齊廣海 岳洪源 武書庚 張海軍 王 晶

(農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點開放實驗室，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，北京 100081)

隨著我國畜牧業(yè)的發(fā)展，飼料原料緊缺的現(xiàn)狀越來越嚴(yán)重，其中蛋白質(zhì)飼料的緊缺最為突出。因此，合理利用蛋白質(zhì)飼料資源、提高蛋白質(zhì)利用效率及開發(fā)新型飼料原料，是緩解今后蛋白質(zhì)飼料原料供需矛盾的重要途徑。此外，隨著全球?qū)π竽翗I(yè)生產(chǎn)的環(huán)境問題日益重視，如何減少飼料中營養(yǎng)物質(zhì)隨畜禽排泄物排入環(huán)境已經(jīng)成為動物營養(yǎng)學(xué)領(lǐng)域的一個重要課題，而合理安排營養(yǎng)物質(zhì)的比例、提高養(yǎng)分吸收利用效率亦是解決此問題的根本手段之一。在蛋雞營養(yǎng)領(lǐng)域，蛋白質(zhì)長久以來被視為根本核心，而氨基酸營養(yǎng)需要量及不同氨基酸之間的平衡對于飼料粗蛋白質(zhì)利用效率具有決定意義。20世紀(jì)70年代開始，由于肽類營養(yǎng)的研究尚未形成成熟的理論體系，畜禽蛋白質(zhì)營養(yǎng)相當(dāng)于氨基酸營養(yǎng)的理論成為蛋雞氨基酸需要量及比例研究的基礎(chǔ)，這一時期涌現(xiàn)出大量關(guān)于氨基酸對蛋雛雞和產(chǎn)蛋雞的影響的研究，并成為NRC(1994)推薦量的重要數(shù)據(jù)來源。之后的二、三十年間，動物營養(yǎng)學(xué)者針對不同的蛋雞品種、不同的環(huán)境條件，乃至在不同時期出現(xiàn)的研究方法體系，廣泛提出了多種氨基酸的營養(yǎng)效果及更新的需要量數(shù)據(jù)。在NRC(1994)之后，國際公認(rèn)的營養(yǎng)需要量數(shù)據(jù)庫沒有大規(guī)模的更新，但一些權(quán)威刊物以及地方性標(biāo)準(zhǔn)和條款等，如美國Feedstuffs數(shù)據(jù)庫、《Commercial poultry nutrition》以及我國的《雞飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》(NY/T 33—2004)等，均提出了一些新的氨基酸推薦量。在最近的十幾年里，蛋雞氨基酸營養(yǎng)的研究更多地圍繞在理想蛋白質(zhì)模式(ideal protein，IP)、基于標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化氨基酸水平的氨基酸需要量、不同生產(chǎn)階段蛋雞的氨基酸營養(yǎng)以及氨基酸在蛋雞營養(yǎng)調(diào)控中的作用等主要方面。

