李正中,郭志平,朱施成,張武

(湖北師范學(xué)院 體育學(xué)院， 湖北 黃石 435002)

記憶鞏固效力研究述評

李正中,郭志平,朱施成,張武

(湖北師范學(xué)院 體育學(xué)院， 湖北 黃石 435002)

睡眠的記憶鞏固在多大程度上取決于學(xué)習(xí)材料的類型、學(xué)習(xí)與提取測驗(yàn)的類型以及睡眠的不同特征？弱編碼聯(lián)系、外顯編碼的記憶相對于強(qiáng)編碼聯(lián)系、內(nèi)隱編碼的記憶提高得更多；慢波睡眠鞏固陳述性記憶而快速眼動睡眠鞏固程序性和情緒性記憶；陳述性記憶的提高來自相當(dāng)短的睡眠時間，程序性記憶的提高似乎更多地取決于學(xué)習(xí)后當(dāng)天的睡眠時間長度。

記憶鞏固；陳述性記憶；程序性記憶

0 前言

近些年來關(guān)于睡眠在記憶鞏固中作用的研究得到了極大的關(guān)注。目前，研究者們[1]對于睡眠有益于記憶鞏固已基本上無疑義。但究竟在哪些條件下睡眠會鞏固記憶而在哪些條件下不會鞏固？對此類問題的解答將有助于弄清促進(jìn)睡眠相關(guān)記憶鞏固的可塑性加工，然而這促進(jìn)機(jī)制是許多已有綜述的焦點(diǎn)[2]。本文主要關(guān)注影響睡眠的記憶鞏固效力的心理?xiàng)l件。

1 學(xué)習(xí)材料類型

1.1陳述性與程序性記憶

言語配對關(guān)聯(lián)學(xué)習(xí)任務(wù)廣泛地用于睡眠期間的陳述性記憶鞏固的研究。學(xué)習(xí)后睡眠的被試通常比學(xué)習(xí)后保持覺醒的被試表現(xiàn)出更好的保持績效[3]。陳述性記憶痕跡非常易于衰減與遺忘，這恰恰與睡眠期間提高記憶鞏固的過程相反。除了促進(jìn)記憶的保持信息量外(如詞對的數(shù)目)，睡眠也鞏固陳述性記憶，表現(xiàn)為抗干擾能力的增加[4]。

Rasch等研究 (2007)認(rèn)為，睡眠對陳述性記憶鞏固的促進(jìn)依賴于包括海馬結(jié)構(gòu)中最初易變的記憶痕跡的再激活以及從海馬轉(zhuǎn)移到長時儲存的新皮層位置的系統(tǒng)鞏固過程。另外，fMRI結(jié)果表明，相對于學(xué)習(xí)后覺醒，學(xué)習(xí)后睡眠導(dǎo)致學(xué)習(xí)后48個小時的回憶測驗(yàn)時的海馬與中央前額皮層之間的功能性連結(jié)的增加以及6個月后的回憶測驗(yàn)時的中央前額皮層與枕骨皮層的激活的增強(qiáng)，由此鞏固了陳述性記憶的新皮層的表征。大量研究[5]表明睡眠促進(jìn)程序性記憶鞏固。但是，近年來的研究對這種嚴(yán)格的二分法提出了質(zhì)疑，因?yàn)檫@兩種測量(穩(wěn)定與提高)易受睡眠相關(guān)的鞏固的影響，在覺醒間隙后也表現(xiàn)出雖然很弱但增長的動作績效[6]。

一些研究[7]表明，睡眠后手指序列敲擊任務(wù)動作績效的提高與大腦激活特征性變化相關(guān)。相對于學(xué)習(xí)后的覺醒間隙，練習(xí)后的睡眠使得在提取測試時前額、前運(yùn)動以及同側(cè)初級動作皮層區(qū)域激活的減少，而頂骨皮層及紋狀體區(qū)域激活的增加。練習(xí)過SRTT的被試表現(xiàn)出正如PET揭示的練習(xí)后快速眼動睡眠期間的練習(xí)相關(guān)的大腦區(qū)域的激活與連結(jié)的提高[8]。部分視動適應(yīng)任務(wù)研究發(fā)現(xiàn)睡眠依賴離線鞏固的績效提高[9]。

