齊秀東
(河北科技師范學(xué)院,河北秦皇島,066004)
京白梨又稱北京白梨,是秋子梨系統(tǒng)中最優(yōu)良的品種,原產(chǎn)中國,已有200多年的栽培歷史[1]。目前,京白梨主要分布在北京郊區(qū)和河北昌黎一帶,山西、甘肅、遼寧、河南等地也有栽培。京白梨因其果實汁多、味甜、濃香、品質(zhì)上乘,長期以來深受廣大消費者的青睞。
京白梨果實采摘后必須經(jīng)過后熟,才能達(dá)到最佳食用品質(zhì)。采收后在室溫條件下存放,京白梨果實的后熟期僅7~10天[2],極不耐貯運,商品性嚴(yán)重下降,極大地影響了果農(nóng)的經(jīng)濟收入和種植積極性,從而限制了京白梨的發(fā)展。因此,了解京白梨果實軟化特性,研究京白梨果實的貯藏保鮮技術(shù),對于延長其供應(yīng)期,提高果品附加值,帶動栽培地經(jīng)濟發(fā)展具有十分重要的意義。為解決這些問題,近年來一些科研工作者對京白梨果實后熟軟化機理和貯藏保鮮技術(shù)等進(jìn)行了相關(guān)研究,取得一定進(jìn)展。
研究表明,京白梨果實采收后常溫條件下貯藏,果皮顏色退綠、硬度下降,僅6~9 d即通過呼吸躍變過程完成后熟,達(dá)到較好的食用狀態(tài)[3]。許多研究認(rèn)為,細(xì)胞壁使果實具有一定的形狀和彈性,其結(jié)構(gòu)和成分的改變是引起果實質(zhì)地變化的主要原因[4,5,6]。細(xì)胞壁由胞間層、初生壁和次生壁組成。其中,胞間層以果膠物質(zhì)為主要成分,具有膠粘和柔軟的特性;初生壁由纖維素、半纖維素和少量果膠構(gòu)成,具有一定彈性;次生壁由纖維素、半纖維素和木質(zhì)素構(gòu)成,靠胞間連絲與胞間層和相鄰細(xì)胞連接并進(jìn)行物質(zhì)交換[7]。一般認(rèn)為,果實軟化的最初原因是細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的破壞,細(xì)胞壁物質(zhì)組分的降解使細(xì)胞壁中膠層和初生壁分解,細(xì)胞間黏合力下降,細(xì)胞結(jié)構(gòu)受損[8]。高海生等[9]采用物性分析儀對京白梨果實質(zhì)地相關(guān)參數(shù)檢測表明,隨京白梨果實后熟軟化,果肉硬度和破裂力極顯著正相關(guān),二者均與粘附性呈極顯著負(fù)相關(guān),而與彈性和咀嚼性顯著正相關(guān),咀嚼性與粘附性亦顯著正相關(guān)。與鴨梨果肉質(zhì)地變化特性比較后認(rèn)為,硬度、破裂力、彈性和咀嚼性是京白梨果實質(zhì)地評價的主要參數(shù),粘附性和內(nèi)聚性則反映了其質(zhì)地的細(xì)微變化。采后乙烯調(diào)控處理結(jié)果證實京白梨果實軟化與上述相關(guān)質(zhì)地參數(shù)變化密切相關(guān)。魏建梅等[3]研究表明,采后京白梨果實軟化過程中,水溶性果膠(WSP)和離子結(jié)合果膠(ISP)含量增加,共價結(jié)合果膠(CSP)含量降低,纖維素和半纖維素含量也不斷降低。進(jìn)一步研究證實,難溶性的CSP含量降低、可溶性的ISP和WSP含量增加是京白梨果實軟化的重要生理過程。賈艷茹[10]研究發(fā)現(xiàn)京白梨果實軟化過程中各果膠多糖組分的分子質(zhì)量均呈由高到低的變化過程,大分子物質(zhì)解聚現(xiàn)象較鴨梨顯著,果膠多糖的解聚是京白梨果實軟化的重要原因。這與Brummell等[11]在桃上的研究結(jié)果相吻合,即CSP連接在富含RG-I的細(xì)胞壁區(qū)域中,通過共價鍵與細(xì)胞壁交聯(lián),在后熟早期含量穩(wěn)定,隨后迅速下降,與ISP含量的增加相同步,表明在果實后熟過程中果膠多聚物共價鍵的斷裂需要依靠離子交聯(lián)的作用來維持細(xì)胞壁的完整性。
