江靜, 錢(qián)前, 馬伯軍, 高振宇

1. 浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院, 金華 321004;

2. 中國(guó)水稻研究所, 水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 杭州 310006

表觀(guān)遺傳變異及其在作物改良中的應(yīng)用

江靜1,2, 錢(qián)前2, 馬伯軍1, 高振宇2

1. 浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院, 金華 321004;

2. 中國(guó)水稻研究所, 水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 杭州 310006

天然植物群體中存在著大量的遺傳變異, 包括遺傳物質(zhì)改變和表觀(guān)遺傳變異, 它們是物種賴(lài)以生存和進(jìn)化的源泉。表觀(guān)遺傳變異不涉及DNA序列的改變或者蛋白表達(dá)的變化, 但可以通過(guò)有絲分裂和(或)減數(shù)分裂實(shí)現(xiàn)世代間的穩(wěn)定遺傳。文章主要從表觀(guān)遺傳變異的重要來(lái)源——植物遠(yuǎn)緣雜交及多倍體化、環(huán)境中各種生物和非生物脅迫兩方面, 總結(jié)了表觀(guān)遺傳在作物改良中的應(yīng)用, 分析了它的局限性和存在的問(wèn)題, 并且提出了相應(yīng)的解決方法。

表觀(guān)遺傳變異; 環(huán)境脅迫; 遠(yuǎn)緣雜交; 作物改良

1942年, Waddington[1]提出了 epigenetics一詞,由于它不符合經(jīng)典的孟德?tīng)栠z傳規(guī)律, 當(dāng)時(shí)定義為“基因與環(huán)境互作導(dǎo)致的表型”。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的進(jìn)步, 現(xiàn)在將其定義為“不涉及DNA序列改變的基因表達(dá)的可遺傳變化”[2]。表觀(guān)遺傳信息具有兩個(gè)分支領(lǐng)域：發(fā)育期間或環(huán)境條件施加的基因表達(dá)狀態(tài)的當(dāng)代記憶(通過(guò)有絲分裂繼承)和基因表達(dá)狀態(tài)的隔代記憶(通過(guò)減數(shù)分裂繼承)?；虮磉_(dá)狀態(tài)的長(zhǎng)期記憶(隔代記憶)在組織之間不發(fā)生改變, 但能夠通過(guò)代間穩(wěn)定遺傳。表觀(guān)遺傳的這兩個(gè)領(lǐng)域彼此相關(guān), 但它們發(fā)揮的作用不同, 尤其在作物改良方面[3]。

作物改良是指改良作物的遺傳特性, 以培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種的技術(shù)。作物改良的主要途徑是通過(guò)選取種內(nèi)或者種間雜交獲得改良新品種, 以及利用等位基因的組合獲得超親變種。20世紀(jì)70年代以來(lái),遺傳育種學(xué)家利用孟德?tīng)栠z傳方法和 DNA序列差異進(jìn)行品種的選擇和改良, 使作物育種進(jìn)入了一個(gè)新的階段。雖然基于基因篩選的方法已經(jīng)獲得了大量可遺傳的優(yōu)良種質(zhì)資源, 但是仍需要進(jìn)一步改良作物品種, 以適應(yīng)人口的增長(zhǎng)和氣候的變化。表觀(guān)遺傳調(diào)控往往發(fā)生在轉(zhuǎn)基因事件中, 并且產(chǎn)生的新的表觀(guān)等位基因(Epialleles)可應(yīng)用于育種。因此, 從表觀(guān)遺傳變異來(lái)研究作物改良, 具有重要的意義。