陳述性記憶基本上依賴海馬的功能而程序性記憶除了主要依賴于新皮層的作用外，還依賴紋狀體與小腦的功能[10]。然而，后續(xù)研究[11]表明，這些記憶系統(tǒng)并不象最初設(shè)想的那樣相互獨(dú)立，學(xué)習(xí)一個任務(wù)并不會導(dǎo)致記憶系統(tǒng)中一個記憶系統(tǒng)的單獨(dú)激活，尤其在學(xué)習(xí)的開始階段，海馬也在程序性任務(wù)中被激活。除了共同激活外，記憶系統(tǒng)還相互作用甚至?xí)舜烁蓴_。一些研究[12]發(fā)現(xiàn)，在睡眠期間任務(wù)的陳述性知識優(yōu)先得到鞏固，同時抑制同一任務(wù)的程序技能的睡眠依賴性提高。在SRTT練習(xí)后睡眠且在睡后的再測上獲得該序列規(guī)則外顯知識的被試并沒有表現(xiàn)出對于合乎規(guī)則線索位置的反應(yīng)時的預(yù)期的睡眠依賴性促進(jìn)。與此相反，在SRTT練習(xí)后學(xué)習(xí)陳述性詞語配對關(guān)聯(lián)任務(wù)并沒有阻礙動作技能在隨后的睡眠期間的離線提高[13]。

1.2情緒性與中性材料

相對于中性事件，人類對情緒性事件的記憶有著更好的準(zhǔn)確性與生動性[14]。對情緒記憶的優(yōu)越性來說，最重要的大腦區(qū)域是杏仁核，它是通過大量投射來影響與記憶有關(guān)的其它大腦區(qū)域的激活，尤其是海馬[15]。編碼期間杏仁核的激活促進(jìn)回憶時的績效，并且這種杏仁核激活會在編碼之后會再發(fā)生或保持，從而影響鞏固過程[16]。很少有研究探討學(xué)習(xí)后的大腦狀態(tài)(即睡眠相對于覺醒)是否會有差別地調(diào)節(jié)情緒喚醒的記憶促進(jìn)效應(yīng)。

運(yùn)用早—晚期睡眠比較研究范式，Wagner及其同事 (2001)提供了快速眼動睡眠促進(jìn)情緒記憶鞏固的證據(jù)[17]。Sterpenich 等的fMRI研究 (2007)發(fā)現(xiàn)提取測驗(yàn)時睡眠引起的情緒圖片的鞏固是與海馬及中央前額皮層區(qū)域而不是與杏仁核激活的增強(qiáng)相關(guān)聯(lián)。此外，學(xué)習(xí)后睡眠比覺醒引起更強(qiáng)的海馬與中央前額皮層之間的功能連結(jié)。這些結(jié)果表明，學(xué)習(xí)后睡眠期間的杏仁核激活能促進(jìn)睡眠期間海馬—新皮層的對話，由此促進(jìn)記憶的情景方面的鞏固。

1.3記憶強(qiáng)度、編碼深度與任務(wù)難度

Drosopoulos等[18](2007)的詞對陳述性記憶的研究發(fā)現(xiàn)，學(xué)習(xí)后的睡眠對達(dá)到正確反應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)60%(學(xué)習(xí)階段結(jié)束時立即回憶測驗(yàn))的詞對比達(dá)到正確回答標(biāo)準(zhǔn)90%的詞對產(chǎn)生了更大的記憶促進(jìn)。此研究也通過引入干擾來改變編碼深度。

在相關(guān)的研究中，Ellenbogen及其同事 (2006)采用Drosopoulos等 (2007)使用的A-B與A-C 干擾學(xué)習(xí)范式，檢驗(yàn)睡眠相關(guān)的鞏固是否使記憶對倒攝抑制有更強(qiáng)的抗干擾作用。關(guān)注程序性記憶的Kuriyama等 (2004)通過改變序列元素的數(shù)量以及單手與雙手之間的操作來改變手指序列敲擊任務(wù)的難度。對于最難的任務(wù)而言，學(xué)習(xí)后的睡眠組產(chǎn)生最大的績效提高。