果實細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和成分變化的根本原因在于多種細(xì)胞壁降解酶水解細(xì)胞壁,造成細(xì)胞間連接減少和細(xì)胞離散所致,這些酶在果實軟化的不同階段作用不同[8,11,12,13]。魏建梅等[3,14]對京白梨果實的細(xì)胞壁降解酶特性作了較為系統(tǒng)的研究,結(jié)果表明,在細(xì)胞壁降解酶中,α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶(α-L-Af)和β-半乳糖苷酶(β-Gal)活性在京白梨果實采收時就開始升高,早于果膠甲酯酶(PME)和多聚半乳糖醛酸酶(PG)活性增高的時期,但纖維素酶活性呈降低趨勢,且α-L-Af和β-Gal與硬度呈極顯著相關(guān),與細(xì)胞壁組分的相關(guān)度均大于其它細(xì)胞壁降解酶,纖維素酶未表現(xiàn)出相關(guān)性。因此認(rèn)為,α-L-Af和β-Gal對京白梨果實軟化的貢獻(xiàn)大于PME和PG,可能在果實軟化早期起主要作用,參與了中性糖從果膠、半纖維素和纖維素上的解離;PME和PG主要作用于果實后期軟化,促進(jìn)果膠從不溶性成分向可溶性成分的轉(zhuǎn)化;纖維素酶的作用不大。通過對PG,α-L-Af,β-Gal和LOX在京白梨果實軟化中的作用比較得出,β-Gal和LOX在果實采收后的增加時期早于其它酶,且上升速率快,而且這兩種酶基因的表達(dá)量亦迅速增加。1-MCP對β-Gal和LOX活性和基因表達(dá)表現(xiàn)出的抑制作用最強烈,尤其在處理前期。冷藏過程中PG和β-Gal基本維持原有活性水平,但對二者基因表達(dá)的抑制主要表現(xiàn)在貯藏前期,同時LOX活性亦受到顯著抑制,但其基因表達(dá)量比對照低幾倍甚至十幾倍,一直維持在極低水平,是幾種酶中受抑效果最顯著的酶。所以認(rèn)為,PG,α-L-Af,β-Gal和LOX均參與了京白梨果實的后熟軟化,其中β-Gal和LOX可能在果實早期軟化階段起著更為重要的作用。冷藏過程中LOX基因微量表達(dá),對低溫的響應(yīng)最為敏感,可能主要通過抑制LOX基因表達(dá)來抑制其酶催化的膜脂過氧化作用,進(jìn)而強烈抑制京白梨果實軟化進(jìn)程。
采后低溫和1-MCP處理顯著抑制了京白梨果實纖維素、半纖維素與CSP含量的下降和ISP與WSP含量的增加,并且其細(xì)胞壁降解相關(guān)降解酶活性和基因表達(dá)受到顯著抑制,有效阻止了細(xì)胞壁成分從不溶性向可溶性的轉(zhuǎn)化,減緩了果膠、半纖維素和纖維素的降解,保持細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的完整性,抑制果實軟化,貯藏期和貨架期延長。而乙烯利處理并沒有加速京白梨果實軟化進(jìn)程,它對果實細(xì)胞壁成分及其降解酶活性的影響結(jié)果也不盡一致,雖然在一定程度上促進(jìn)了細(xì)胞壁降解酶的活性,但對細(xì)胞壁各組分含量變化的影響不大,這可能與京白梨果實自身的軟化特性(后熟期很短,采后迅速軟化)有關(guān),也可能是京白梨果實軟化一旦啟動,外源乙烯對其軟化的誘導(dǎo)作用會極大地減弱或消失[3]。
