

小麥抗旱育種研究進(jìn)展

王偉，劉愈之，任根深

（甘肅省平?jīng)鍪修r(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，甘肅平?jīng)?743000）

從小麥抗旱性指標(biāo)研究、抗旱育種的遺傳理論基礎(chǔ)、抗旱育種技術(shù)以及生物技術(shù)在抗旱育種方面的應(yīng)用等方面簡(jiǎn)要論述了小麥抗旱育種的研究進(jìn)展，并對(duì)當(dāng)前小麥抗旱育種中存在的主要問(wèn)題和今后的方向提出了看法。

小麥；抗旱育種；研究進(jìn)展；展望

干旱缺水已成為世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的嚴(yán)重問(wèn)題，也是制約中國(guó)農(nóng)業(yè)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要因素。小麥?zhǔn)俏覈?guó)主要糧食作物，在小麥生產(chǎn)中，干旱已成為影響小麥產(chǎn)量的主要因子。特別是負(fù)擔(dān)我國(guó)糧食生產(chǎn)任務(wù)65%以上的華北、東北和西北地區(qū)，恰恰是我國(guó)最缺水的地區(qū)，而在其它種植區(qū)普遍存在降水期與作物生長(zhǎng)期不吻合的現(xiàn)象，即使在雨水供足的南方地區(qū)，季節(jié)性干旱也常常對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生嚴(yán)重影響［1］。因此，選育抗旱小麥品種，是提高干旱和半干旱地區(qū)小麥產(chǎn)量的重要措施，小麥抗旱性研究和抗旱育種已成為當(dāng)今世界的重要課題之一。

1 小麥抗旱指標(biāo)的研究

1.1 形態(tài)指標(biāo)

小麥抗旱形態(tài)指標(biāo)是廣大育種工作者在長(zhǎng)期育種實(shí)踐中積累的經(jīng)驗(yàn)總結(jié)，具有簡(jiǎn)單、實(shí)用等特點(diǎn)。依據(jù)不同地區(qū)的氣候特點(diǎn)不同，可以根據(jù)小麥不同生育期的抗旱特點(diǎn)制定抗旱指標(biāo)。其中較為廣泛應(yīng)用的指標(biāo)包括根系的長(zhǎng)度、數(shù)量、重量，穗型、芒型、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、千粒重、穗節(jié)指數(shù)和穗葉距，胚芽鞘長(zhǎng)度，以及葉型、葉色、葉片角質(zhì)層厚度等葉片特征和分蘗特征、抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)等［2］。這些眾多的形態(tài)指標(biāo)復(fù)雜多變且難于協(xié)調(diào)，到目前為止很難形成一套比較可靠的篩選和鑒定體系，因此在抗旱品種選育過(guò)程中一般主要靠經(jīng)驗(yàn)進(jìn)行選擇。

1.2 生理指標(biāo)

國(guó)內(nèi)外不少學(xué)者已對(duì)干旱或高溫脅迫下小麥生理進(jìn)行了系統(tǒng)研究，特別在抗旱的生理生化機(jī)理研究方面取得了很大進(jìn)展。但這些研究成果在我國(guó)小麥育種工作中極少應(yīng)用，國(guó)外也只有少數(shù)應(yīng)用于育種實(shí)踐。其原因一方面是由于群體大，不可能采用一些復(fù)雜而又需時(shí)長(zhǎng)的鑒定方法，另一方面由于從事干旱、高溫脅迫研究的多是生理生化機(jī)制方向，很少涉及干旱、熱脅迫的遺傳育種。在我國(guó)及其它一些干旱半干旱區(qū)，小麥抗旱育種仍以產(chǎn)量為唯一的選擇指標(biāo)，這樣雖然在提高產(chǎn)量上取得一些進(jìn)展，但無(wú)疑是對(duì)一些高抗干旱、耐熱資源的浪費(fèi)。在以色列，直接可遺傳的生理指標(biāo)選擇已被證明非常有效，同時(shí)兼顧產(chǎn)量的品種選育工作已成為現(xiàn)實(shí)。許多研究者提出過(guò)不少的可能抗性機(jī)制和相關(guān)的鑒定方法，基于這些理論產(chǎn)生了20多項(xiàng)較可靠的間接生理生化指標(biāo)，其中包括葉片水勢(shì)、相對(duì)含水量、束縛水含量、種子吸水率和發(fā)芽率、細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力、葉片膨壓、超弱發(fā)光和葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度、光合與呼吸強(qiáng)度、離體葉片失水率、莖葉耐化學(xué)脫水性、根冠淀粉水解、ABA 積累、脯氨酸積累、SOD及ATP等酶活性、紅外測(cè)冠層溫度等可靠簡(jiǎn)便的鑒定方法［2］。

