葛紅梅周旭萍夏 令張德祿胡春香

(1. 中國科學院水生生物研究所, 中國科學院藻類生物學重點實驗室, 武漢430072; 2. 中國科學院大學, 北京100049; 3. 武漢理工大學生命科學與技術學院, 武漢430070)

光強和氮源對念珠藻胞外多糖分泌的影響

葛紅梅1,2周旭萍1,2夏 令1,2張德祿3胡春香1

(1. 中國科學院水生生物研究所, 中國科學院藻類生物學重點實驗室, 武漢430072; 2. 中國科學院大學, 北京100049; 3. 武漢理工大學生命科學與技術學院, 武漢430070)

胞外多糖(EPS)是結(jié)皮藍藻形成生物結(jié)皮的膠結(jié)劑, 為了理解常球狀存在的絲狀藍藻——Nostoc膠結(jié)沙粒的機理, 探討了光強[40、80 μE/(m2?s)]和氮源(氣態(tài)氮, 硝態(tài)氮)對結(jié)皮優(yōu)勢種Nostoc sp.分泌EPS(包括莢膜多糖CPS和釋放多糖RPS)的影響規(guī)律及其內(nèi)在機理。結(jié)果發(fā)現(xiàn): Nostoc sp.在氣態(tài)氮和硝態(tài)氮下都有相似的快速生長, 但其分泌的RPS、CPS及EPS量, 在硝態(tài)氮下均隨光強的增加而增加, 在氣態(tài)氮下卻與光強沒有關系。相關代謝研究發(fā)現(xiàn), 在硝態(tài)氮下細胞內(nèi)有更高含量的可溶性糖和蔗糖。進一步的相關分析發(fā)現(xiàn), 在兩種氮源下, 蔗糖量與RPS量或CPS量間的顯著正相關都只發(fā)生在80 μE/(m2?s)下, 在氣態(tài)氮中, 兩光強下的胞內(nèi)總糖量都與CPS量顯著負相關。以上結(jié)果說明, Nostoc sp.在氮源利用和光強適應方面都有明顯優(yōu)勢,它即使在快速生長的對數(shù)期, 也可同時分泌相當量的 EPS, 這使其在球狀藻殖段形成之前膠結(jié)沙粒成為可能。由此可推知, Nostoc sp.在貧瘠沙土表面的最初生長過程中, 其胞外的EPS均來自胞內(nèi)的固碳產(chǎn)物, 在高光強下, 蔗糖很可能是其EPS合成的原料。

胞外多糖; 光強; 氮源; 生物結(jié)皮; Nostoc sp.; 蔗糖

藍藻對干旱、半干旱地區(qū)表土的穩(wěn)定、增肥、保濕, 其他微生物、原生動物、隱花植物的生存乃至維管植物的定植和整個土壤生態(tài)系統(tǒng)的演替進化都有重要的、拓殖性作用[1,2]。而它們之所以能夠拓殖流沙、繁衍生息并改變環(huán)境的一個關鍵因素是其大量分泌的胞外多糖(Extracellular polysaccharides, EPS)[3—5]。依據(jù) EPS與細胞結(jié)合的緊密程度, 其常被分為較緊密包裹在細胞外被上的莢膜多糖(Capsular polysaccharides, CPS)和松散結(jié)合易進入環(huán)境基質(zhì)的釋放多糖(Releleased polysaccharides, RPS)[6,7]; 分泌量主要受環(huán)境中的光、溫度、營養(yǎng)等條件的綜合影響, 在實驗室條件下, 還受藻本身的生長階段和培養(yǎng)中通氣量的影響[6,8,9], 但分泌機理方面的知識還相當匱乏[9,10]。

