王 帥， 韓曉日， 戰(zhàn)秀梅， 楊勁峰， 劉軼飛， 王 月， 李 娜

(沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院， 土壤肥料資源高效利用國家工程實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部東北玉米營養(yǎng)與施肥科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站， 遼寧沈陽 110866)

玉米進(jìn)行物質(zhì)生產(chǎn)的基本生理過程就是光合作用[1]，而葉片是玉米主要的光合器官，其較高的光合碳同化能力是作物獲得高產(chǎn)的前提。在玉米生長(zhǎng)發(fā)育過程中，氮素作為其吸收最多的礦質(zhì)元素，是蛋白質(zhì)(酶)及核酸的重要組成元素，主要通過影響葉綠素、 Rubisco及光合器官結(jié)構(gòu)而直接影響CO2同化[2]，又通過影響植株生長(zhǎng)發(fā)育而間接影響CO2同化、 光合產(chǎn)物積累和對(duì)光合作用的反饋調(diào)節(jié)[3]，氮素虧缺會(huì)直接影響玉米的光合作用，造成產(chǎn)量和品質(zhì)下降[4-5]。在水稻和小麥上的研究表明，適量施用氮素可以減少花后葉片中氮素的輸出，延緩葉片衰老，有效改善葉片光合響應(yīng)特性，調(diào)節(jié)Light-Pn曲線相關(guān)參數(shù)，維持高效的光合作用，進(jìn)而提高產(chǎn)量[6-7]。

植物光合作用的光響應(yīng)曲線描述了光量子通量密度與植物凈光合速率之間的關(guān)系[8]，通過光響應(yīng)曲線模擬可以得到一些對(duì)于研究不同生理過程及生態(tài)環(huán)境變化對(duì)作物生理學(xué)影響非常重要的參數(shù)[9-10]，如初始量子效率α、 最大凈光合速率Pnmax、 暗呼吸速率Rday、 光飽和點(diǎn)LCP 及光補(bǔ)償點(diǎn)LSP 等生理參數(shù)[11-12]。玉米的光響應(yīng)可以反映玉米對(duì)不同光強(qiáng)的利用規(guī)律，在氮脅迫條件下進(jìn)行研究，更能從生理機(jī)制方面反映出玉米對(duì)脅迫的適應(yīng)及自身調(diào)節(jié)。目前，有關(guān)氮素與玉米光合作用的關(guān)系進(jìn)行了很多研究[13]，有關(guān)干旱脅迫以及不同株型與光響應(yīng)曲線的關(guān)系也有較多報(bào)道[14-17]，而有關(guān)氮素水平與玉米光響應(yīng)曲線的關(guān)系研究國內(nèi)報(bào)道較少。關(guān)于光響應(yīng)曲線擬合的模型較多，如二次回歸模型、 指數(shù)模型、 直角雙曲線模型、 非直角雙曲線模型等，這些模型各有其特點(diǎn)，其中直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型應(yīng)用較多，由于直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型不能直接給出飽和光強(qiáng)，也難以適應(yīng)各種環(huán)境下的不同作物，我國學(xué)者葉子飄提出了直角雙曲線修正模型[18-19]，并有學(xué)者利用該模型擬合光響應(yīng)曲線[20-21]。

本試驗(yàn)以鄭單958玉米為研究對(duì)象，在棕壤長(zhǎng)期定位肥料試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，從不同供氮水平研究灌漿期玉米穗位葉葉片的光合作用光響應(yīng)特征，采用二次回歸、 直角雙曲線、 非直角雙曲線以及直角雙曲線修正等7種不同模型對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，比較了7 種模型的差異，旨在選出氮脅迫下最優(yōu)的光合作用光響應(yīng)模型，為研究玉米的氮素營養(yǎng)生理和栽培提供科學(xué)方法，為棕壤地區(qū)春玉米氮素高效管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)概況

大田試驗(yàn)于2012年在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)棕壤長(zhǎng)期肥料定位試驗(yàn)基地進(jìn)行。該基地始建于1979年，土壤為發(fā)育在第四紀(jì)黃土性母質(zhì)上的簡(jiǎn)育濕潤淋溶土(耕作棕壤)，作物輪作方式為玉米—玉米—大豆。2012年供試玉米品種為鄭單958，種植密度為60000 plant/hm2。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