2 小麥抗旱育種的遺傳理論基礎(chǔ)

作物的抗旱性是由多基因控制的數(shù)量性狀，其表現(xiàn)型受作物多個(gè)性狀的綜合作用。迄今為止，國(guó)內(nèi)外學(xué)者從小麥形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化機(jī)制以及分子水平等方面對(duì)小麥的抗旱性及其相關(guān)性狀都進(jìn)行了大量研究，并取得了一些對(duì)小麥抗旱育種有指導(dǎo)意義的結(jié)果［3～4］。對(duì)小麥抗旱性遺傳機(jī)制研究表明，小麥抗旱性遺傳背景的表達(dá)不僅取決于基因的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)，而且還受制于正反交效應(yīng)的影響［5］，通過(guò)一定選擇壓力的設(shè)置，可以把品種的豐產(chǎn)潛力與抗旱性有機(jī)的結(jié)合起來(lái)［6～7］。張正斌等已經(jīng)開(kāi)始了小麥抗旱、高水分利用效率、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)生理遺傳育種等方面的研究，主要進(jìn)行小麥抗旱高水分利用效率的生理機(jī)制和分子生物學(xué)基礎(chǔ)、遺傳規(guī)律、分子標(biāo)記及功能基因組研究，利用生物新技術(shù)培育抗旱高水分利用效率的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)新品種［8］。高水分利用效率能將抗旱節(jié)水和高產(chǎn)統(tǒng)一于一體，但關(guān)于小麥水分利用效率的遺傳研究較少，目前僅進(jìn)行了小麥水分利用效率的基因定位和分子標(biāo)記的部分研究工作，以便應(yīng)用于分子標(biāo)記輔助選擇育種中［9］。所有這些，都為有效地進(jìn)行小麥抗旱育種提供了豐富的理論基礎(chǔ)，為提高抗旱高產(chǎn)小麥新品種的選擇效率提供了科學(xué)依據(jù)。

3 小麥抗旱育種技術(shù)

3.1 提高水分利用效率

碳同位素判別法作為提高水分利用率的選擇標(biāo)準(zhǔn)，可提高作物的水分利用效率，改善作物對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性，對(duì)一些當(dāng)?shù)睾同F(xiàn)代基因型栽培種的總干物質(zhì)，水分利用率和旗葉碳同位素判別的差異進(jìn)行了比較研究，結(jié)果表明無(wú)論在干旱還是水分充足的條件下，選育碳同位素判別法都可以有效改善小麥的水分利用率。

3.2 提高收獲指數(shù)

由于灌漿期水分脅迫嚴(yán)重影響短暫光合作用，所以莖貯藏物質(zhì)的運(yùn)輸對(duì)收獲指數(shù)的提高就起著舉足輕重的作用。但由于很難在同一水分脅迫水平上對(duì)大量物候期不同的材料施加合適的選擇壓力，所以雖然這個(gè)性狀的遺傳變異顯著，卻不可能進(jìn)行選擇?；瘜W(xué)干燥劑篩選法近幾年來(lái)已在世界各地引起廣泛關(guān)注。碘化鉀可以用來(lái)選擇在花期干旱時(shí)能保持穩(wěn)定的籽粒產(chǎn)量的耐旱小麥品系，目前已用于小麥抗旱育種研究。但有結(jié)果表明，干燥劑技術(shù)廣泛用于旱地育種的可能性有一定局限。這項(xiàng)技術(shù)較為適宜的應(yīng)用范圍是選擇那些既能灌溉也能在干旱條件下種植，同時(shí)也表現(xiàn)出花期后耐旱的親本和優(yōu)良品系，以解決小麥生產(chǎn)中存在的后期干旱、克服高溫下花期后同化物向籽粒運(yùn)輸量不高、灌漿期高溫而影響產(chǎn)量的問(wèn)題。