現(xiàn)已知, 連續(xù)光照和較高光強常通過提高碳水化合物的合成增加EPS的產(chǎn)量[11—15], 異型胞固氮藍藻在結(jié)合態(tài)氮(NO3-N)豐富時較固氮生長下產(chǎn)生更多的 EPS[9,12], 但強光和結(jié)合態(tài)氮共同作用的結(jié)果是完全相反的, 有的是提高了 RPS產(chǎn)量[12], 有的是降低了RPS產(chǎn)量[14], 而且, 他們很少關注過CPS量的變化。而CPS是EPS中與藻細胞緊密結(jié)合的膠鞘部分, 它不僅直接關乎著 EPS總量, 更涉及藍藻在多種逆境下的生存[16,17]; RPS雖與細胞結(jié)合松散,但它是基質(zhì)間膠結(jié)的主要成分[18]。再者, 蔗糖是生物體可長途運輸?shù)墓烟? 在藍藻中也的確發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)細胞通過蔗糖向異型胞運輸碳營養(yǎng)的情況[19], 也有蔗糖向聚合多糖轉(zhuǎn)化的證據(jù)[20]。基于此, 我們猜測可溶性糖、蔗糖可能是EPS合成的原料, 或與EPS合成密切相關。而Nostoc是干旱區(qū)生物結(jié)皮中常見的優(yōu)勢藍藻, 通過異型胞固氮, 常以球狀藻殖段形式分布在結(jié)皮表層[21]。因此, 本文研究了在不同光強和氮源條件下, 結(jié)皮Nostoc sp.胞內(nèi)總糖、可溶性糖、蔗糖含量與胞外EPS中CPS和RPS產(chǎn)量間的關系, 旨在了解其 EPS分泌的規(guī)律與內(nèi)在機理, 來進一步了解其膠結(jié)沙粒的機制。

1 材料與方法

1.1 藻種及其培養(yǎng)

Nostoc sp. (FACHB 892) 來自中國科學院典型培養(yǎng)物保藏委員會淡水藻種庫, 最初分離自騰格里沙漠沙坡頭試驗站的生物結(jié)皮中。對數(shù)生長期的Nostoc sp. 轉(zhuǎn)接到含200 mL BG-11[22](利用硝態(tài)氮)和 BG-110(BG-11[22]中缺 NaNO3, 利用氣態(tài)氮)的250 mL的錐形瓶中, 在(25±1)℃單側(cè)連續(xù)光照下培養(yǎng)。根據(jù)之前預實驗的結(jié)果, 我們將光照強度設40、80 μE/(m2?s), 氮源為硝態(tài)氮和氣態(tài)氮。初始接種葉綠素濃度為1.1 μg/mL。每個處理設3個平行, 為了避免培養(yǎng)條件造成的影響, 全部采用靜置培養(yǎng)。每瓶每天搖4次, 每次30s。實驗重復3次。

1.2 生物量測定

每隔4天取樣, 藻體用蒸餾水清洗3遍, 8000 g離心4min, 真空冷凍干燥后稱重。為了減小生長階段的影響, 取樣檢測均在對數(shù)生長期進行。

1.3 糖類的測定

培養(yǎng)液用于測定培養(yǎng)液中多糖(Released polysaccharides, RPS)的含量[23]; 細胞莢膜多糖(Capsular polysaccharides, CPS)的測定參照Su, et al.[24]的方法并做改進, 稱重干藻樣品加蒸餾水80℃水浴6h, 離心(3000 g, 15min), 上清液用蒸餾水透析(分子截留量 3500D) 2d, 然后測定糖含量?？偘舛嗵?Extracellular polysaccharides, EPS)是RPS和CPS糖含量的總和。細胞內(nèi)總糖是將提取過CPS后的藻樣加入 6 mol/L HCl于 100℃煮沸 30min, 冷卻后用6 mol/L NaOH中和至pH 7, 離心(8000 g, 10min)后上清即為細胞內(nèi)總糖粗提液[25]?？扇苄蕴鞘菍⒏稍鍢悠费心ズ笤谡麴s水中80℃水浴40min, 離心(8000 g, 10min)后上清為可溶性糖粗提液[20]。以上所得的RPS、CPS、總可溶糖、總糖粗提液的定量測定均利用苯酚硫酸法進行[26]。

可溶性糖粗提液用于蔗糖的分析測定。蔗糖的定量測定是取一定量的提取液, 加入 2 mol/L的NaOH, 100℃煮沸 5min, 冷卻, 加入 30% HCl和0.1% 間苯二酚, 搖勻, 80℃水浴內(nèi)反應 10min, 冷卻后480 nm下測定其吸光值[27]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

實驗數(shù)據(jù)是 3個平行的平均值, 數(shù)據(jù)利用one-way ANOVA 進行方差分析, 用 Bivariate Correlations進行相關性分析, 在 SPSS 18.0軟件上進行。數(shù)值P<0.05為有顯著性差異。

2 結(jié)果

2.1 光強和氮源對生物量的影響

圖1顯示, 在兩種氮源之間相比, 硝態(tài)氮中第4天的生物量已明顯增加(P<0.05), 而氣態(tài)氮下沒有什么變化; 到第 8天以后, 兩種氮源下的生物量無明顯區(qū)別(P<0.05)。在光強之間相比, 氣態(tài)氮下, 光越強生物量增加越快; 而硝態(tài)氮下, 光強對生物量無明顯影響(P > 0.05)。

圖1 不同光強和氮源對念珠藻生物量的影響Fig. 1 Effects of light intensity and nitrogen source on biomass ofNostoc sp.