1 蛋雞的理想蛋白質(zhì)模式

理想蛋白質(zhì)模式最初于20世紀(jì)45—50年代出現(xiàn)，精確的概念系由Sachs［1］提出。在直至當(dāng)前的半個多世紀(jì)時間里，理想蛋白質(zhì)模式的概念經(jīng)歷了2個階段:最早期為飼糧必需氨基酸(essential amino acids，EAA)組成及比例應(yīng)與動物所需EAA一致，之后為飼糧中各種EAA及非必需氨基酸(non-essential amino acid，NEAA)所提供的氮應(yīng)達到最佳平衡［2］。理想蛋白質(zhì)模式的實踐應(yīng)用最先出現(xiàn)在豬營養(yǎng)上(ARC，1988及NRC，1998)，家禽上出現(xiàn)相對較晚。但在近20年間，蛋雞理想蛋白質(zhì)模式研究已經(jīng)非常多，提出了多種氨基酸在產(chǎn)蛋雞上的最佳比例［3-6］，盡管研究方法不同，但所得結(jié)論比較一致:Jais等［7］基于氮平衡提出產(chǎn)蛋雞賴氨酸(Lys)、蛋氨酸(Met)、色氨酸(Trp)及蘇氨酸(Thr)的理想比例為 100∶44∶16∶76;Bregendahl等［5］基于標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化氨基酸模式(SIDAA)指出，對于高峰產(chǎn)蛋雞，異亮氨酸(Ile)、Met、蛋氨酸 + 胱氨酸(Met+Cys)、Thr、Trp、纈氨酸(Val)和Lys比例為 79∶47∶94∶77∶22∶93∶100 時，可以達到最佳產(chǎn)蛋量。劉庚等［8］基于SIDAA推薦的氨基酸比例為 Lys∶Met∶Trp∶Thr=100∶46∶24∶73。從這些結(jié)果可以看出，對于產(chǎn)蛋高峰期蛋雞EAA理想比例已經(jīng)基本確定，但同時，關(guān)于蛋雛雞的研究相對較少。由于蛋雞生產(chǎn)的特殊性，雞只開產(chǎn)之前的營養(yǎng)需要以及氨基酸比例等參數(shù)是否理想由開產(chǎn)后的生產(chǎn)表現(xiàn)來決定，故此類研究難度相對較高，耗時較長，因此，數(shù)據(jù)量相對較少，亟需補充。理想蛋白質(zhì)模式理論發(fā)展至今，也伴隨著一些疑問，最主要的是，由于近年來的研究陸續(xù)發(fā)現(xiàn)甘氨酸(Gly)、谷氨酰胺(Gln)以及精氨酸(Arg)等對于雞只的健康和生產(chǎn)具有特殊的影響，因此將功能性氨基酸納入理想氨基酸模式中進行更為全面的研究應(yīng)是今后的研究趨勢之一。

2 蛋雞的氨基酸營養(yǎng)需要量

近幾十年來，隨著畜牧科技在育種、營養(yǎng)和環(huán)境控制等多個方面的飛速發(fā)展，蛋雞的種質(zhì)性能不斷被深入挖掘出來，主要體現(xiàn)在產(chǎn)蛋量、產(chǎn)蛋率的不斷提升，但同時蛋雞的維持需要(體重等非生產(chǎn)性指標(biāo))所占比例有所下降。這種變化標(biāo)志著蛋雞生產(chǎn)效率的大幅度提升，而產(chǎn)蛋性能的提高同時也意味著蛋白質(zhì)(氨基酸)需要量的增加，但最近的20年間，營養(yǎng)需要量的研究比較少，其中，基于新的研究方法的氨基酸需要量研究相對來說是一個熱點。

2.1 產(chǎn)蛋雞

對于產(chǎn)蛋雞的氨基酸需要量研究主要集中在幾種重要的EAA上。同時，近些年的氨基酸需要量研究通常不是僅針對氨基酸一種因素，而往往會引入氨基酸與其他因素的互作，如品系和環(huán)境等。Gunawardana等［9］對多種褐殼蛋雞進行了平行研究，提出當(dāng)飼糧 Lys水平在0.747% ～0.917%時，產(chǎn)蛋量可以隨Lys水平的提高而提高，而且在此范圍內(nèi)，Lys與蛋雞的品系沒有顯著的互作。宋代軍等［10］研究發(fā)現(xiàn)，對產(chǎn)蛋中后期的海蘭褐蛋雞采用0.33%Met與0.65%Lys的飼糧氨基酸組合可以達到最佳產(chǎn)蛋率，且對蛋品質(zhì)和蛋雞血漿尿酸含量沒有不良影響。蛋雞飼糧中Thr水平有比較明顯的限量，過高的飼糧Thr會導(dǎo)致產(chǎn)蛋性能下降。Ishibashi等［11］研究發(fā)現(xiàn)，29～32周齡的蛋雞飼糧Thr最佳水平為0.425% ～0.430%，超過此范圍，雞只血漿Thr含量會急劇增加，引起類似中毒反應(yīng)。Figueiredo等［12］使用海蘭白W36蛋雞研究發(fā)現(xiàn)在42～56周齡，飼糧Thr與Lys在蛋殼比例和哈氏單位上會產(chǎn)生明顯互作。近些年關(guān)于Thr的研究通常都著眼于Thr與Lys的比例，并以產(chǎn)蛋量、蛋品質(zhì)與雞只健康狀況作為綜合的衡量指標(biāo)進行評價［13-15］。Trp與動物的性激素分泌有密切關(guān)聯(lián)，因此對于產(chǎn)蛋雞非常重要。余東游等［16］研究表明，在含有0.16%Trp的基礎(chǔ)飼糧中，添加少量合成Trp，使Trp水平達到0.20%可以取得最佳的生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)。De Lima等［17］基于可消化氨基酸水平的研究發(fā)現(xiàn)，飼糧Lys水平為0.796%的條件下，Trp與Lys比例為24.5%時，產(chǎn)蛋雞生產(chǎn)性能和腸道形態(tài)最佳，而達到27.0%則會影響肝臟組織結(jié)構(gòu)。此外，對于產(chǎn)蛋雞其他氨基酸需要量的研究還包括:Ile［15，18-19］、Val［20-21］、Arg［22-23］、Gly［24］。產(chǎn)蛋雞氨基酸需要量的研究已經(jīng)較為深入，目前的研究趨勢已經(jīng)不僅局限于氨基酸作為蛋白質(zhì)營養(yǎng)的一部分的觀點，已經(jīng)深入到各種氨基酸具體的生理機能以及不同氨基酸之間的頡頏作用等關(guān)系，從宏觀上也開始向不同環(huán)境和雞品種的特殊需求方面細化，所得的數(shù)據(jù)雖然尚不充分，但可以在很長的時間內(nèi)指導(dǎo)生產(chǎn)實踐。