以上研究結(jié)果證實(shí)了睡眠促進(jìn)弱關(guān)聯(lián)的記憶比促進(jìn)強(qiáng)關(guān)聯(lián)要更大這一觀點(diǎn)。然而，近幾來也有研究報(bào)告了相反的結(jié)果，即強(qiáng)記憶有更大的睡眠效應(yīng)。Hauptmann等[19](2005)使用重復(fù)啟動任務(wù)發(fā)現(xiàn)24個小時后的睡眠提高只出現(xiàn)在練習(xí)期間水平已穩(wěn)定且達(dá)到高原水平的被試身上。遺憾的是這項(xiàng)研究沒有覺醒控制組。Tucker和Fishbein (2008)發(fā)現(xiàn)相較于覺醒控制組，只有在陳述任務(wù)學(xué)習(xí)時操作很好的被試表現(xiàn)出小睡后的績效提高，而在低績效組則沒有變化。如果高績效的被試具有更強(qiáng)的編碼關(guān)聯(lián)，這些結(jié)果與睡眠優(yōu)先促進(jìn)弱關(guān)聯(lián)的假設(shè)相反。然而，這些結(jié)果也可能反映個人特質(zhì)，即睡眠可能在低績效個體上缺乏效力[20]。

1.4時間序列

至今只有一項(xiàng)研究檢驗(yàn)了睡眠促進(jìn)特定情景記憶中時間序列的鞏固是否超過單一事件記憶的促進(jìn)[21]。學(xué)習(xí)后的睡眠有選擇性地提高向前關(guān)聯(lián)而向后關(guān)聯(lián)完全保持不變。這有力地支持了睡眠對情景中所含的時間序列信息也有促進(jìn)作用的觀點(diǎn)，并與觀察到的主要在慢波睡眠期間[22]但也在快速眼動睡眠期間[23]的情景(在睡前覺醒階段經(jīng)歷的)的神經(jīng)元“重放”的動物研究結(jié)果完全一致。這種發(fā)生在海馬與新皮層網(wǎng)絡(luò)的反映鞏固加工的“重放”激活遵循與學(xué)習(xí)期間一樣的時間順序[24]。神經(jīng)元激活也能以反向發(fā)生，但這主要在覺醒期間才能觀察到[25]。所以，時間序列信息的睡眠相關(guān)的提高可能特別地依賴于優(yōu)先發(fā)生在睡眠期間的以正向時間順序進(jìn)行的神經(jīng)元再激活。

2 學(xué)習(xí)類型

2.1外顯與內(nèi)隱學(xué)習(xí)

直接對比外顯與內(nèi)隱SRTT 隔夜績效的研究[26]發(fā)現(xiàn)，只有在被試知道序列規(guī)則時，睡眠組比覺醒組才在速度上有明顯更大的提高，而在內(nèi)隱條件下睡眠組與覺醒控制組的提高是相當(dāng)?shù)摹５?，?dāng)要求被試對文脈線索即特定顏色的刺激進(jìn)行反應(yīng)時，在內(nèi)隱條件下睡眠產(chǎn)生明顯的隔夜提高，其中文脈線索的出現(xiàn)是與不為被試所知的序列相關(guān)。文脈信息加工被認(rèn)為依賴于海馬功能[27]。

除了優(yōu)先鞏固海馬依賴的與外顯編碼的記憶外，睡眠似乎促進(jìn)內(nèi)隱習(xí)得的記憶痕跡向外顯知識的轉(zhuǎn)變。相較于覺醒控制條件，睡眠組更能外顯地生成睡前內(nèi)隱學(xué)習(xí)的SRTT序列。實(shí)際上，覺醒組被試在試圖生成序列時沒有發(fā)展出任何外顯的序列知識而是停留在隨機(jī)水平[31]。與此一致的是在練習(xí)了更加復(fù)雜的認(rèn)知問題解決任務(wù)(如數(shù)字減少任務(wù))后的睡眠，特別是慢波睡眠，能促進(jìn)對嵌于任務(wù)中潛在規(guī)則的頓悟的獲得，而這種外顯的頓悟在睡前或相當(dāng)?shù)挠X醒之后并沒觀察到[28]。這些研究支持睡眠優(yōu)先鞏固外顯學(xué)習(xí)這一觀點(diǎn)。外顯學(xué)習(xí)被認(rèn)為涉及海馬的激活[29]。因此，學(xué)習(xí)時海馬的參與可能是使記憶痕跡易于得到睡眠依賴鞏固加工的關(guān)鍵因素。同樣地，學(xué)習(xí)時海馬的參與可能在睡眠促進(jìn)任務(wù)的內(nèi)隱編碼向外顯知識轉(zhuǎn)變中起著關(guān)鍵作用。