1 表觀(guān)遺傳變異及其可遺傳性

表觀(guān)遺傳主要通過(guò)DNA甲基化、組蛋白修飾、染色質(zhì)重塑和非編碼 RNA調(diào)控等方式來(lái)控制基因表達(dá)。這些調(diào)控方式不僅各自表現(xiàn)出不同的表觀(guān)遺傳現(xiàn)象, 而且它們之間相互影響, 參與復(fù)雜的生物學(xué)過(guò)程。例如植物配子和胚乳的特化器官中獨(dú)有的DNA甲基化模式與核染色質(zhì)的修飾使植物繁殖期間轉(zhuǎn)座子元件趨向沉默, 并可能導(dǎo)致印記基因的表達(dá)[4～6]。DNA甲基化和組蛋白修飾可以通過(guò)轉(zhuǎn)座子的沉默來(lái)調(diào)控基因的表達(dá)。最近, 曹曉風(fēng)等[7]證實(shí)水稻(Oryza sativa)蛋白JMJ703作為H3K4的特異性去甲基化酶, 是轉(zhuǎn)座子沉默的必要條件。JMJ703活性受損可引起 H3K4甲基化水平增高, 導(dǎo)致大量的內(nèi)源基因調(diào)控出錯(cuò), 兩個(gè)非LTR(Long terminal repeats)反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子家族被激活。有趣的是, JMJ703缺失并不影響SDG714(H3K9甲基轉(zhuǎn)移酶)參與的反轉(zhuǎn)座子表觀(guān)遺傳信號(hào)的沉默[8]。這些結(jié)果表明, 活性組蛋白的修飾與轉(zhuǎn)座子沉默有關(guān), 不同的轉(zhuǎn)座子亞類(lèi)有可能受到不同的表觀(guān)信號(hào)通路調(diào)控[7]。組蛋白的共價(jià)修飾(包括磷酸化、泛素化、乙酰化等)與DNA甲基化修飾也可以相互作用, 共同調(diào)控基因的表達(dá)活性。許多伴隨發(fā)育產(chǎn)生的組蛋白修飾突變?cè)谟薪z分裂中能穩(wěn)定傳遞, 但是隔代遺傳率低。此外, 非編碼RNA(如 microRNA)通過(guò)轉(zhuǎn)錄后的基因調(diào)控與組蛋白修飾、DNA甲基化以及轉(zhuǎn)座子的激活和沉默等表觀(guān)遺傳的調(diào)控方式有直接或間接的關(guān)系[9]。

表觀(guān)遺傳變異雖然不涉及 DNA序列的改變或者蛋白表達(dá)的變化, 但是可以通過(guò)有絲分裂和(或)減數(shù)分裂實(shí)現(xiàn)代間傳遞。表觀(guān)遺傳信息的有絲分裂傳遞主要是通過(guò)兼性異染色質(zhì)重塑來(lái)實(shí)現(xiàn), 而表觀(guān)遺傳信息的減數(shù)分裂傳遞主要是通過(guò)結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)重塑來(lái)完成。兼性異染色質(zhì)在不同的細(xì)胞類(lèi)型中存在差別, 主要通過(guò)多櫛組蛋白(Polycomb group, PcG)和三胸家族組蛋白(Trithorax group, trxG)的相互作用來(lái)介導(dǎo)染色質(zhì)的修飾。PcG和trxG復(fù)合物催化組氨酸修飾, 參與有絲分裂穩(wěn)定轉(zhuǎn)錄的抑制或激活。染色質(zhì)重塑的發(fā)生和組蛋白N末端的修飾是密切相關(guān)的, 尤其是組蛋白H3和H4的修飾將直接影響核小體的結(jié)構(gòu), 并為其他蛋白質(zhì)提供了與DNA結(jié)合的位點(diǎn)[10]。Chodavarapu等[11]研究發(fā)現(xiàn), 核小體全基因組的定位影響了DNA的甲基化方式, 并且DNA甲基轉(zhuǎn)移酶偏向作用于與核小體結(jié)合的DNA。在有絲分裂中這些能夠穩(wěn)定遺傳的表觀(guān)遺傳信息究竟能否應(yīng)用于作物改良, 這一直是遺傳育種學(xué)家所關(guān)注的問(wèn)題。最新的研究認(rèn)為, 核染色質(zhì)的改變對(duì)植物形態(tài)建成起一定作用, 并且其響應(yīng)環(huán)境的方式與轉(zhuǎn)錄因子相似[3]。因此, 了解表觀(guān)遺傳變異的可遺傳機(jī)制對(duì)于更有效地改良作物具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

2 遠(yuǎn)緣雜交與表觀(guān)遺傳變異

2.1 遠(yuǎn)緣雜交及其生物學(xué)意義

遠(yuǎn)緣雜交(Distant hybridization)是指在分類(lèi)學(xué)上物種(Species)以上分類(lèi)單位的個(gè)體之間的交配, 包括同屬植物的種間雜交(Interspecific hybridization)、不同屬植物的屬間雜交(Intergeneric hybridization)以及更高分類(lèi)單元物種之間的雜交, 如亞族間雜交(Intersubtribal hybridization)、族間雜交(Intertribal hybridization)等[12]。