2.2 開產(chǎn)前蛋雞

與產(chǎn)蛋雞形成比較鮮明對比的是，蛋雛雞及未開產(chǎn)的青年雞氨基酸需要量研究在近些年內(nèi)非常少見，而生產(chǎn)中一般都沿用NRC(1994)和我國《雞飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》(NY/T 33—2004)的推薦量。開產(chǎn)前蛋雞的營養(yǎng)特征最大的特點在于階段劃分的精細性。育雛和育成期是蛋雞養(yǎng)殖流程中增加成本、不產(chǎn)生效益的階段，但是此階段飼養(yǎng)水平的優(yōu)劣會明顯影響蛋雞開產(chǎn)時的體質(zhì)和發(fā)育狀況，進而對蛋雞整個產(chǎn)蛋周期的經(jīng)濟效益帶來舉足輕重的影響。由于青年雞生長發(fā)育速度快，代謝旺盛，機體尚未成熟，因此對于這不足20周的時間段，各個不同的標(biāo)準(zhǔn)將其劃分為多個細化的階段，進而針對每個階段機體發(fā)育的重點提出具體的氨基酸推薦量。NRC(1994)推薦開產(chǎn)前褐殼蛋雞Met、Lys、Trp和 Met+Cys的最低需要量為:0～6周，0.28%、0.80%、0.16%和0.59%;6～12周，0.23%、0.56%、0.13%和0.49%;12～18周，0.19%、0.42%、0.10%和0.39%;18周～開產(chǎn)，0.21%、0.49%、0.11%和0.44%。以上推薦量的衡量指標(biāo)為生長狀況，其理論基礎(chǔ)是成年體重會明顯影響以后的繁殖性能［25］。此后的研究表明，蛋雛雞開口料0.68% ～0.98%的Lys可以顯著增加6周齡的體重，但從12周齡之后，飼糧0.38%～0.86%的Lys水平都能達到相同的生長效果［26］，上述結(jié)果基本相同。而對于中國特有的高產(chǎn)蛋雞品種，相關(guān)研究尚顯不足。宋丹等［27］的研究從育雛期雞只的生長、免疫和消化系統(tǒng)發(fā)育等多方面考慮，認(rèn)為0～4周京紅蛋雞飼糧最佳Met水平為0.49%，5～8周為0.42%，9～17周為0.29%，而這些數(shù)值明顯高于NRC(1994)的推薦量。由于NRC(1994)的推薦量為滿足動物的最低營養(yǎng)需要量，而且數(shù)據(jù)主要來自國外品種，因此，我國的蛋雛雞氨基酸營養(yǎng)需要量數(shù)據(jù)庫亟待大規(guī)模完善。