此外,王文生等[15]研究發(fā)現(xiàn),0℃比20℃條件下貯藏可大大降低京白梨果實的乙烯釋放量,且普通冷藏和氣調(diào)貯藏(溫度均為0℃)的果實乙烯釋放量無顯著差異,表明溫度對乙烯釋放量起決定作用。氣調(diào)貯藏顯著抑制了京白梨果實的呼吸強度和乙烯釋放量,果實硬度和果皮葉綠素含量下降。同時,低O2和高CO2濃度可直接抑制酶的活性及其所催化的果膠物質(zhì)和葉綠素的轉(zhuǎn)化和分解。普通冷藏的果實,乙烯合成較早地達(dá)到活躍狀態(tài),到貯藏末期,乙烯合成酶的活性降低,乙烯合成能力大幅度下降。氣調(diào)貯藏和普通冷藏相比,氣調(diào)貯藏可顯著抑制組織中乙烯合成酶的活性。
京白梨的采收期與果實的后熟品質(zhì)及貨架期密切相關(guān),采收過早果實達(dá)不到應(yīng)有的品質(zhì)且產(chǎn)量較低,采收過晚果實硬度較低且下降較快貨架期縮短。采收期直接影響果實的耐貯性,北京市門頭溝區(qū)科委與中國農(nóng)業(yè)大學(xué)共同研究認(rèn)為,在北京郊區(qū)3個月左右的短期貯藏,以中期(8月31日前后)采收為佳,6個月以上的長期貯藏,以早期(8月24日前后)采收為好。
賈曉輝等[16]就溫度和乙烯對京白梨后熟進(jìn)程和品質(zhì)的影響研究發(fā)現(xiàn),京白梨后熟過程中果實硬度和后熟時間呈極顯著負(fù)相關(guān),溫度過高或過低均導(dǎo)致果皮轉(zhuǎn)色和果實硬度后熟不不一致,適度的低溫(14℃)延遲果實乙烯峰值的啟動時間,高溫(28℃)抑制乙烯的生成和果實的軟化,溫度越高失重率和爛果率越高。外源乙烯有助于果實乙烯的生成和呼吸強度的增加,加快了果實的后熟進(jìn)程,并且后熟均勻一致果實品質(zhì)極佳。研究認(rèn)為,京白梨的后熟適宜溫度范圍17~23℃,最佳溫度20℃,最佳乙烯催熟用量為100 μL/L。
趙晨霞等[17]研究表明,在低溫(0~1℃)條件下,果實硬度隨時間的延長而逐漸下降,但下降速度慢于常溫,可溶性固形物含量隨時間的延長呈上升趨勢,京白梨貯藏49 d仍有商品價值。
王文生等[15]將采收后的京白梨置于室溫(20℃)、普通冷藏(0℃低溫、控制O2的體積分?jǐn)?shù)約為0.21,CO2的體積分?jǐn)?shù)為0)和氣調(diào)貯藏(0℃低溫、O2和CO2的體積分?jǐn)?shù)均控制為0.02~0.04)3種方式下研究發(fā)現(xiàn):京白梨具有明顯的呼吸躍變現(xiàn)象和乙烯釋放高峰,采后第5天呼吸強度達(dá)到最高值,采后第10天出現(xiàn)乙烯釋放高峰。當(dāng)呼吸達(dá)到高峰時,果實硬度由11.11 kg/cm2(24.5 磅/cm2)下降到 7.53 kg/cm2(16.6 磅/cm2),到第10 天時硬度下降到 3.22 kg/cm2(7.1磅/cm2)。普通冷藏和氣調(diào)貯藏的京白梨脫離貯藏環(huán)境移至室溫時,乙烯釋放量均顯著提高,但乙烯釋放高峰期明顯不同,普通冷藏的果實高峰期較氣調(diào)貯藏的果實出現(xiàn)的早,高峰期出現(xiàn)后,兩處理果實的乙烯釋放量均顯著降低,到貯藏末期(132 d)時,普通冷藏的果實乙烯釋放量已降至顯著低于氣調(diào)貯藏的果實。試驗結(jié)果表明,氣調(diào)貯藏比普通冷藏對京白梨的代謝具有更強的抑制作用,延緩了果實的后熟和衰老,貨架期明顯延長,在生產(chǎn)實踐中具有良好的應(yīng)用前景。