2.2 光強和氮源對EPS各部分的影響

圖2顯示在兩光強和氮源下Nostoc sp.釋放到培養(yǎng)基中的RPS情況。第4天時, 在兩種光強下, 氮源對 RPS無明顯的影響(P>0.05), 在利用氣態(tài)氮時,光越強釋放得越多(P < 0.05), 而在利用硝態(tài)氮時,光強對RPS分泌無明顯的影響(P > 0.05); 在第8天時, 40 μE/(m2?s)硝態(tài)氮下的最高(P<0.05), 其他條件下無區(qū)別(P > 0.05); 第12天時, 利用硝態(tài)氮時釋放的RPS均高于利用氣態(tài)氮時, 且光越強釋放得越多(P<0.05); 而在利用氣態(tài)氮時, 光強對 RPS分泌無明顯的影響(P>0.05)。

如圖3所示, 在第 4天時, 80 μE/(m2?s)下的Nostoc sp. CPS量明顯高于40 μE/(m2?s)下的(P<0.01),而氮源對 CPS的量無明顯影響(P>0.05); 第8至第12天, 硝態(tài)氮下產(chǎn)生的 CPS量明顯高于氣態(tài)氮的,且光越強增加得越多(P<0.05); 在氣態(tài)氮下, 光強對CPS的分泌無明顯的影響(P>0.05)。

圖2 不同光強和氮源對念珠藻RPS含量的影響Fig. 2 Effects of light intensity and nitrogen source on RPS production of Nostoc sp.

圖3 不同光強和氮源對念珠藻CPS含量的影響Fig. 3 Effects of light intensity and nitrogen source on CPS production of Nostoc sp.

從Nostoc sp. EPS的總量來看(圖4), 在兩光強和氮源下的變化, 除第 8天時略有不同外, 總的規(guī)律與CPS的變化相似, 即硝態(tài)氮下產(chǎn)生的EPS量明顯高于氣態(tài)氮的, 且光越強增加得越多(P < 0.05);在氣態(tài)氮下, 光強對EPS的分泌無明顯的影響(P > 0.05)。第12天時, 在硝態(tài)氮并80 μE/(m2?s)培養(yǎng)條件下Nostoc sp. EPS的產(chǎn)量最大(P < 0.01)。

2.3 光強和氮源對細胞內(nèi)糖含量的影響

由圖5可知, 兩光強和氮源對細胞內(nèi)總糖含量都無明顯影響(P > 0.05)。

如圖6所示, 第4天時, 兩個光強和兩種氮源下細胞可溶性糖含量都無明顯差別(P > 0.05); 第8天時, 80 μE/(m2?s)下利用氣態(tài)氮的可溶性糖含量最低(P < 0.05), 其他條件下無區(qū)別(P > 0.05); 第12天時,硝態(tài)氮下的可溶性糖含量明顯高于氣態(tài)氮下的(P < 0.05), 但光強對其無明顯的影響(P > 0.05)。

與氣態(tài)氮相比, 硝態(tài)氮更能明顯促進Nostoc sp.體內(nèi)蔗糖的合成(圖7)。在硝態(tài)氮下, 第 4天時, Nostoc sp.在 40 μE/(m2?s)下的胞內(nèi)蔗糖含量已明顯高于80 μE/(m2?s)下(P < 0.01); 第8至第12天時, 40 μE/(m2?s)下與80 μE/(m2?s)下無明顯區(qū)別(P> 0.05)(圖7)。而在利用氣態(tài)氮的情況下, 第4至第8天時,各光強下的胞內(nèi)蔗糖含量無明顯區(qū)別(P > 0.05); 直到第12天時, 40 μE/(m2?s)下高于80 μE/(m2?s)下的(P < 0.05) (圖7)。

圖4 不同光強和氮源對念珠藻EPS含量的影響Fig. 4 Effects of light intensity and nitrogen source on EPS production of Nostoc sp.