3.3 篩選抗旱性種質(zhì)資源

優(yōu)異的抗旱種質(zhì)資源是抗旱育種的基礎(chǔ)?？购敌院Y選的指標(biāo)包括生理等特征和形態(tài)學(xué)特征。在生理學(xué)特征方面，有擬干旱（高滲溶液）下的發(fā)芽能力、不同滲透勢(shì)土壤中的發(fā)芽能力、根長(zhǎng)或扎根深度、干旱情況下幼苗存活與生長(zhǎng)狀況、離體葉片持水或水分丟失程度、氣孔開(kāi)度、根冠淀粉水解狀況，花粉敗育率、葉綠素穩(wěn)定性、脯氨酸積累能力、SOD 酶活性、葉片導(dǎo)性、葉水勢(shì)、耐高溫承受力和冠層溫度等；在形態(tài)學(xué)特征方面，有根莖葉生長(zhǎng)狀況和農(nóng)藝性狀產(chǎn)量指標(biāo)等都可以用于衡量抗旱性的高低。但只有綜合各類指標(biāo)，才更能實(shí)際反映被鑒定材料的抗旱性，其中較新的方法有以下幾種：相對(duì)耐旱指數(shù)，即用在蔗糖液中發(fā)芽種子數(shù)量和在水中發(fā)芽種子數(shù)量之比來(lái)判別小麥的抗旱性；花期對(duì)葉片進(jìn)行脫水和滲透休克法；種子在蔗糖液浸泡20～28 h 后的比重變化法，即用種子膨脹法個(gè)體篩選抗旱小麥，比重下降愈大的種子，抗旱性越高；核磁共振法；吸水高峰1 940 nm 葉片近紅外反射法；抗旱指數(shù)法［（旱地產(chǎn)量×抗旱系數(shù)）/ 平均旱地產(chǎn)量］。上述方法在育種實(shí)踐中已經(jīng)得到了一定的應(yīng)用［10］。但是，由于小麥生理、形態(tài)指標(biāo)眾多而復(fù)雜多變且難以協(xié)調(diào)，對(duì)小麥種質(zhì)材料抗旱性的評(píng)價(jià)還應(yīng)結(jié)合與抗旱性有關(guān)的農(nóng)藝性狀、育種經(jīng)驗(yàn)等綜合因素進(jìn)行取舍并決定其最終用途。

3.4 應(yīng)用生物技術(shù)

生物技術(shù)在小麥抗旱育種上的應(yīng)用起步較晚［11～12］，1988 年以來(lái)，主要開(kāi)展了組織培養(yǎng)（原生質(zhì)體和細(xì)胞培養(yǎng)）和生物技術(shù)。如RELD 應(yīng)用于植物組織培養(yǎng)，在抗旱育種中主要用于提供更大的遺傳變異性，用于研究與抗水分脅迫有關(guān)的細(xì)胞過(guò)程和機(jī)制，間接為育種提供分子標(biāo)記，對(duì)資源進(jìn)行分類和對(duì)基因滲透進(jìn)行跟蹤，使其便于應(yīng)用基因工程技術(shù)。近年來(lái)生物技術(shù)逐漸更多地應(yīng)用于作物的遺傳改良和品種選育領(lǐng)域。在利用RFLP 構(gòu)建連鎖圖譜基礎(chǔ)上，RAPD、AFLP 和SSR等分子標(biāo)記技術(shù)越來(lái)越多被用于資源和品種的篩選和鑒定，在抗旱分子標(biāo)記方面的工作已經(jīng)得到開(kāi)展。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院利用SSR 技術(shù)對(duì)我國(guó)主要的抗旱材料的基因流進(jìn)行了分析，表明小麥的抗旱基因確實(shí)影響了一系列小麥品種的抗旱性，并可以通過(guò)分子標(biāo)記進(jìn)行基因流追蹤研究。作物的抗旱性狀是由多基因控制的數(shù)量性狀，因此克隆抗旱基因必須采取將其分解為容易獲得的相關(guān)特異性狀。禾本科中的其它作物高粱、水稻和玉米等與抗旱有關(guān)的基因克隆研究已經(jīng)開(kāi)展，目前已經(jīng)克隆了一批基因，如LEA、RAB、CDH 等基因。雖然小麥遺傳基礎(chǔ)的復(fù)雜性給小麥的分子生物學(xué)的研究工作帶來(lái)了困難，但相信未來(lái)在比較基因研究的基礎(chǔ)上一定會(huì)獲得小麥抗旱基因的克隆。