棕壤長(zhǎng)期肥料定位試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為有機(jī)肥處理，設(shè)不施有機(jī)肥(M0)、 低量有機(jī)肥(M1)、 高量有機(jī)肥(M2)；副區(qū)為無機(jī)肥處理，即N1、 N2、 N1PK、 N1P，另外設(shè)2個(gè)不施肥處理，共18個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積160 m2，M0、 M1、 M2設(shè)1次重復(fù)，其他處理未設(shè)重復(fù)。本研究選取其中的M1、 M1N1、 M1N23個(gè)處理，用N0、 N120、 N180表示，具體施肥量及土壤養(yǎng)分含量見表1。玉米年份所施氮肥為尿素，有機(jī)肥為豬廄肥。

表1 試驗(yàn)處理施肥量及土壤養(yǎng)分含量

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.4 光合作用光響應(yīng)模型

1.4.1 直角雙曲線模型 直角雙曲線模型[22]的表達(dá)式為:

式中:Pn為凈光合速率[μmol/(m2·s)]；α是表觀量子效率；I 為光量子通量密度[μmol/(m2·s)]；Pnmax為最大凈光合速率[μmol/(m2·s)]；Rd是植物的暗呼吸速率[μmol/(m2·s)]。

1.4.2 非直角雙曲線模型 非直角雙曲線模型[23]的表達(dá)式為:

式中:θmax是非直角雙曲線的凸度(0<θmax<1)，其它參數(shù)意義同上。

1.4.3 直角雙曲線修正模型 直角雙曲線修正模型[18]的表達(dá)式為:

式中:β為修正系數(shù)；γ是一個(gè)與光強(qiáng)無關(guān)的系數(shù)；其它參數(shù)意義同上。

1.4.4 二項(xiàng)式回歸模型 二項(xiàng)式回歸模型[24]的表達(dá)式為:

Pn=aI2+αI-Rd

式中:a為二次項(xiàng)系數(shù)， 其它參數(shù)意義同上。

1.4.5 指數(shù)模型1 指數(shù)模型1[18，25]的表達(dá)式為:

Pn=Pnmax[1-e(-αI/Pnmax)]-Rd

參數(shù)意義同上。

1.4.6 指數(shù)模型2 指數(shù)模型2[26-27]的表達(dá)式為:

Pn=Pnmax[1-C0e(-αI/Pnmax)]

式中:C0為一度量弱光下凈光合速率趨近于零的參數(shù)，其它參數(shù)意義同上。

1.4.7 動(dòng)力學(xué)模型 動(dòng)力學(xué)模型[27-28]表達(dá)式為:

式中:Km是Pn為Pnmax的1 /2 時(shí)的I 值，其它參數(shù)意義同上。

對(duì)于光強(qiáng)低于200 μmol/(m2·s) 以下的數(shù)據(jù)進(jìn)行一次回歸，其斜率即為表觀量子效率(α，μmol/μmol) 。

1.4.8 光響應(yīng)曲線擬合參數(shù) 曲線擬合采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件，應(yīng)用非線性Levenberg-Marquardt (L)估計(jì)原理求解模型參數(shù)，各模型參數(shù)初始值以及限制范圍設(shè)定如下:

直角雙曲線模型α=0.05，Pnmax=30，Rday=2；α≤ 1，Pnmax≤ 50；

非直角雙曲線模型k=0.5，Pnmax=30，α=0.05，Rday=2；k≤ 1，Pnmax≤ 50，α≤ 0.125；

直角雙曲線修正模型α=0.01，β=0.0001，γ=0.001，Rday=0.3；Rday≤1.5，α≤1，β≤1，γ≤1；

二項(xiàng)式回歸模型a=-0.00001，α=0.05，Rday=2；a< 0，α≤ 0.125；

指數(shù)模型1Pnmax=30，α=0.05，Rday=2；Pnmax≤ 50，α≤ 0.125；

指數(shù)模型2Pnmax=30，α=0.05，C0=0.5；Pnmax≤ 50，α≤ 0.125；

動(dòng)力學(xué)模型Pnmax=30，LCP=40，Km=400；Pnmax≤ 50。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Microsoft Excel 2013 進(jìn)行計(jì)算與作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮肥水平對(duì)玉米產(chǎn)量及灌漿期穗位葉生育指標(biāo)的影響

從表2可以看出，不同氮肥水平下玉米產(chǎn)量差異顯著，N120處理產(chǎn)量顯著高于N0、 N180，其原因是經(jīng)過33年的長(zhǎng)期不同施肥處理造成了土壤肥力的顯著差異，進(jìn)而表現(xiàn)在產(chǎn)量上。施用氮肥均顯著提高玉米的SPAD值，但不同施氮量間差異均不顯著；不施氮肥處理凈光合速率顯著高于施氮處理，低量氮肥和高量氮肥處理間差異不顯著；隨施氮水平的提高灌漿期穗位葉葉片的氮含量也顯著升高。結(jié)果表明，施用氮肥可以顯著增加玉米灌漿期葉片的氮含量，提高葉綠素含量，加快光合速率，進(jìn)而提高玉米的產(chǎn)量。

