趙斌斌，張全星，王文慧，張秀玲

(德州學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，生物技術(shù)與生物資源利用山東省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 德州 253023)

溫度直接影響植物的發(fā)育和生長(zhǎng)速率，是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育最重要的因素之一。生物生長(zhǎng)發(fā)育都是從某一溫度開(kāi)始，開(kāi)始發(fā)育的溫度稱(chēng)為發(fā)育起點(diǎn)溫度或生物學(xué)零度[1](T0)。植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，必須從環(huán)境中攝取一定的熱量才能完成某一階段的發(fā)育。在一定范圍內(nèi),溫度越高植物生長(zhǎng)發(fā)育越快,通過(guò)某個(gè)發(fā)育階段所需時(shí)間越短。而且植物各個(gè)發(fā)育階段所需的總熱量是一個(gè)常數(shù)。科學(xué)上把一定時(shí)期內(nèi)某一界限溫度以上日平均氣溫的累加值叫積溫[2](Accumulated Temperature，AT)。積溫可分為活動(dòng)積溫(Active Accumulated Temperature)和有效積溫(Effective Accumulated Temperature)。某個(gè)時(shí)期大于作物能活躍生長(zhǎng)溫度的日平均溫度之和叫活動(dòng)積溫；某一作物的活動(dòng)溫度與其生物學(xué)零度之差逐日累加之和，叫做某階段的有效積溫。與活動(dòng)積溫相比，有效積溫更能反映植物生育期間對(duì)熱量的要求,不同科屬的植物需要的有效積溫不等，一般起源于或適于高緯度地區(qū)種植的植物，所需有效積溫較少，反之較多。有效積溫可以衡量某植物對(duì)熱量條件的要求、評(píng)價(jià)某個(gè)地區(qū)的熱量資源、制定農(nóng)業(yè)氣候區(qū)劃、引種、布局預(yù)測(cè)農(nóng)時(shí)、防治害蟲(chóng)，因而在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中也被廣泛應(yīng)用[3]。本試驗(yàn)以習(xí)見(jiàn)的禾本科6種植物和蝶形花科的5種植物為研究對(duì)象，通過(guò)種子萌發(fā)過(guò)程有效積溫的測(cè)定，確定其生物學(xué)零度，以探討和解釋該區(qū)域植物種子萌發(fā)過(guò)程對(duì)當(dāng)?shù)販囟拳h(huán)境的適應(yīng)對(duì)策，為探討受損植被恢復(fù)和生態(tài)保護(hù)及研究華北地區(qū)物種動(dòng)態(tài)和群落結(jié)構(gòu)提供理論依據(jù)[4-5]。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)域位于黃河下游，山東省的西北部(116.29°E,37.45°N)，屬典型的黃河沖積平原。海拔25～38 m。植物生長(zhǎng)期降水量：氣溫≥5℃期間(16/3～16/11)平均降水量556.3 mm；氣溫≥10 ℃期間(5/4～28/10)平均降水量540 mm。年平均日照時(shí)數(shù)2 724.8 h；年平均日照百分率61%。年平均氣溫12.9 ℃，無(wú)霜期平均201 d。具有顯著的溫帶季風(fēng)氣候特征，大部分屬暖溫帶落葉闊葉林帶，但大部分被農(nóng)作物所取代。

1.2 研究材料

試驗(yàn)選取禾本科(Poaceae)的小麥屬(Triticum)、羊茅屬(Festuca)、黑麥屬(Secale)、玉米屬(Zea)、稻屬(Oryza)、高粱屬(Sorghum)和豆科(Papilionaceae)的豇豆屬(Vigna)、菜豆屬(Phaseolus)、大豆屬(GlycineWilld.)、巢菜屬(ViciaL.)、落花生屬(Arachis),每屬選取1種植物。物種名、原產(chǎn)地及原產(chǎn)地氣候類(lèi)型如表1。

