陸芳勤等

摘 要：介紹了植物體多胺的存在狀態(tài)及其代謝與礦質(zhì)營養(yǎng)脅迫、滲透水分脅迫、鹽脅迫和低溫脅迫的關(guān)系，并對多胺提高植物抗逆境脅迫能力的作用機理做了簡要介紹。

關(guān)鍵詞：多胺；代謝；脅迫

中圖分類號：Q945.78 文獻標識碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.03.004

多胺（PAs）是一類具有兩個或多個氨基的低分子量有機化合物，是廣泛存在于生物體內(nèi)所有活細胞的氮生長調(diào)節(jié)劑。在植物中最常見的多胺有二胺腐胺（putrescine，Put）、三胺亞精胺（spermidine，Spd）和四胺精胺（spermine，Spm）。近年來，隨著新的實驗儀器和手段的出現(xiàn)以及分子生物學技術(shù)的發(fā)展，使多胺生物合成相關(guān)基因和代謝調(diào)控酶基因相繼被克隆出來，并獲得了一些轉(zhuǎn)基因植物；同時，在不同環(huán)境下的多胺合成基因和代謝調(diào)控基因的表達分析，將揭示多胺調(diào)控高等植物生長發(fā)育的機理，特別是多胺在植物環(huán)境脅迫過程中的生理作用和參與信號轉(zhuǎn)導中的作用。

1 植物體內(nèi)多胺的存在狀態(tài)及環(huán)境脅迫

植物體內(nèi)多胺以游離態(tài)、高氯酸可溶性結(jié)合態(tài)和高氯酸不溶性結(jié)合態(tài)3種形式存在，即游離態(tài)、結(jié)合態(tài)和束縛態(tài)。許多研究表明，在各種逆境脅迫下如滲透、干旱和鹽漬等，植物體內(nèi)多胺水平均會發(fā)生一定變化（如含量和形態(tài)），以調(diào)節(jié)植物的生長和發(fā)育，并能提高其抗逆能力，而外源多胺也可提高植物的抗逆性[1]。例如，Torrigiani和Altarrinra[2]在研究煙草花芽和營養(yǎng)芽分化過程中多胺的變化時發(fā)現(xiàn)，煙草細胞中大約90%的Put（腐胺）和Spd（亞精胺）以結(jié)合態(tài)或束縛態(tài)存在，可見，結(jié)合態(tài)和束縛態(tài)多胺代謝是生物體中多胺代謝研究的重要組成部分。

多胺的種類和形態(tài)與植物抗?jié)B透脅迫的能力是息息相關(guān)的。Liu等[3]用-0.5 MPa聚乙二醇（PEG）6000處理小麥幼苗7 d，發(fā)現(xiàn)耐旱型小麥葉中的游離Spd和Spm含量顯著增多，而敏感型小麥葉中只有Put含量增多。周峰等[4]研究發(fā)現(xiàn)，外源Spd參與了NaCl脅迫下海蓬子內(nèi)源PAs代謝的調(diào)節(jié)，可能通過促進鹽脅迫后Put向Spd和Spm的轉(zhuǎn)化，即游離態(tài)多胺向結(jié)合態(tài)和束縛態(tài)多胺的轉(zhuǎn)化來增強海蓬子的耐鹽性。

2 多胺代謝與礦質(zhì)營養(yǎng)脅迫

Richards和Coleman[5]首次報道了缺鉀脅迫的大麥葉內(nèi)大量累積Put的現(xiàn)象，隨后人們對腐胺在維持陽離子平衡中的作用進行了大量研究。許多試驗表明，無論是單子葉植物還是雙子葉植物，缺鉀都會引起Put的大量積累。其他種類營養(yǎng)元素的嚴重缺乏也能導致Put的迅速積累，大量的試驗表明，營養(yǎng)缺乏外部癥狀最明顯的植株也正好是積累Put最多的植株。在缺鉀植物體內(nèi)，Put的積累與精氨酸脫羧酶（ADC）的活性增加是相關(guān)的。用燕麥進行缺鉀試驗時，地上部的ADC活性比對照高6倍，老葉的ADC活性比嫩葉高30倍以上。但鳥氨酸脫羧酶（ODC）活性僅比對照高2倍[6]。