表2 氮肥對(duì)玉米產(chǎn)量及灌漿期穗位葉生育指標(biāo)的影響

2.2 直角雙曲線模型對(duì)光響應(yīng)的擬合

N0處理的凈光合速率(Pn)先隨光合有效輻射(PAR)的增強(qiáng)而迅速增大，其增幅隨PAR 的增強(qiáng)而減緩，在達(dá)到光飽和點(diǎn)后Pn迅速下降；N120處理的Pn先隨PAR的增強(qiáng)而迅速增大，在達(dá)到光飽和點(diǎn)后Pn 基本不再變化；N180處理其Pn在試驗(yàn)的PAR范圍內(nèi)均呈現(xiàn)迅速增大的趨勢(shì)?？梢娫诓皇┑偷土康仕较拢衩兹~片在較低光強(qiáng)下就出現(xiàn)光飽和。由直角雙曲線模型擬合的N0、 N120和N1803個(gè)處理玉米灌漿期穗位葉的光響應(yīng)曲線可以看出(圖1)，擬合出的三條曲線均是隨著PAR的增強(qiáng)而逐漸增大，N180的擬合值與實(shí)測(cè)值較類似，而N0、 N120處理的擬合曲線與實(shí)測(cè)值差異較大，在1500 至2000 μmol/(m2·s)之間，實(shí)測(cè)值有明顯下降，而擬合值一直處于上升狀態(tài)，類似的結(jié)果在其他研究中也存在[14, 23]。這種趨勢(shì)上差異的出現(xiàn)是直角雙曲線模型自身特性決定的，由于該方程是一個(gè)沒有極值的函數(shù)，根據(jù)該方程所求得的Pn是隨著PAR增大而增大的，所以不會(huì)出現(xiàn)下降的趨勢(shì)，導(dǎo)致該模型無法擬合是當(dāng)PAR達(dá)到光飽和點(diǎn)后Pn隨PAR增強(qiáng)而減小的情況。

圖1 利用直角雙曲線模型擬合的玉米光響應(yīng)曲線Fig.1 Light response curve of corn fitted by the rectangular hyperbola model

2.3 非直角雙曲線模型對(duì)光響應(yīng)的擬合

圖2 利用非直角雙曲線模型擬合的玉米光響應(yīng)曲線Fig.2 Light response curve of corn fitted by the non-rectangular hyperbola model

圖3 利用直角雙曲線修正模型擬合的玉米光響應(yīng)曲線Fig.3 Light response curve of corn fitted by the rectangular hyperbola modified model

2.4 直角雙曲線修正模型對(duì)光響應(yīng)的擬合

圖3顯示，利用直角雙曲線修正模型對(duì)3個(gè)處理光響應(yīng)曲線的擬合值在整個(gè)測(cè)定范圍內(nèi)均非常符合實(shí)際情況。在模擬N0、 N120時(shí)，也呈現(xiàn)出了先“上升”后“下降”的規(guī)律，符合實(shí)際情況?？梢钥闯觯苯请p曲線修正模型能很好地?cái)M合PAR達(dá)到光飽和點(diǎn)后Pn隨PAR增加而降低的實(shí)際情況，克服了直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型等模型不能直接給出光飽和點(diǎn)的缺點(diǎn)。

2.5 二項(xiàng)式回歸模型對(duì)光響應(yīng)的擬合

利用二項(xiàng)式回歸模型對(duì)3個(gè)處理光響應(yīng)曲線的擬合值在整個(gè)測(cè)定范圍內(nèi)均較符合實(shí)際情況(圖4)，但整體效果比直角雙曲線修正模型略差。在模擬N0、 N120時(shí)，呈現(xiàn)出了“先升后降”的趨勢(shì)，可以很好地?cái)M合光飽和點(diǎn)后Pn隨PAR增加而減小的情況，并且可以直接給出光飽和點(diǎn)。

圖4 利用二次回歸模型擬合的玉米光響應(yīng)曲線Fig.4 Light response curve of corn fitted by the quadratic regression model

圖5 利用指數(shù)模型擬合的玉米光響應(yīng)曲線Fig.5 Light response curve of corn fitted by the exponential model