表1 試驗(yàn)植物原產(chǎn)地、產(chǎn)地氣候類(lèi)型及年均溫

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)所用的種子購(gòu)買(mǎi)于德州市種子站。取飽滿且大小均勻的種子，先于45 ℃左右溫水中浸種30 min，取出后，放入0.1%高錳酸鉀溶液中浸泡15 min，以去離子水沖洗。均勻地放在120 mm玻璃培養(yǎng)皿中,培養(yǎng)皿底部墊有兩層濾紙,定期(早晚各一次)加Hoagland培養(yǎng)液。設(shè)置2個(gè)溫度梯度(20 ℃、25 ℃),萌發(fā)在光照/黑暗(12/12)條件下進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中,每天統(tǒng)計(jì)萌發(fā)個(gè)數(shù),以胚根與種子等長(zhǎng)作為萌發(fā)的標(biāo)準(zhǔn),培養(yǎng)若干天后開(kāi)始測(cè)量生物量，實(shí)驗(yàn)持續(xù)15 d。量取植物胚根、胚芽精確到0.01 mm。

1.4 研究計(jì)算方法

植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，必須從環(huán)境中攝取一定的熱量才能完成某一階段的發(fā)育，而且植物各個(gè)發(fā)育階段所需的總熱量是一個(gè)常數(shù)，可表示為公式：

NT=K

式中，N為發(fā)育歷期，即生長(zhǎng)發(fā)育所需時(shí)間；T為發(fā)育期間的平均溫度；K為有效積溫。

生物的發(fā)育都是從某一溫度開(kāi)始，而不是從零度開(kāi)始，生物開(kāi)始發(fā)育的溫度稱(chēng)為發(fā)育起點(diǎn)溫度。則上述公式可改寫(xiě)為：

N(T-C)=K

式中，C為發(fā)育起點(diǎn)溫度(生物學(xué)零度)。

生物學(xué)零度C的計(jì)算：

在兩種實(shí)驗(yàn)溫度(T1和T2)，分別觀察和記錄兩個(gè)相應(yīng)的發(fā)育時(shí)間N1和N2值。

因?yàn)镵1=N1(T1-C)K2=N2(T2-C)K1=K2

所以C=(N2×T2-N1×T1)/(N2-N1)

2 結(jié) 果

通過(guò)對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的分析計(jì)算，種子萌發(fā)的生物學(xué)零點(diǎn)和積溫如表2。

表2 試驗(yàn)植物原產(chǎn)地年均溫與生物學(xué)零點(diǎn)

2.1 種子萌發(fā)生物學(xué)零點(diǎn)和積溫的差異

11種植物的種子，萌發(fā)的生物學(xué)零點(diǎn)為范圍是3.33～13.75 ℃，積溫的范圍是84～206.5 ℃·d。禾本科的黑麥和蝶形花科的大豆積溫最高，分別為206.5和216.7 ℃·d。6種禾本科植物中，玉米的生物學(xué)零度最高，為13.75 ℃，黑麥的生物學(xué)零點(diǎn)最低，為6.25 ℃。5種蝶形花科植物中，大豆種子萌發(fā)的生物學(xué)零點(diǎn)最低，為3.33，積溫最高，為216.7 ℃·d。

2.2 種子萌發(fā)的生物學(xué)零度和積溫之間的關(guān)系

對(duì)11個(gè)物種進(jìn)行原產(chǎn)地平均氣溫和種子萌發(fā)的生物學(xué)零度、種子萌發(fā)的積溫和種子萌發(fā)的生物學(xué)零度的相關(guān)性分析(圖1、圖2)發(fā)現(xiàn)，原產(chǎn)地平均氣溫和種子萌發(fā)的生物學(xué)零度之間存在顯著地正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，種子萌發(fā)的積溫和種子萌發(fā)的生物學(xué)零度之間存在顯著地負(fù)相關(guān)性(P<0.05)。