3 多胺代謝與滲透水分脅迫

各種滲透脅迫都能導致小麥、大麥、玉米、燕麥、番茄等葉段和葉肉細胞中Put含量增加，如番茄葉片在0.4～0.6 mol·L-1山梨醇滲透脅迫6 h后，Put含量增加約60倍，但是Spm和Spd含量變化不大[7]。這里Put含量的增加與ADC活性的提高是平行的，而與ODC活性無關(guān)。然而在山梨醇脅迫下，辣椒、煙草、豇豆、曼陀羅等植物的反應卻與上述植物不同，它們的葉子和葉肉原生質(zhì)體內(nèi)的Put含量以及ADC、ODC活性都顯著下降，而Spd、Spm含量上升。此現(xiàn)象可能與植物的再生能力有關(guān)，與辣椒、煙草、豇豆、曼陀羅等植物相比，小麥、大麥、玉米、燕麥等的再生能力較弱，而（Spd+Spm）/Put值的提高有利于增強植物的再生能力。

4 多胺代謝與鹽脅迫

鹽脅迫下多胺的不同形態(tài)以及同一形態(tài)的不同種類會相互轉(zhuǎn)化，以適應高鹽環(huán)境，提高耐鹽性。於丙軍[8]和趙福庚[9]等在研究大豆以及大麥幼苗體內(nèi)多胺對鹽脅迫的反應時發(fā)現(xiàn)，兩種植物根系中PAs的積累占優(yōu)勢。鹽脅迫下，關(guān)于游離態(tài)多胺，耐性弱的植物積累較多的Put，而耐性強的植物積累較多的Spd和Spm，Put向Spd和Spm轉(zhuǎn)化有利于增強玉米和水稻耐鹽性[10]。游離態(tài)多胺與束縛態(tài)可以相互轉(zhuǎn)化，TGase是這兩種形態(tài)轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵酶。

關(guān)于鹽脅迫對膜上結(jié)合態(tài)多胺的影響也有研究，以非共價鍵形式與葉片類囊體膜結(jié)合的多胺含量在低濃度鹽處理時含量不變，隨著NaCl處理濃度的上升含量明顯下降。以共價鍵形式與類囊體膜蛋白結(jié)合的多胺含量隨NaCl處理濃度的上升一直呈下降趨勢。以非共價鍵和共價鍵形式分別與質(zhì)膜和液泡膜結(jié)合的多胺含量受低濃度鹽的促進而被高濃度鹽所抑制[11]。

5 多胺代謝與低溫脅迫

林定波等[12]研究結(jié)果表明，經(jīng)抗寒鍛煉的柑橘中，內(nèi)源Spm和Spd含量明顯上升，但Put含量則顯著下降。施用外源Spd后，可促進柑橘葉片SOD和POD活性的增強，丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量的下降，可溶性蛋白質(zhì)含量的增加，導致柑橘離體葉片抗寒能力提高。任旭琴等[13]通過對耐低溫不同的2個辣椒品種的研究表明，低溫下Spm和Put含量的增加是植株對低溫的適應性反應，Spd含量在低溫解除后下降不明顯而維持相對較高水平，表明了低溫下Spd含量的增加是低溫造成傷害的結(jié)果。

6 多胺提高植物耐逆境脅迫的作用機理

在多胺代謝途徑中，精氨酸脫羧酶（ADC）[或鳥氨酸脫羧酶（ODC）]催化精氨酸（或者鳥氨酸）生成腐胺，多胺氧化酶（PAO）調(diào)控著多胺的降解[14]。外源多胺可以通過增強ADC和ODC的活性來減緩逆境脅迫下植物體內(nèi)Spd和Spm含量的減少；通過提高PAO的活性來緩解Put含量的累積，從而提高植物抗逆境脅迫能力[15]。多胺（Pas）與脯氨酸（Pro）形成前體-產(chǎn)物的關(guān)系。PAs代謝直接或間接地影響著Pro代謝，這是因為Put和Pro互相競爭鳥氨酸、精氨酸作為各自的前體物質(zhì)，競爭谷氨酸作為起始底物。Put和Pro之間可以互相轉(zhuǎn)化，Put也可以添加丙氨基依次形成Spd和Spm，而Spd和Spm也可以在PAO的催化下逆轉(zhuǎn)生成Put和Spd。外源多胺可以通過提高受脅迫植物體內(nèi)Pro的含量、降低Put的含量從而對各種逆境脅迫起保護作用[16]。外源多胺還通過提高活性氧清除酶（SOD、CAT和APX）的活性[14]來降低活性氧的水平。多胺能夠穩(wěn)定膜的結(jié)構(gòu)和功能，在活體細胞內(nèi)，多胺通常以多聚陽離子的狀態(tài)存在，因而可與細胞膜上帶負電荷的磷脂頭部相結(jié)合，導致膜電勢降低。而膜上靜電特性的改變又可調(diào)節(jié)膜結(jié)合酶的活性[17]。多胺還可以直接影響DNA復制相關(guān)酶的活性，如與DNA雙鏈解開有關(guān)的DNA旋轉(zhuǎn)酶、引發(fā)酶和拓撲異構(gòu)酶等，從而影響DNA復制中引發(fā)體的形成。此外，多胺還可作為小分子的滲透溶質(zhì)直接起到滲透調(diào)節(jié)作用，保持細胞膨壓，維持正常代謝活動[18]。