4 結(jié)束語(yǔ)

盡管不同研究者從許多方面做了大量的研究工作，對(duì)小麥的抗旱性進(jìn)行了大量研究。但是由于作物抗旱性不僅與作物的種類、品種基因型、形態(tài)性狀及生理生化反應(yīng)等有關(guān)，而且受干旱發(fā)生的時(shí)期、強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間的影響，所以作物抗旱性是復(fù)雜的數(shù)量性狀［13］。山侖認(rèn)為，不同作物和品種適應(yīng)干旱的方式是多種多樣的，一些作物和品種具有綜合的幾種機(jī)制共同起作用的抗旱性［10］。到目前為止，改良作物的抗旱性是一個(gè)應(yīng)用前景廣闊但研究比較薄弱的環(huán)節(jié)，特別是通過(guò)認(rèn)識(shí)作物的抗旱機(jī)理，改變其遺傳基礎(chǔ)，提高抗旱性方面，仍處于探索性階段。

盡管經(jīng)過(guò)遺傳育種學(xué)家的不懈努力，使小麥抗旱育種技術(shù)日趨完善，但是仍然有許多問(wèn)題亟待解決。一是抗旱與高產(chǎn)的矛盾。由于社會(huì)的不斷進(jìn)步，人們更加關(guān)注環(huán)保問(wèn)題、可持續(xù)發(fā)展問(wèn)題，加之水資源的匱乏將是未來(lái)世界性難題，為了應(yīng)對(duì)日益枯竭的水資源和惡劣的環(huán)境，將抗旱性與高產(chǎn)性結(jié)合、節(jié)水性與豐產(chǎn)性結(jié)合將成為育種的必然。二是抗旱與優(yōu)質(zhì)的矛盾。抗旱性與優(yōu)質(zhì)的結(jié)合，實(shí)際上是將品種的抗旱性與其最終用途的多樣化、專用化相結(jié)合。只有這樣，才會(huì)發(fā)揮我國(guó)廣大旱地或半干旱地區(qū)的土地資源和各種自然資源，保障國(guó)家糧食安全，實(shí)現(xiàn)小麥生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。三是抗旱與其它抗逆性狀的協(xié)調(diào)發(fā)展。隨著產(chǎn)量水平的提高，氮肥施用量的增加，紋枯病、根腐病等發(fā)生也隨之嚴(yán)重。因此，在提高小麥抗旱性及注重抗白粉病、銹病的同時(shí)，加強(qiáng)根病的研究，提高其抗、耐能力，養(yǎng)根護(hù)葉才能防止早衰?？共】瓜x(chóng)品種的選育和應(yīng)用，以減少或避免施用農(nóng)藥，又達(dá)到穩(wěn)產(chǎn)的目的。培育耐低營(yíng)養(yǎng)素的品種，以減少化肥的用量，減少污染，節(jié)約資源，延緩人類對(duì)自然界掠奪的速度。總之，隨著生物技術(shù)的廣泛應(yīng)用，從分子水平上闡明作物抗旱性的物質(zhì)基礎(chǔ)及其生理生化功能，從而通過(guò)基因工程手段進(jìn)行抗旱基因重組以創(chuàng)造抗旱新類型，應(yīng)當(dāng)是我們追求的一個(gè)重要目標(biāo)，也是當(dāng)前研究的一個(gè)熱點(diǎn)。

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（本文責(zé)編：陳珩）

S512.1

A

1001-1463（2014）10-0062-03

10.3969/j.issn.1001-1463.2014.10.024

2014-08-04

甘肅省重大科技專項(xiàng)“抗逆高產(chǎn)小麥新品種選育及高效生產(chǎn)技術(shù)集成展示”（1203NKDF018）部分內(nèi)容

王偉（1980—），男，甘肅平?jīng)鋈?，技術(shù)員，主要從事小麥育種研究工作。聯(lián)系電話：（0）13993328179。E-mail:707750353@qq.com

任根深（1962—），男，甘肅莊浪人，推廣研究員，主要從事冬小麥育種和高效栽培技術(shù)研究工作。聯(lián)系電話：（0）13993393379。E-mail：plnksrgsh@163.com