2.2動機(jī)因素

近年來一系列的研究[30]發(fā)現(xiàn)睡眠優(yōu)先鞏固那些與個人未來計(jì)劃相關(guān)的記憶，因此證明睡眠依賴記憶鞏固具有未來導(dǎo)向以及動機(jī)的特點(diǎn)。Wilhelm等(2011)在被試學(xué)習(xí)言語配對關(guān)聯(lián)任務(wù)結(jié)束時告訴其中一半被試而不告訴另一半被試在12個小時間隙后要進(jìn)行提取測驗(yàn)，12小時間隙期間各有一半被試睡眠而另一半被試保持覺醒。結(jié)果發(fā)現(xiàn)知道要測試的睡眠組被試比覺醒組被試有明顯的提高，不知道要測試的睡眠組與覺醒組沒有差別，且覺醒組被試記憶的保持并不受提取期待的影響。研究還發(fā)現(xiàn)提取期待與學(xué)習(xí)后睡眠期間的EEG慢振蕩活動的增加相關(guān)，而慢振蕩與提取測驗(yàn)的正確回憶有高相關(guān)。Fischer等(2009)的使用手指敲擊序列對金錢報(bào)酬與記憶鞏固的關(guān)系進(jìn)行了研究。相對于白天覺醒組，睡眠組在再測時兩個序列的績效都提高了。然而，在與金錢報(bào)酬相聯(lián)系的序列上的睡眠依賴收益明顯更大，這與是第一個序列還是第二個序列無關(guān)。而報(bào)酬期待并不影響覺醒組的記憶績效。重要的是，為了控制動機(jī)產(chǎn)生的提取即時效應(yīng)，在再測之前不久，告知被試金錢報(bào)酬不取決于以前通知的那一個序列而是取決于在這兩個序列上的總體績效。這一結(jié)果第一次表明動機(jī)因素是否有助于記憶痕跡的睡眠依賴鞏固。

神經(jīng)學(xué)的研究[31]結(jié)果表明海馬記憶系統(tǒng)和中腦緣獎勵系統(tǒng)形成一個功能回路，金錢報(bào)酬通過激活中腦緣系統(tǒng)增加海馬記憶系統(tǒng)中多巴胺的量，從而強(qiáng)化了記憶的鞏固[32]。行為期待的加工與前額皮層的執(zhí)行功能相聯(lián)系，前額皮層調(diào)節(jié)期待提取期間的記憶表征的激活[33]。

3 提取測驗(yàn)類型

許多報(bào)道睡眠促進(jìn)陳述性記憶鞏固的研究使用了線索回憶程序。相對于覺醒間隙，線索回憶績效在學(xué)習(xí)后的睡眠之后得到了提高，尤其是在夜晚前半段慢波睡眠期間[34]。自由回憶程序同樣表明，相對于覺醒組，睡眠組有明顯的優(yōu)勢，盡管只有少數(shù)幾個研究采用了自由回憶程序。再認(rèn)記憶的研究也很少，而且這些研究發(fā)現(xiàn)睡眠對總體的再認(rèn)績效只有很小的作用[35]或者是甚至沒有作用。兩項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)富含慢波睡眠的睡眠只對再認(rèn)有益而對熟悉性判斷無益[36]。