臭氧作為一種強氧化劑以其殺菌力強、促進(jìn)乙烯分解、安全無毒、簡單易用等特點,在國內(nèi)外水果保鮮中均獲得了應(yīng)用。臭氧具有強烈的氧化性、可以殺死細(xì)菌、抑制真菌,防止水果腐爛變質(zhì)。臭氧處理可以消除果實貯藏期間產(chǎn)生的乙烯、乙醇和乙醛等有害氣體,抑制果實后熟。同時,臭氧處理還能使果皮氣孔所小,減輕果實水分散失。李麗萍等[18]在京白梨常溫貯藏期間,定期進(jìn)行2,5,10 min高壓放電臭氧處理發(fā)現(xiàn)以5 min處理效果最佳。凡經(jīng)臭氧處理的果實失重均小于對照,其中以5 min處理失重最少。處理時間過短可能對果皮皮孔的縮小不明顯,保水效果差,而若時間過長則可能對果皮造成損傷,使果實失重增加。同時,研究還發(fā)現(xiàn),從貯藏第4天到第10天,各處理果肉硬度均急劇下降,其中對照的果肉硬度下降幅度最大。從貯藏后期(后10 d)看,以5 min處理果肉硬度變化最小,果實硬度最高。另外,試驗還發(fā)現(xiàn)臭氧處理可以提高果實可溶性固形物含量。
輻射保鮮主要利用鈷60,銫137等放射性元素的γ射線以及電子加速和X-射線來輻照果品,使果實內(nèi)部水分和其他物質(zhì)發(fā)生電離,生產(chǎn)游離基團(tuán),殺滅有害物質(zhì),從而成為貯藏保鮮水果的方法。輻射可以延長果品貯藏和貨架期,減少采后損失。董以德等[19]用60CO-γ射線(放射性活度33.3×1014Bq,劑量率1 kGy/h,均勻度﹤1.05)對京白梨進(jìn)行輻射處理研究,發(fā)現(xiàn)輻射處理初期可以抑制京白梨乙烯的生成,抑制作用的大小隨劑量增加而增加,對京白梨輻射處理30 d后,各處理總糖含量均高于對照,認(rèn)為0.25 kGy(25 krad)是京白梨輻射保鮮的最佳處理劑量。
連麗娜等[20]利用護(hù)綠型涂被劑(以羧甲基纖維素鈉為基質(zhì)、拮抗酵母菌為抑菌劑)對京白梨果實后熟軟化的影響進(jìn)行了研究。結(jié)果表明,涂被劑能明顯延遲京白梨的后熟,保持果實硬度,有效減緩可溶性固形物、糖、酸、VC等營養(yǎng)成分的降解,抑制膜脂過氧化反應(yīng),降低細(xì)胞膜透性。趙晨霞等[17]研究表明,京白梨果實貯藏前用百菌清處理,可有效降低果實腐爛率和果心褐變速度。在常溫和低溫下對京白梨果實進(jìn)行涂油(葵花油)處理,都可明顯減緩果面由綠變黃的速度,減緩果炳失水。應(yīng)用防腐和涂油等綜合措施,可以有效提高京白梨貯藏期間的綜合品質(zhì),延長其市場供應(yīng)期。