圖1 種子萌發(fā)的生物學(xué)零度和原產(chǎn)地年平均氣溫的關(guān)系

圖2 種子萌發(fā)的生物學(xué)零度和種子萌發(fā)積溫的關(guān)系

3 討 論

山東地處黃河下游，年均溫12.9 ℃左右，具有顯著的溫帶季風(fēng)氣候特征。植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境，植物的生物學(xué)零點(diǎn)多分布于10 ℃左右，但也有偏離10 ℃。究其原因，種子一方面有遺傳上的穩(wěn)定性，另方面又有長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。

物種萌發(fā)生物學(xué)零度的差異一定程度上反映它們生長(zhǎng)環(huán)境的差異，這表明物種萌發(fā)的生物學(xué)零度適應(yīng)于它們生長(zhǎng)的環(huán)境[9]。一般認(rèn)為，環(huán)境惡劣時(shí)，植物生長(zhǎng)季節(jié)短，種子萌發(fā)的生物學(xué)零度較低[10]，可以使幼苗盡早進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，利于群落建成。本試驗(yàn)中，原產(chǎn)地平均氣溫和種子萌發(fā)的生物學(xué)零度之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，主要是由于種子萌發(fā)的生物學(xué)零度受供試物種的起源和系統(tǒng)發(fā)育特征的影響，也說(shuō)明了種子萌發(fā)具有遺傳上的穩(wěn)定性，同時(shí)也是對(duì)當(dāng)?shù)貧夂驐l件長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。

Trudgill[11]等的研究表明，一年生和兩年生的植物比多年生的植物萌發(fā)需要的積溫低，本實(shí)驗(yàn)中，黑麥和高羊茅屬于多年生草本，萌發(fā)的積溫平均為190.75 ℃·d，其余的一年生和二年生植物，萌發(fā)的積溫平均為144.82 ℃·d)，結(jié)果與Trudgill的結(jié)果一致。一年生植物萌發(fā)的生物學(xué)積溫低，而萌發(fā)所生物學(xué)零度平均較高，這樣萌發(fā)需要的時(shí)間短，能在適宜的環(huán)境下迅速萌發(fā)，占領(lǐng)生存空間，在時(shí)間和空間上比多年生的物種具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，可以快速生長(zhǎng)完成其生命周期[12-13]。相比之下，種子萌發(fā)需要的積溫高，植物種子就不會(huì)在暫時(shí)的高溫條件下大量萌發(fā)，這樣可減小植物在特殊的氣候條件下因?yàn)闀簳r(shí)的高溫萌發(fā)所經(jīng)歷的風(fēng)險(xiǎn)，故多年生的草本植物種子萌發(fā)的生物學(xué)零度較低，且可以用地下根或莖繁殖，這是植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。

4 結(jié) 論

通過(guò)本研究發(fā)現(xiàn)，6種禾本科植物種子和5種蝶形花科植物，植物種子萌發(fā)的生物學(xué)零點(diǎn)和原產(chǎn)地的年平均氣溫存在明顯的正相關(guān)關(guān)系。說(shuō)明由于長(zhǎng)期的馴化，植物適應(yīng)了其生長(zhǎng)的環(huán)境，但萌發(fā)的生物學(xué)零度，依然受物種的起源地和系統(tǒng)發(fā)育特征的影響，種子萌發(fā)的特征具有遺傳上的穩(wěn)定性。

本研究還發(fā)現(xiàn)，種子萌發(fā)的積溫和種子萌發(fā)的生物學(xué)零度之間存在顯著的負(fù)相關(guān)性。

這是本區(qū)域物種長(zhǎng)期適應(yīng)華北平原氣候條件的結(jié)果。種子萌發(fā)的生物學(xué)零度與其所處的溫度環(huán)境相適應(yīng)。多年生物種的積溫較高,一年生物種的萌發(fā)所需積溫較低。

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