圖5 不同光強和氮源對念珠藻細胞內(nèi)總糖含量的影響Fig. 5 Effects of light intensity and nitrogen source on total intracellular carbohydrate content of Nostoc sp.

圖6 不同光強和氮源對念珠藻可溶性糖含量影響Fig. 6 Effects of light intensity and nitrogen source on soluble sugar content of Nostoc sp.

圖7 不同光強和氮源對念珠藻蔗糖含量的影響Fig. 7 Effects of light intensity and nitrogen source on sucrose content of Nostoc sp.

將Nostoc sp.胞內(nèi)蔗糖、可溶性糖、總糖含量分別與其胞外RPS、CPS和總EPS量進行Pearson相關分析, 具有顯著相關性的結(jié)果如下: 在40 μE/(m2?s)光照下, 氣態(tài)氮中的細胞內(nèi)總糖量與CPS量顯著負相關(P < 0.05), 與EPS 量顯著正相關(P<0.05); 硝態(tài)氮中的細胞內(nèi)總糖量與 CPS量顯著正相關(P< 0.01)。在80 μE/(m2?s)光照下, 氣態(tài)氮中的細胞內(nèi)總糖量與 CPS量顯著負相關(P < 0.05), 蔗糖量還與RPS量顯著正相關(P < 0.01); 硝態(tài)氮中的蔗糖量與CPS量顯著正相關(P < 0.05)。

3 討論

3.1 光強和氮源對生長的影響

光照和氮營養(yǎng)供應都是藍藻光合生長的必需條件, 在適宜的光強和氮濃度范圍內(nèi), 藍藻的生長都與光照和氮濃度成正相關[12,14,15]。但藍藻可以利用多種形態(tài)的氮源, 典型的如固氮藍藻, 它們除了可利用結(jié)合態(tài)氮生長外, 還可在沒有添加氮素的培養(yǎng)基中利用N2固氮生長。但目前的問題是異型胞固氮藍藻在不同氮源下的生長沒有規(guī)律性, 研究發(fā)現(xiàn)Nostoc PCC 8113在硝態(tài)氮下生長好[12], 而在相同培養(yǎng)條件下, 氮源(氣態(tài)氮, 硝態(tài)氮)對Nostoc PCC 7936和Nostoc PCC 7413的生長無明顯的影響[12]。在本研究中, 結(jié)皮Nostoc sp.在兩種氮源下的生長沒有區(qū)別, 只可能因先要啟動固氮作用, 在氣態(tài)氮下生物量開始增加的時間稍晚于硝態(tài)氮下。至于目前報道的Nostoc藻株在不同氮源下生長的差異, 我們認為很可能與它們的異型胞特征及固氮效率有關。由于氮源影響規(guī)律的不確定, 相應地, 光強對Nostoc在不同氮源下的生長也沒有較一致的模式[12]。在本研究中, 氣態(tài)氮下表現(xiàn)出有明顯影響和硝態(tài)氮下沒有影響, 很可能是BG11培養(yǎng)基中硝態(tài)氮過于豐富,它補償了氣態(tài)氮下較低光強的不足, 從而使光強的效果不明顯。因此, Nostoc在光和氮源方面的生長特征對我們的大規(guī)模培養(yǎng)技術應該有重要的啟發(fā)。

3.2 光強和氮源對EPS分泌的影響

光強對藍藻RPS產(chǎn)量的影響, 一般規(guī)律是隨光強的增加而增加[11—15]。在我們的研究中, Nostoc sp.在硝態(tài)氮下, 不論RPS、CPS, 還是EPS總量, 對光強的響應都與以上規(guī)律相似。但在氣態(tài)氮下, 只有第4天80 μE/(m2?s)下的RPS、CPS和EPS量高于40 μE/ (m2?s), 而8—12d, 光強對它們的量無明顯影響。我們認為主要原因在于此時氣態(tài)氮中的藻細胞將過多的能量用于了生長[28], 而結(jié)合態(tài)氮中兩光強下的生物量相似, 且生長都要慢些。