3 蛋雞氨基酸營養(yǎng)調(diào)控

如前所述，目前畜牧業(yè)生產(chǎn)面臨著原料匱乏及環(huán)境問題嚴(yán)重等重大挑戰(zhàn)，因此，近些年作為動物營養(yǎng)領(lǐng)域重要組成部分的氨基酸營養(yǎng)調(diào)控亦將重點轉(zhuǎn)向節(jié)能減排的方向上，即通過合理設(shè)計氨基酸比例來降低飼糧粗蛋白質(zhì)水平。

早期關(guān)于蛋白質(zhì)水平對產(chǎn)蛋雞生產(chǎn)性能影響的研究認(rèn)為，相對較高的飼糧粗蛋白質(zhì)水平可以提高產(chǎn)蛋雞的生產(chǎn)性能，但蛋白質(zhì)的利用效率可能會下降。Novak等［28］研究發(fā)現(xiàn)，降低飼糧粗蛋白質(zhì)水平會導(dǎo)致海蘭白W98蛋雞產(chǎn)蛋量和采食量的下降，但可以改善飼料轉(zhuǎn)化效率。Poosuwan等［29］研究發(fā)現(xiàn)，飼糧粗蛋白質(zhì)水平提高到18.0%可以顯著提高生產(chǎn)性能，其原因可能是由于EAA攝入量充足且平衡，有助于維持蛋雞的健康和免疫功能。Kingori等［30］研究表明，提高飼糧粗蛋白質(zhì)水平(100～120 g/kg干物質(zhì))可以顯著提高肯尼亞地方雞種的產(chǎn)蛋率，但如果繼續(xù)升高到170 g/kg干物質(zhì)則會影響其產(chǎn)蛋性能。Latshaw等［31］研究表明，保持相同的EAA攝入量，將日蛋白質(zhì)攝入量由13 g提高到17 g，生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)沒有顯著變化，但糞氮排出量由3.98%顯著提高到5.68%。過高的飼糧蛋白質(zhì)水平可能會導(dǎo)致蛋白質(zhì)降解供能，氨基酸不平衡和氨基酸間競爭性抑制，進而影響利用效率，增加氮排出。因此，近些年來，很多研究開始著重考慮氨基酸組成以及理想蛋白質(zhì)模式在低蛋白質(zhì)飼糧中的利用。理想蛋白質(zhì)模式在蛋雞上的應(yīng)用可能受雞種的影響(輕、重型蛋雞之間差異更加顯著)，其主要原因是不同品種的雞只對于氨基酸的需要量(絕對量和相對比例)存在差異。最近的研究表明，基于SIDAA模式下，以晶體氨基酸形式維持EAA比例的平衡和充足，將飼糧蛋白質(zhì)水平由18%降至16%，可以不影響產(chǎn)蛋雞的生產(chǎn)性能和大部分蛋品質(zhì)指標(biāo)，同時顯著減少糞氮的排出［32］，以及低CO2和CH4等溫室氣體的排放［33］，具有很好的環(huán)境效益。此外，已有很多研究探討使用合成氨基酸保證EAA的重組和平衡的前提下，降低飼糧粗蛋白質(zhì)水平的可行性。目前發(fā)現(xiàn)的極限值為14%左右，飼糧粗蛋白質(zhì)水平低于此值會顯著影響生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)，其原因是飼糧蛋白質(zhì)提供的其他某些原本被認(rèn)為是NEAA的氨基酸不足，成為新的限制性氨基酸;此外，小肽的營養(yǎng)功能目前僅能由飼糧蛋白質(zhì)來提供，無法通過添加氨基酸來保證。因此，當(dāng)前的研究亟需在飼糧蛋白質(zhì)、能量和氨基酸水平之間找到更好的平衡，在保持蛋雞生產(chǎn)不受影響的情況下，節(jié)約飼料原料資源，并最大限度減少污染物的排放。

此外，氨基酸對于蛋雞的營養(yǎng)調(diào)控作用還體現(xiàn)在對產(chǎn)蛋雞健康狀況和雞蛋品質(zhì)的調(diào)控上。目前研究較多的是Met對產(chǎn)蛋雞抗氧化機能的影響、功能性氨基酸對產(chǎn)蛋雞高溫應(yīng)激和免疫應(yīng)激的影響、氨基酸對蛋品質(zhì)的影響，以及氨基酸之間的互作等。這些研究有助于建立更為精細的需要量數(shù)據(jù)庫以及氨基酸生理作用的理論基礎(chǔ)，為今后氨基酸在蛋雞上的高效應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