遠(yuǎn)緣雜交最重要的生物學(xué)意義在于可以打破自然界種屬間存在的生殖隔離, 把兩個(gè)物種通過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化而積累起來(lái)的有益性狀重新組合, 以期獲得更加優(yōu)良的產(chǎn)量或品質(zhì)性狀、抗病蟲(chóng)害及耐旱澇等逆境脅迫性狀。因此, 遠(yuǎn)緣雜交對(duì)植物新類(lèi)型、新性狀的形成以及具有應(yīng)用價(jià)值的新品種獲得方面意義重大, 并且在許多植物上已經(jīng)發(fā)揮了作用。例如, 油菜(Brassica napus)的人工異源多倍體在子代開(kāi)花時(shí)間上產(chǎn)生了開(kāi)花天數(shù)延長(zhǎng)等新的變異[13]; 擬南芥(Arabidopsis thaliana)異源多倍體的種子、葉形、花器官大小等性狀也都出現(xiàn)了新變異[14]。另外, 遠(yuǎn)緣雜交對(duì)物種的起源、進(jìn)化、發(fā)育、遺傳和變異等生物學(xué)理論問(wèn)題的研究也具有重要的科學(xué)價(jià)值。在遠(yuǎn)緣雜交導(dǎo)入供體親本目標(biāo)性狀的過(guò)程中, 受體往往會(huì)出現(xiàn)雙親均不具備的新性狀, 這一現(xiàn)象很可能是雜交時(shí)表觀(guān)遺傳變異造成的[12]。

2.2 遠(yuǎn)緣雜交誘導(dǎo)的表觀(guān)遺傳變異

育種學(xué)家往往利用雜交育種中出現(xiàn)的雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)選擇超親特性的后代。然而, 雜種優(yōu)勢(shì)的形成機(jī)理尚待闡明。最近有研究表明, DNA甲基化在雜種優(yōu)勢(shì)的形成過(guò)程中起了一定的作用。Zhao等[15]采用甲基化敏感擴(kuò)增多態(tài)性(Methylation-sensitive amplification polymorphism, MSAP)方法, 以正反交玉米雜交種和其親本為材料, 發(fā)現(xiàn)雜交種和親本之間存在DNA甲基化差異。副突變是雜交過(guò)程中意想不到的一種表觀(guān)遺傳行為, 最早是在玉米(Zea mays L.)中發(fā)現(xiàn)的。因此, 玉米被認(rèn)為是副突變研究的模式植物, 如玉米b1 位點(diǎn)的副突變[16]。致副變(誘副變, paramutagenic)等位基因可以直接改變雜合子中出現(xiàn)的易副變(可副變, paramutable)等位基因, 由此產(chǎn)生的后代均含有副突變等位基因[16]。這一現(xiàn)象明顯違背了孟德?tīng)柗▌t中基因獨(dú)立遺傳、互不干擾的遺傳規(guī)律。

雜交又分為種內(nèi)雜交和遠(yuǎn)緣雜交, 遠(yuǎn)緣雜交產(chǎn)生的后代往往高度不育, 而利用秋水仙素處理使異源染色體加倍形成的異源多倍體不僅具有正常的繁殖能力, 而且在重組過(guò)程中可以通過(guò)漸滲現(xiàn)象產(chǎn)生新種[17]。這樣形成的新種往往比原親本種在適應(yīng)不同的環(huán)境方面具有顯著的優(yōu)勢(shì), 對(duì)進(jìn)化以及作物改良具有重要意義。目前已觀(guān)察到在植物遠(yuǎn)緣雜交以及此后的異源多倍體化過(guò)程中, 確實(shí)存在大量的表觀(guān)遺傳變異, 如胞嘧啶甲基化和基因沉默現(xiàn)象。胞嘧啶甲基化是指CpG島(富含CpG的DNA片段)中5′碳位胞嘧啶在DNA甲基轉(zhuǎn)移酶的作用下形成5-甲基胞嘧啶。CpG島甲基化后會(huì)導(dǎo)致調(diào)控基因的轉(zhuǎn)錄沉默, 使細(xì)胞生長(zhǎng)和分化的調(diào)控不能正常進(jìn)行,如DNA修復(fù)基因功能的喪失使DNA損傷不能被及時(shí)修復(fù)[18]。也有大量的研究結(jié)果表明[19,20], DNA甲基化是植物轉(zhuǎn)基因沉默的主要原因。例如, Madlung等[19]在利用擬南芥(2n=2x=26)和西方柏樹(shù)(C.arenosa) (2n=4x=32)合成人工異源多倍體的兩項(xiàng)研究結(jié)果表明, 異源四倍體的形成過(guò)程中部分轉(zhuǎn)錄子發(fā)生了表觀(guān)遺傳式的快速基因沉默現(xiàn)象, 包括不同種類(lèi)的具有不同生物學(xué)功能的基因。目前看來(lái), 至少存在某些基因沉默事件與胞嘧啶甲基化狀態(tài)的變化相關(guān),或者與染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的改變有一定的聯(lián)系。Cubas等[20]報(bào)道在玄參科柳穿魚(yú)(Linaria vulgaris)中, 花形態(tài)的改變是由過(guò)度甲基化以及控制花形的Lcyc基因沉默所致, 并且這種過(guò)度甲基化狀態(tài)是可以遺傳的, 因此推測(cè)與表型變異密切相關(guān)。此外, 在基因沉默研究過(guò)程中發(fā)現(xiàn), 轉(zhuǎn)錄后基因沉默現(xiàn)象是植物抵御病毒入侵和保持自身基因組完整性的一種防御機(jī)制,是植物與病毒共同進(jìn)化所產(chǎn)生的結(jié)果[21,22]。