氮是影響藍藻EPS合成的重要因素之一, 而且不論氮濃度[29], 還是氮形態(tài)都對藍藻EPS的分泌有重要的影響[9,11,12,29,30]。如雖結(jié)合態(tài)的硝態(tài)氮[Mg(NO3)2、KNO3、NaNO3、NH4NO3]與銨態(tài)氮(NH4Cl)對絲狀魚腥藻Anabaena flos-aquae A-37的EPS分泌沒有明顯影響[30], 但絲狀念珠藻Nostoc PCC 8113和Nostoc PCC 7413在高濃度結(jié)合態(tài)氮(NO3-N)時產(chǎn)生的RPS較氣態(tài)氮時多[12], 而單細胞固氮藍藻Cyanothece在有限結(jié)合態(tài)氮(NO3-N)濃度下分泌的RPS較高濃度結(jié)合態(tài)氮(NO3-N)下多[29],絲狀魚腥藻Anabaena sp. ATTCC 33047在氣態(tài)氮時產(chǎn)生的EPS也較結(jié)合態(tài)氮時多[11]。在本研究中, 無論40 μE/(m2?s) 還是80 μE/(m2?s)下, 對數(shù)階段的Nostoc sp.產(chǎn)生的RPS、CPS及EPS總量都與Nostoc的一般規(guī)律類似, 即在豐富硝態(tài)氮下高于氣態(tài)氮下[9,12]。雖然因為藻株固碳效率和胞內(nèi)外碳平衡控制力的不同[9,12], 我們還無法將固氮生長條件與氮營養(yǎng)限制條件直接聯(lián)系起來, 但藻株利用氣態(tài)氮較直接利用結(jié)合氮更耗能是顯而易見的。因此, 由于不少能量用于固氮, 向胞外輸出的EPS自然就減少了, 這很好理解。相反, 有限的結(jié)合態(tài)氮促進EPS的分泌[29]很可能是有限的氮已抑制了藻的生長, 造成了胞內(nèi)有機碳的過剩[9,31]。而Anabaena sp. ATTCC 33047在氣態(tài)氮下較硝態(tài)氮下產(chǎn)生更多EPS, 可能與該藻株在不同氮源下的固碳效率或碳平衡控制力有關, 而且這很可能是藍藻在不同氮源下EPS分泌量依賴藻株的一個很重要原因[9]。

高光強并高濃度硝氮明顯提高了Nostoc中RPS產(chǎn)量[12]。我們發(fā)現(xiàn), 該條件也促進了Nostoc sp.分泌更多的CPS, 同時, EPS總量也得到明顯提高。但這與Microcystis aeruginosa中氮限制并低光強[35 μE/(m2?s)]使RPS產(chǎn)量最高的結(jié)果相反[14]。我們認為, 這種矛盾結(jié)果的根本在于, 光強的高低和氮濃度的高低對不同來源藻株來說是不同的, 因為分布在結(jié)皮表層的Nostoc sp.對輻射和強光有很強的適應能力[32,33], 因此, 我們建議, 不同藻株間EPS分泌量及其分泌機制的比較研究, 一定要在它們各自適宜的生長條件下進行才有意義。

總之, Nostoc sp.在多種氮源和光強下, 既能保持快速生長, 又能分泌大量EPS, 這說明其對環(huán)境的高度適應性。而且對數(shù)生長期EPS的分泌特性, 意味著它在球狀藻殖段形成之前就已經(jīng)分泌了大量EPS, 已經(jīng)初步膠結(jié)了沙粒。因此, 盡管我們觀察到它呈球形, 但仍有一定的固沙能力[34]。

3.3 細胞內(nèi)糖含量與EPS含量的關系

一般較高的光強會促進藍藻胞內(nèi)碳水化合物的合成[9,12,35]。但在我們的研究中, 光強未影響Nostoc sp.胞內(nèi)總糖量, 這很可能與該屬藻種有較高含量光保護色素及其他適應高光強的特性有關[32,33]。不過,在固氮生長條件下, 細胞內(nèi)總糖含量與CPS量顯著負相關性, 說明在耗能的固氮生長時, 胞外的CPS很可能來自胞內(nèi)的碳水化合物。在結(jié)合態(tài)氮下, 40 μE/(m2?s)光照時, 細胞內(nèi)總糖含量與CPS量都成顯著正相關關系, 說明在能量輸入較低時, 胞內(nèi)總糖積極參與了EPS的合成; 而在80 μE/(m2?s)下, 胞內(nèi)總糖含量與胞外CPS和RPS量間都沒有相關性,說明能量輸入過高時, 多種次生代謝增強了, 從而使糖代謝路徑多分支, 胞內(nèi)、胞外糖之間的關聯(lián)變得不明顯了。