綜合分析這些研究發(fā)現(xiàn)，線索與自由回憶比再認(rèn)測驗(yàn)更適合于弄清睡眠對陳述性記憶鞏固的作用。與再認(rèn)相比，就正確的回憶來說，被試自己恢復(fù)所記住的項(xiàng)目。這個過程被認(rèn)為從根本上反映了記憶的可進(jìn)入性。隨著回憶成績的提高，目標(biāo)項(xiàng)目被嵌入一個更加豐富的鄰近聯(lián)系的提供可能的可進(jìn)入性的網(wǎng)絡(luò)中，而且這可能是睡眠促進(jìn)新習(xí)得的記憶整合進(jìn)早先存在的長時記憶網(wǎng)絡(luò)的結(jié)果。實(shí)際上，更早的研究就表明，睡眠主要在將新近編碼的記憶與早先存在的知識網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行整合與連結(jié)的系統(tǒng)鞏固加工上強(qiáng)化記憶[37]。就再認(rèn)而言，目標(biāo)刺激不必由被試生成但通過呈現(xiàn)已得到充分的激活。是否被再認(rèn)主要取決于超出某一閾限的具體的記憶強(qiáng)度。另外，回憶與再認(rèn)的區(qū)別在于其神經(jīng)解剖結(jié)構(gòu)。回憶被認(rèn)為涉及海馬功能，而海馬對再認(rèn)尤其是熟悉性判斷的作用似乎無關(guān)緊要[38]。

4 睡眠類型

4.1睡眠時機(jī)

4.1.1生理節(jié)律中的睡眠時機(jī) 任何睡眠與晝夜節(jié)律相關(guān)聯(lián)的鞏固過程的相互作用不能排除掉。奇怪的是很少有研究檢驗(yàn)了24h周期中睡眠時機(jī)對記憶鞏固的影響。夜間與白天8h的睡眠對手指序列敲擊任務(wù)成績提高相當(dāng)多，而且都明顯地好于相應(yīng)的覺醒。另外，上午或下午2h小睡后的無意義音節(jié)與短小故事成績的提高是相當(dāng)?shù)?，雖然上午小睡包含明顯多的快速眼動睡眠而下午小睡包含更多的慢波睡眠。在一項(xiàng)Koulack的研究(2007)中，清晨或夜間4h睡眠對睡覺與覺醒前已學(xué)習(xí)詞的再認(rèn)表現(xiàn)出同等效力。綜合幾個益于記憶的午睡研究[39]，這些研究都強(qiáng)烈支持這一看法，即睡眠本身促進(jìn)記憶鞏固，而與睡眠發(fā)生在一天中的時刻無關(guān)。

4.1.2 學(xué)習(xí)與睡眠之間的時間 睡眠是否必須發(fā)生在學(xué)習(xí)后的特定時間內(nèi)以促進(jìn)記憶鞏固還不清楚。就陳述性記憶來說，睡眠促進(jìn)詞對的鞏固似乎是睡眠在學(xué)習(xí)后不超過3h進(jìn)行比超過10h的要好。一項(xiàng)更早的用詞對學(xué)習(xí)的研究同樣發(fā)現(xiàn)，學(xué)習(xí)后立即睡眠比延遲12h睡眠要好。很遺憾，這些以及相似的研究基本上仍無定論，因?yàn)樗麄儾]將被試保持更長時間的新近編碼的記憶易受到遺忘和干擾作用的覺醒與延遲睡眠一起考慮。

就程序性手指序列敲擊而言，學(xué)習(xí)后立即睡眠與延遲10～12h后相同長度的睡眠在技能提高的數(shù)量上并沒有差異。學(xué)習(xí)后立即睡眠和學(xué)習(xí)后延遲12h睡眠表明，在視覺紋理辨別任務(wù)與人工語言知覺學(xué)習(xí)上相當(dāng)?shù)乃咭蕾囂岣遊40]。然而當(dāng)延遲超過24h的睡眠時，只有少量技能得到提高，這表明程序性技能的提高要求練習(xí)當(dāng)天內(nèi)睡眠。