2.6 指數(shù)模型對(duì)光響應(yīng)的擬合

2.7 動(dòng)力學(xué)模型對(duì)光響應(yīng)的擬合

動(dòng)力學(xué)模型和直角雙曲線模型的方程形式不同，但不同光強(qiáng)梯度的凈光合速率模擬值完全相同，因此動(dòng)力學(xué)模型擬合曲線同圖1，對(duì)光強(qiáng)低于200 μmol/(m2·s)以下的數(shù)據(jù)進(jìn)行直線回歸，結(jié)果見圖6，擬合直線斜率作為動(dòng)力學(xué)模型的表觀量子效率α。

圖6 利用一次回歸模型擬合的玉米光響應(yīng)曲線Fig.6 Light response curve of corn fitted by the one-dimensional linear regression model

2.8 幾種光響應(yīng)模型擬合參數(shù)對(duì)比

表3 中7種不同光響應(yīng)模型所得的 N0、 N120、 N1803個(gè)處理的光合參數(shù)對(duì)比可見，直角雙曲線修正模型和二次回歸模型的擬合決定系數(shù)相對(duì)最高，說明這兩種模型能較好在模擬光響應(yīng)曲線；同時(shí)，直角雙曲線修正模型和二次回歸模型的最大凈光合速率(Pnmax)、 光飽和點(diǎn)(LSP)、 光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和暗呼吸速率(Rday)四個(gè)光合參數(shù)均與實(shí)測(cè)值較為接近，而其他模型除個(gè)別參數(shù)較為接近外，多數(shù)參數(shù)差別較大；另外由于直角雙曲線模型、 非直角雙曲線模型和動(dòng)力學(xué)模型的方程沒有極值，不能直接得到光飽和點(diǎn)，使這三種模型損失了LSP這個(gè)重要的參數(shù)。由不同處理間光合參數(shù)數(shù)據(jù)的對(duì)比可以看出，隨著施氮水平的提高，灌漿期玉米穗位葉α、 Pnmax、 LSP、 LCP和Rday5個(gè)參數(shù)均逐漸升高。

3 討論

試驗(yàn)結(jié)果表明，不同氮肥水平下，玉米產(chǎn)量以及穗位葉葉綠素含量、 光合速率、 氮素含量均差異較顯著；可見試驗(yàn)的3個(gè)處理中玉米處于差異顯著的生長(zhǎng)狀態(tài)，便于分析不同模型在不同肥力條件下的適用性。從氮肥對(duì)指標(biāo)的影響看，隨氮肥水平的提高，產(chǎn)量、 氮素含量、 葉綠素含量均有所提高，而施氮肥處理的凈光合速率則表現(xiàn)出降低的趨勢(shì)。

本研究中的7種模型均能較好地對(duì)施用高量氮肥的N180處理的玉米葉片Pn光響應(yīng)進(jìn)行擬合，決定系數(shù)除直角雙曲線修正模型為0.992外，其余均為0.994。但是不同模型對(duì)光抑制現(xiàn)象明顯的N0、 N120處理的擬合效果差異較大，從決定系數(shù)比較來看，擬合效果優(yōu)劣的排序?yàn)橹苯请p曲線修正模型、二次回歸模型>非直角雙曲線模型>指數(shù)模型>直角雙曲線模型、 動(dòng)力學(xué)模型?？梢?，無論是光飽和、 非光飽和或光抑制情況下，直角雙曲線修正模型和二次回歸模型均能較好地對(duì)玉米光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，尤其在光飽和以及光抑制情況下具有更大優(yōu)勢(shì)，這與多數(shù)研究結(jié)果相似[14， 18， 24， 27， 30]。直角雙曲線模型、 非直角雙曲線模型和動(dòng)力學(xué)模型的曲線均為一條漸近線[27， 31]，沒有極值，因此難以準(zhǔn)確擬合光飽和及光抑制下的光響應(yīng)特征。指數(shù)模型雖然能較好地模擬光飽和下玉米的光響應(yīng)，但對(duì)非光飽和及光抑制下的光響應(yīng)曲線擬合較差。筆者認(rèn)為在進(jìn)行光響應(yīng)曲線研究中，非飽和狀態(tài)的葉片對(duì)模型選擇要求不高，而出現(xiàn)光飽和以及光抑制情況下應(yīng)該注意模型適用性的選擇。