參考文獻：

[1] 宋永駿，刁倩楠，齊紅巖.多胺代謝與植物抗逆性研究進展[J].中國蔬菜，2012（18）：36-42

[2] Torrigiant P，Altarrinra M M.Free and conjugated polyamines during denovo floral and vegetative bud formation in thin cell layers of tobacco[J].Physiol Plant，1987（70）：453-460.

[3] Liu H P，Dong B H，Zhang Y Y，et al. Relationship between osmotic stress and the levels of free， conjugated and hound polyamines in leaves of wheat seedlings[J].Plant Science，2004（166）：1 261-1 267.

[4] 周峰，華春，丁春霞，等.外源亞精胺對鹽脅迫下畢氏海蓬子體內(nèi)多胺含量的影響[J].西北植物學報，2013，33（1）：83-89.

[5] Richards F J，Coleman E G.Occurrence of putrescine in potassium deficent harley[J].Nature，1952，170 460-170 461.

[6] Gill S S，Tuteja N. Polyamines and abiotic stress tolerance in plants[J]. Plant Signal Behav，2010，5（1）：26-33.

[7] Tiburcio A F，Altabella T，Borrell A，et al. Polyamine metabolism and its regulation[J].Physiology Plant，1997（100）：664-674.

[8] 於丙軍，吉曉佳，劉俊.氯化鈉脅迫下野生和栽培大豆幼苗體內(nèi)的多胺水平變化[J].應用生態(tài)學報，2004，15（7）：1 223-1 226.

[9] 趙福庚，劉友良.大麥幼苗多胺合成比脯氨酸合成對鹽脅迫更敏感[J].植物生理學報，2000，26（4）：343-349.

[10] Juan F J B，Oscar A R，Margarita R K. Modulation of spermidine and spermine levels in maize seedlings subjected to long-term salt stress[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2007（45）：812-821.

[11] Moschou PN，Wu J，Cona A，Tavladoraki P，et al. The polyamines and their catabolic products are significant players in the turnover of nitrogenous molecules in plants[J]. J Exp Bot，2012，63（14）：5 003-5 015.

[12] 林定波，劉祖祺，張石城.多胺對柑桔抗寒力的效應[J].園藝學報，1994，21（3）：222-226.

[13] 任旭琴，孫敏.低溫解除后辣椒葉片中多胺的動態(tài)變化[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2012，40（10）：179-180.

[14] 劉穎，王瑩，龍萃，等.植物多胺代謝途徑研究進展[J].生物工程學報，2011，27（2）：147-155.

[15] 王學，施國新，馬廣岳，等.外源亞精胺對荇菜抗Hg2+脅迫能力的影響[J].植物生理與分子生物學學報，2004，30（1）：69-74.

[16] Wimalasekera R，Tebartz F，Scherer G F. Polyamines， polyamine oxidases and nitric oxide in development，abiotic and biotic stresses[J]. Plant Sci，2011，181（5）：593-603.

[17] Ding Chunxia，Shi Guoxin，XU xiaoying et al. Effect of exogenous spermidine on polyamine metabolism in water hyacinth leaves under mercury stress[J]. Plant Growth Regul，2010（60）：61-67.

[18] Alcázar R， Altabella T，Marco F，et al. Polyamines： Molecules with regulatory functions in plant abiotic stress tolerance[J]. Planta，2010，231（6）：1 237-1 249.