4.2睡眠量

已有研究一致表明，相對于相等長度的覺醒，陳述性記憶(主要是詞對)的鞏固在整晚睡眠后和前半夜(富含慢波睡眠)睡眠后得到提高。四項(xiàng)關(guān)于短小睡眠對詞對的保持影響的研究中有三項(xiàng)報(bào)道了睡眠比覺醒有更好的記憶績效，而另一項(xiàng)研究的差異并不明顯。至于程序性記憶，視覺紋理鑒別與手指序列敲擊使用不同的保持睡眠長度進(jìn)行研究。視覺鑒別技能在整晚睡眠后以及夜間開始的3h睡眠后提高明顯。然而，整晚睡眠的提高比僅有前期睡眠的提高要多三倍多，而且總的睡眠時間與績效的隔夜提高顯著相關(guān)。60或 90min短睡也能提高視覺紋理判別的績效，但使只在小睡由慢波睡眠與快速眼動睡眠組成時，提高的幅度與Stickgold 等(2000)的整晚睡眠后的相當(dāng)，但低于Gais等(2000)整晚睡眠的。手指序列敲擊績效在練習(xí)后整晚睡眠后以及60-90min小睡后都提高了。然而小睡研究中誘發(fā)的提高總體上似乎不夠有說服力。視覺紋理判別與手指序列敲擊在練習(xí)后多于一晚的保持睡眠后的再測表明，第2～7個夜晚的睡眠有很小但有些情況下顯著的額外的技能績效提高。

4.3睡眠階段

關(guān)于睡眠階段對記憶鞏固的作用，研究者們已提出了兩個主要假設(shè)——雙重加工假說和序列假說。雙重加工理論假定特定睡眠階段促進(jìn)不同類型的記憶鞏固。慢波睡眠促進(jìn)陳述性記憶鞏固，而快速眼動睡眠促進(jìn)程序記憶鞏固[41]。序列假說認(rèn)為，睡眠是以周期的連續(xù)的包含慢波睡眠與快速眼動睡眠的方式最佳地促進(jìn)記憶的。最初的序列假說認(rèn)為，慢波睡眠削弱非適應(yīng)性的記憶痕跡，但是快速眼動睡眠恢復(fù)剩余的痕跡[42]。

雙重加工假說得到的支持主要是基于早—晚睡眠比較。研究一致表明，富含慢波睡眠的早期睡眠支持海馬依賴的陳述性記憶鞏固以及在再認(rèn)任務(wù)中的明確回憶的記憶，而快速眼動睡眠促進(jìn)非陳述性記憶類型。然而，這種兩分法并不能解釋所有結(jié)果。一些非陳述性任務(wù)，如視覺紋理判別與旋轉(zhuǎn)適應(yīng)，也被慢波睡眠所促進(jìn)，但在某些情形下快速眼動睡眠似乎促進(jìn)陳述性記憶[43]，尤其是在運(yùn)用情緒材料時。

支持序列假說的證據(jù)主要來自于從快速眼動睡眠中喚醒的方法來中斷自然周期序列的慢波睡眠與快速眼動睡眠的研究。這些研究表明，周期性的中斷損害記憶保持，但如快速眼動睡眠剝奪一樣，基于這種程序所誘發(fā)的與壓力相關(guān)的混淆，睡眠周期的中斷受到質(zhì)疑。盡管如此，采用相關(guān)分析而未擾亂睡眠的研究表明，當(dāng)學(xué)習(xí)后的睡眠以慢波睡眠加上快速眼動睡眠相繼發(fā)生時，隔夜的程序性視覺判別任務(wù)的績效提高最大。然而，對于想要恰當(dāng)?shù)孛枋鏊咭蕾囉洃涭柟虣C(jī)制來說，將睡眠分為慢波睡眠與快速眼動睡眠過于簡單。近年來的研究聚集于完全不同的多相圖現(xiàn)象的更為精細(xì)的分析，如睡眠紡錘與慢波激活。在言語記憶任務(wù)與視—空學(xué)習(xí)以及復(fù)雜的程序性動作技能[44]學(xué)習(xí)之后紡錘活動、紡錘數(shù)量與密度以及睡眠階段2長度顯著增長。有研究發(fā)現(xiàn)，程序性旋轉(zhuǎn)適應(yīng)任務(wù)和陳述性詞對學(xué)習(xí)后慢波活動增加。旋轉(zhuǎn)適應(yīng)學(xué)習(xí)后慢波活動的增加限制于任務(wù)習(xí)得時所需的運(yùn)動皮層區(qū)域。由慢振蕩電位的經(jīng)顱應(yīng)用誘發(fā)的睡眠慢振蕩增強(qiáng)慢波睡眠并促進(jìn)陳述性記憶的鞏固[45]。