鈣是植物細(xì)胞壁和細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)物質(zhì),在植物的生理活動中,對保持細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)、維持細(xì)胞膜的功能具有非常重要的作用,因此Ca2+就成了一種綠色、環(huán)保的保鮮劑。1-甲基環(huán)丙烯(1-MCP)是近年來發(fā)現(xiàn)的一種新型乙烯受體抑制劑,它不僅具有強烈抑制內(nèi)源乙烯的生理效應(yīng),而且還能抑制外源乙烯對內(nèi)源乙烯所產(chǎn)生的誘導(dǎo)作用,并且作用效果持久。1-MCP與乙烯受體的結(jié)合是不可逆的,但并不意味著經(jīng)1-MCP處理的梨果實對乙烯的敏感性永久喪失,因為伴隨著梨果實生理活動的進(jìn)行,組織中還會形成新的乙烯受體,梨果實對乙烯的敏感性也逐漸恢復(fù),正是這種特性使得經(jīng)過1-MPC處理過的梨果實仍然能完成后熟,因而在水果貯藏保鮮上獲得了廣泛應(yīng)用。
石鳳[21]系統(tǒng)研究了采前Ca2+、采后1-MCP處理對京白梨果實后熟軟化過程中呼吸速率、乙烯釋放量及相關(guān)酶活性變化的影響。研究發(fā)現(xiàn):京白梨(對照)在室溫下只能貯藏15 d,采前噴鈣處理可以抑制果實硬度的下降、延長京白梨在室溫下的貯藏時間,鈣處理比對照延長了10 d。采后1-MCP處理顯著抑制了京白梨果實硬度的下降,乙烯高峰的出現(xiàn)比對照推遲了13 d,處理后的京白梨在室溫下可以貯藏30 d,1-MCP處理較采前噴鈣處理效果更為明顯。
近年來,人們?yōu)榱搜娱L京白梨果實的貯藏期和果品的供應(yīng)期,在其果實后熟軟化機理和貯藏保鮮技術(shù)方面做了許多研究。但與其它種類的果實相比,對京白梨果實軟化機理和貯藏技術(shù)研究和應(yīng)用還相對滯后,影響京白梨果實貯藏保鮮的因素也比較復(fù)雜。
當(dāng)前,冷藏已經(jīng)成為果品的主要貯藏形式。低溫雖然抑制采后京白梨果實的代謝活動,極大地延緩了果實軟化進(jìn)程,在低溫條件下京白梨果實的貯藏期可延長至9個月。但是,長期低溫貯藏可導(dǎo)致京白梨果實生理失調(diào),果肉木質(zhì)化、質(zhì)地粗糙,且難以后熟軟化,失去其果肉細(xì)膩多汁的特性,其原因有待深入研究。
產(chǎn)地貯藏是我國傳統(tǒng)的果品貯藏方法,但因各地貯藏條件和目的的不同,京白梨的貯藏主要分為短期、中期和長期貯藏。不同產(chǎn)地和貯藏期對京白梨果實采后品質(zhì)的影響還有待于進(jìn)一步研究。
基因工程技術(shù)已經(jīng)成為果品貯藏保鮮的最新研究手段,通過對果實細(xì)胞壁軟化機理和抗軟化基因轉(zhuǎn)導(dǎo)研究,在提高京白梨果實耐貯性方面有望成為現(xiàn)實。研究認(rèn)為[14,22],京白梨果實的軟化和貨架壽命與細(xì)胞壁降解酶的活性尤其是PG和纖維素酶的活動密切相關(guān),也受果膠降解酶活性的影響。目前,已經(jīng)闡明編碼細(xì)胞壁水解酶(如PG酶)與纖維素酶的基因表達(dá)。如果導(dǎo)入PG基因的反義基因,使PG基因產(chǎn)生的mRNA與反義RNA結(jié)合而不能編碼正常的PG酶,京白梨軟化的問題可以得到有效解決。
總之,在進(jìn)一步深入研究京白梨果實軟化機理的同時,還應(yīng)加強對現(xiàn)代化貯藏保鮮技術(shù)在京白梨上的研究和應(yīng)用,以便更好地發(fā)展這一極具地方特色的傳統(tǒng)優(yōu)勢果品。
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(責(zé)任編輯:朱寶昌)