可溶性糖是植物體內(nèi)可直接利用和運輸?shù)臓I養(yǎng)物質(zhì)和能量, 其含量的高低直接反映著生物體的代謝水平[36]。我們的研究發(fā)現(xiàn), 無論是40 μE/(m2?s)還是在80 μE/(m2?s)下, Nostoc sp.在硝態(tài)氮下的總可溶性糖含量都要高于氣態(tài)氮下的, 這說明該藻種在結(jié)合態(tài)氮下的代謝水平較氣態(tài)氮下高。

蔗糖是光合放氧生物細胞內(nèi)的重要寡糖[37,38]。它可長途運輸, 也可從胞內(nèi)向胞外的EPS轉(zhuǎn)化[20]。在我們的研究中, 80 μE/(m2?s)下, 蔗糖與RPS (N2)和 CPS (NO3-N)存在明顯的正相關關系, 這說明在能量輸入較高時, 蔗糖很可能積極參與了 EPS中RPS或CPS的合成; 而在40 μE/(m2?s)下, 蔗糖含量與兩氮源中產(chǎn)生的EPS間都沒有顯著相關關系, 這說明在能量輸入相對較低的情況下, 作為可以合成其他代謝物的蔗糖[20]可能主要用于細胞內(nèi)物質(zhì)的合成, 很少參與到胞外代謝, 因而與 EPS間的關系變得不明顯。

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EFFECTS OF LIGHT AND NITROGEN SOURCE ON THE SECRETION OF EXTRACELLULAR POLYSACCHARIDES FROM NOSTOC SP.

GE Hong-Mei1,2, ZHOU Xu-Ping1,2, XIA Ling1,2, ZHANG De-Lu3and HU Chun-Xiang1
(1. Key Laboratory of Algal Biology, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. Department of Biological Science and Biotechnology, Wuhan University of Technology, Wuhan 430070, China)

Extracellular polysaccharides (EPS) play an essential role in adhesion for crust cyanobacteria to form the biological soil crust. The mechanisms of how the normally ball-shape filamentous cyanobacteria Nostoc sp. cements sand grains remains to be elucidated. To understand the mechanisms we investigated the effects of light intensity and nitrogen source on the the secretion of EPS [including releleased exopolysaccharides (RPS) and capsular polysaccharides (CPS)] in the subtype of Nostoc sp. that dominates the formation of the biological soil crust. We tested two forms of nitrogen source – N2and nitrate, and the light intensities at 40 and 80 μE/(m2·s). The results showed that the biomass of Nostoc sp. in diazotrophic condition was almost the same to that in non-diazotrophic condition. The production of RPS, CPS and EPS in Nostoc sp. was elevated along with the increase in light intensity in nitrate-grown cultures. However, light intensity did not affect the yields of RPS, CPS and EPS in N2-fixing cultures. Studies in Nostoc sp. metabolism showed that the intracellular contents of soluble sugar and sucrose were significantly higher in the presence of nitrate compared to N2. Interestingly a positive correlation between the sucrose content and RPS/CPS production was only observed at the light intensity of 80 μE/m2?s, whereas in the N2-fixing cultures, the total contents of intracellular carbohydrate were negatively correlated with CPS production at both tested light intensities. These results suggested that Nostoc sp. had the advantages of utilizing nitrogen and adapting to the light intensity. Although Nostoc sp. in the logarithmic phase displays a rapid growth rate, they are able to secrete a considerable amount of EPS which enables them to cement sand grains before forming the spherical hormogonium. Thus, these results further suggested that, during the early stage of the growth of Nostoc sp. in the poor soil surface, the secreted extracellular EPS may originate from the intracellular products of fixing carbon, and sucrose was probably the source for the EPS biosynthesis under high intensity of light.

Extracellular polysaccharides; Light intensity; Nitrogen source; Biological soil crust; Nostoc sp.; Sucrose

Q142

A

1000-3207(2014)03-0480-07

10.7541/2014.68

2013-03-04;

2013-12-14

國家自然科學基金項目(31170464; 30870470); 國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201404204)資助

葛紅梅(1983—), 女, 湖北武漢人; 博士; 研究方向為藻類生理生化學。E-mail: esapir@163.com

胡春香, 女, 研究員, 博士生導師; 研究方向為特殊環(huán)境藻類生物學。E-mail: cxhu@ihb.ac.cn