總之，對于恰當(dāng)?shù)胤从秤兄谟洃涭柟痰乃呦嚓P(guān)加工的復(fù)雜性來說，傳統(tǒng)的睡眠階段的分類過于簡單了，還需要更加精細(xì)的電生理與神經(jīng)化學(xué)過程分析。同樣，就程序性記憶鞏固來說，特定睡眠階段的參與依賴于被試最初的技能水平。因此，學(xué)習(xí)新技能任務(wù)需要快速眼動睡眠，而已有技能的微調(diào)需要睡眠階段2。

5 研究展望

雖然在大部分條件下睡眠促進(jìn)記憶鞏固，但本文表明鞏固效應(yīng)并不是在所有情況下都會發(fā)生，而是與特定的條件集合相聯(lián)系的，這將有助于弄清這一現(xiàn)象的本質(zhì)。今后需要在以下方面加強(qiáng)研究：

1)仍然不清楚睡眠是否無選擇性地促進(jìn)所有以前習(xí)得的記憶痕跡，或者是只有某些指定的記憶痕跡獲得睡眠相關(guān)鞏固。研究須去澄清是否有特定的重要的且在未來情境中與期待報(bào)酬相關(guān)的記憶促進(jìn)。

2)學(xué)習(xí)在許多重要方面存在很大的差異，它可以是有意的或無意的、內(nèi)隱或外顯的，可以激活陳述或程序記憶系統(tǒng)及相關(guān)的不同神經(jīng)元環(huán)路。相應(yīng)地，記憶任務(wù)之間的睡眠依賴鞏固過程可能存在相當(dāng)大的差異。記憶任務(wù)之間的比較應(yīng)當(dāng)在未來的研究中更詳盡地加以考慮。

3)近來的證據(jù)表明，陳述性與程序性記憶系統(tǒng)并不像早期認(rèn)為的那樣相互獨(dú)立的，而是在編碼及隨后鞏固過程中相互作用。這種相互作用可引起這些記憶系統(tǒng)在睡眠依賴鞏固期間相互協(xié)同、競爭以及干擾，這些都還須進(jìn)一步的研究。

4)沒有發(fā)現(xiàn)學(xué)習(xí)后睡眠記憶績效的提高可能是由于不當(dāng)?shù)男袨檩敵鰷y量，特別是當(dāng)睡眠相關(guān)的系統(tǒng)鞏固過程導(dǎo)致大腦表征上的質(zhì)變時。一個重要的未來的研究問題是建立更加敏感的反映神經(jīng)元表征睡眠依賴變化的提取的行為績效測量。

5)睡眠階段是伴隨某些加工，特別與記憶加工相關(guān)的復(fù)雜現(xiàn)象。睡眠對記憶鞏固的具體作用只有通過關(guān)注那些特定的神經(jīng)化學(xué)與電生理事件而不是作為整體操作的睡眠階段的研究才能弄清。

6)就記憶鞏固來說，睡眠需要在學(xué)習(xí)后的某個時間內(nèi)發(fā)生。然而，這一時間窗的確切范圍目前還不清楚。

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Areviewontheefficacyofmemoryconsolidation

LI Zheng-zhong,GUO Zhi-ping, ZHU Shi-cheng,ZHANG Wu

(College of P.E. in Hubei Normal University, Huangshi 435002,China)

What extent memory consolidation during sleep depends on the type of learning materials, type of learning and retrieval test and different features of sleep. The enhancement is greater for weakly than strongly encoded associations and more consistent for explicitly than implicitly encoded memories. Slow wave sleep particularly enhances declarative memories whereas rapid eye movement sleep preferentially supports procedural and emotional memory aspects. Declarative memory pro?ts come from rather short sleep periods. Procedural memory pro?ts seem more dose-dependent on the amount of sleep following the day after learning.

memory consolidation；declarative memory；procedural memory

2014—07—03

李正中(1976-)，男，安徽樅陽人，副教授，博士研究生，主要從事運(yùn)動認(rèn)知心理學(xué).

G804.3

A

1009-2714(2014)03- 0039- 07

10.3969/j.issn.1009-2714.2014.03.010