表3 各處理不同光響應(yīng)模型擬合參數(shù)與實(shí)測(cè)值對(duì)比

關(guān)于直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型擬合Pnmax值較實(shí)測(cè)值偏大的報(bào)道較多[14， 18， 24， 27]。本研究結(jié)果表明，直角雙曲線和動(dòng)力學(xué)模型擬合的Pnmax較實(shí)測(cè)值明顯偏高，而非直角雙曲線模型和指數(shù)模型雖然對(duì)N0擬合的Pnmax值偏差不大，但對(duì)N120、 N180處理擬合的Pnmax值偏差較大。直角雙曲線修正模型和二次回歸模型對(duì)各氮肥處理的Pnmax擬合值均與實(shí)測(cè)值接近。

直角雙曲線模型、 非直角雙曲線模型和動(dòng)力學(xué)模型無法擬合光飽和點(diǎn) LSP，兩種指數(shù)模型擬合的LSP與實(shí)測(cè)值偏差均較大，直角雙曲線修正模型和二次回歸模型對(duì)各氮肥處理的LSP擬合較接近實(shí)測(cè)值，其中，直角雙曲線修正模型在系數(shù)β<0的情況下無法擬合LSP。7種模型擬合的光補(bǔ)償點(diǎn) LCP相差不大，其中二次回歸模型和指數(shù)模型擬合的3個(gè)處理的LCP值均略偏高，直角雙曲線修正模型的LCP擬合結(jié)果與實(shí)測(cè)值最接近。

葉子飄等[29]認(rèn)為，光合作用對(duì)光響應(yīng)修正模型中的系數(shù)β為光抑制項(xiàng)，β值越大，表示植物越容易受到光抑制；γ為光飽和項(xiàng)，其單位與β相同，γ值越大，表示植物越容易達(dá)到飽和。由表1的數(shù)據(jù)可以看出，隨著施氮量的增加，β值逐漸降低，γ值逐漸增加；按照葉子飄的觀點(diǎn)，β值逐漸降低，玉米葉片越不容易受到光抑制，說明施用氮肥可以提高玉米葉片抵御光抑制的能力，這一點(diǎn)符合實(shí)際情況；但是本研究中隨著施氮量的增加，γ值逐漸增加，按照葉子飄的觀點(diǎn)，植物就越容易發(fā)生光飽和現(xiàn)象，對(duì)應(yīng)飽和光強(qiáng)的值就越小，這一點(diǎn)與隨施肥量增加飽和光強(qiáng)增加的實(shí)際恰相反，本研究認(rèn)為光響應(yīng)修正模型中γ值的生物學(xué)意義有待進(jìn)一步探討。

4 結(jié)論

1)在不同施肥水平下，植株產(chǎn)量以及生育指標(biāo)存在較顯著差異，施用氮肥可以顯著增加玉米灌漿期葉片及植株的氮含量，提高葉綠素含量，促進(jìn)光合作用，提高玉米的產(chǎn)量。

2)從光響應(yīng)曲線總體分析結(jié)果來看，隨著施氮水平的提高，灌漿期玉米穗位葉光合性能明顯提升，光抑制程度減輕，α、 Pnmax、 LSP、 LCP和Rday5個(gè)參數(shù)均升高。

3)在對(duì)7種模型的模擬效果以及參數(shù)信息求解進(jìn)行對(duì)比研究表明，直角雙曲線修正模型和二次回歸模型在光飽和、 非光飽和和光抑制下均能較好地對(duì)玉米光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，擬合的光合參數(shù)信息較多，擬合的光合參數(shù)與實(shí)測(cè)值相近；而指數(shù)模型對(duì)非光飽和和光抑制下的光響應(yīng)曲線擬合較差，直角雙曲線模型、 非直角雙曲線模型和動(dòng)力學(xué)模型的曲線均為一條漸近線，沒有極值，不能較好的反映光響應(yīng)特征。

4)直角雙曲線修正模型和二次回歸模型在光合參數(shù)求解方面各有優(yōu)缺點(diǎn)， 直角雙曲線修正模型雖然參數(shù)比較接近實(shí)測(cè)值，并且可以提供更多參數(shù)(β、 γ值)，但在葉片光非飽和狀態(tài)下(β<0)，光合參數(shù)求解缺失Pnmax、 LSP；二次回歸模型雖然不存在參數(shù)缺失問題，但參數(shù)與實(shí)測(cè)值的偏差略大于直角雙曲線修正模型。因此，在光響應(yīng)曲線的模型選擇上應(yīng)根據(jù)不同模型的優(yōu)缺點(diǎn)進(jìn)行取舍，也可以在參數(shù)求解中用兩種模型求解的平均值作為最終光合參數(shù)值。

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