4 小結(jié)與展望

近幾十年來，蛋雞氨基酸消化率的研究方法已得到了長足的發(fā)展，主要的研究集中在強飼法與SID法等不同方法的比較與合理利用上。而理想蛋白質(zhì)模式以及蛋雞氨基酸營養(yǎng)需要量等數(shù)據(jù)庫的建立也會隨著方法的改進而發(fā)生變化。從近些年的研究特點，我們可以預(yù)見，在不久的將來，蛋雞氨基酸營養(yǎng)的研究重點將會集中在以下幾點。

4.1 飼料原料數(shù)據(jù)的挖掘

我國飼料原料豐富，種類、品系繁多，大量基礎(chǔ)數(shù)據(jù)還需發(fā)掘。目前使用現(xiàn)代化檢測設(shè)備和方法可以高效測得飼料原料氨基酸含量，但是通過體內(nèi)試驗或體外模擬測得對應(yīng)原料蛋雞氨基酸消化率的關(guān)鍵步驟尚有較大研究空間。主流的強飼法、訓(xùn)飼法和SID法結(jié)合全收糞或指示劑在測定某些原料時所得結(jié)果不一致［34-35］。目前看來，在大部分蛋白質(zhì)原料上，SID法的結(jié)果更加穩(wěn)定可靠，而強飼法更加快速易控。在得到的散點數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上，通過傅利葉近紅外光譜法［36］、折線回歸法［5］等方法可以預(yù)測消化率和需要量，而這些方法的適用性和局限性還需要更多的研究來反映。如何綜合考慮消化率評價方法以及原料氨基酸測定方法等，形成配套方法學(xué)體系，更加嚴(yán)密有效地反映氨基酸的營養(yǎng)特征，得到更真實的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，這一點在我國的動物營養(yǎng)界備受重視，也將在很長的時間內(nèi)繼續(xù)成為研究的重點之一。

4.2 功能性氨基酸的研究

氨基酸除了可以用來合成蛋雞生物體結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)以及所產(chǎn)雞蛋所需的蛋白質(zhì)以外，大部分氨基酸還具有特殊的生理功能。因此除了考慮幾種傳統(tǒng)認(rèn)為的氨基酸的營養(yǎng)以外，蛋雞氨基酸營養(yǎng)還應(yīng)該深入研究氨基酸在蛋雞上的特異性作用。比如，Trp可以促進性激素分泌，對于蛋雞這種靠繁殖機能進行生產(chǎn)的家禽來說，很可能具有重要的保證生產(chǎn)水平的作用;再如，Arg對于蛋雞的免疫機能具有重要作用，能夠改善雞只健康狀況［37］。盡管大部分氨基酸的生理功能已經(jīng)比較明了，但是如何將不同氨基酸的特殊作用與理想蛋白質(zhì)模式相結(jié)合，得到更為合理的應(yīng)用數(shù)據(jù)可能具有更實際的意義。

4.3 氨基酸互作和與其他營養(yǎng)素的互作以及營養(yǎng)調(diào)控

氨基酸之間的互作及其與其他營養(yǎng)素的互作重點在2個方面，首先是氨基酸之間的互作。目前已經(jīng)有很多研究發(fā)現(xiàn)氨基酸之間存在互作效應(yīng)，而且這些互作有時會對蛋雞的生產(chǎn)性能或健康水平造成影響［38-39］。此外，氨基酸與其他營養(yǎng)素的互作，如微量元素和能量水平等。氨基酸與礦物元素之間的互作研究，如Met與硒元素［40-41］，也是當(dāng)今研究的熱門之一。而氨基酸作為有機礦物元素的螯合劑形成的新型微量元素添加劑也被證明具有比無機鹽更有優(yōu)勢的效果［42-43］。這些方面的研究將繼續(xù)促進蛋雞產(chǎn)品品質(zhì)的改善以及建立更加環(huán)境友好型的蛋雞產(chǎn)業(yè)。

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