3 環(huán)境變化與表觀(guān)遺傳變異

植物是固著生物, 對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng)是通過(guò)生理或發(fā)育的變化來(lái)體現(xiàn), 而不是通過(guò)行為的改變。越來(lái)越多的證據(jù)表明[23], 核染色質(zhì)修飾和 DNA甲基化在植物中具備對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)能力。環(huán)境因子的刺激可引起短期(有絲分裂)和長(zhǎng)期(減數(shù)分裂)的應(yīng)急反應(yīng)。并且, 由特定環(huán)境誘導(dǎo)的表觀(guān)遺傳變異具有隔代遺傳的能力, 從而使下一代在適應(yīng)不同生境方面具有一定的優(yōu)勢(shì)[23]。

大量研究表明, 許多環(huán)境因子與表觀(guān)遺傳變異(核染色質(zhì)修飾或 DNA甲基化)密切相關(guān), 例如溫度、光照、缺氧、干旱、重金屬、鹽脅迫和病原體入侵等[24～27]。葛才林等[28]利用銅、汞、鎘等重金屬處理水稻, 發(fā)現(xiàn)一定濃度范圍內(nèi)的重金屬處理后的水稻甲基化水平有所提高。春化現(xiàn)象為有絲分裂的表觀(guān)遺傳變異對(duì)環(huán)境的反應(yīng)提供了有力證據(jù)。許多植物都需要經(jīng)過(guò)春化作用(低溫處理)誘導(dǎo)生殖器官發(fā)育, 繼而開(kāi)花結(jié)實(shí)[29]。Finnegan等[30]和Burn等[31]的研究結(jié)果顯示, 春化作用之所以能夠促進(jìn)開(kāi)花是由于DNA甲基化水平發(fā)生了改變。通過(guò)延長(zhǎng)低溫處理的時(shí)間能夠促進(jìn)需要春化的植物開(kāi)花, 而外施一種DNA甲基化劑5-氮胞苷(5-azacytidine, 5-AC)也可導(dǎo)致開(kāi)花[31]。但是利用 5-AC處理對(duì)春化不敏感的植物后, 植物開(kāi)花不受影響, 這表明外施5-AC和春化作用促進(jìn)開(kāi)花的原理是相似的。5-AC能夠與DNA甲基轉(zhuǎn)移酶特異性結(jié)合, 使基因甲基化程度降低,從而促進(jìn)開(kāi)花[17]。延長(zhǎng)低溫處理期間, FLC基因的H3K27甲基化程度增加[32,33], 同時(shí)需要PcG復(fù)合物的存在[34]。春化作用為研究環(huán)境與表觀(guān)遺傳的關(guān)系提供了很好的例證。環(huán)境刺激因子誘導(dǎo)的表觀(guān)遺傳記憶是由核染色質(zhì)修飾控制的, 但對(duì)這種“記憶”能否傳遞給下一代, 仍有爭(zhēng)議[3]。另一種探測(cè)環(huán)境效應(yīng)的方法是追蹤已知的表觀(guān)遺傳調(diào)控位點(diǎn)。在控制玉米花青素生物合成的R基因突變位點(diǎn)的研究中發(fā)現(xiàn), 幼苗生長(zhǎng)階段 R基因的表達(dá)和表觀(guān)遺傳狀態(tài)受光周期影響[35]。

生物脅迫和非生物脅迫誘導(dǎo)的大量表觀(guān)遺傳變異(主要是DNA甲基化變異)常常有隔代遺傳效應(yīng)。例如, 擬南芥對(duì)病原菌的侵染反應(yīng)就有潛在的隔代效應(yīng)[36,37]。對(duì)環(huán)境壓力具有隔代反應(yīng)的證據(jù)主要來(lái)自組織培養(yǎng)(體細(xì)胞克隆)誘導(dǎo)變異的研究。組織培養(yǎng)過(guò)程中發(fā)生的轉(zhuǎn)座子和逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的激活與表觀(guān)遺傳變異有關(guān), 在再生植物和它們的后代中DNA甲基化有很大的區(qū)別, 表明種子生長(zhǎng)形成植株的DNA修飾比組織培養(yǎng)形成植株更穩(wěn)定[38]。

4 表觀(guān)遺傳變異在作物改良中的應(yīng)用

生態(tài)環(huán)境的惡化、耕地的減少和人口的持續(xù)增長(zhǎng), 使得如何提高糧食產(chǎn)量變得格外緊迫。水稻是人類(lèi)最重要的糧食作物之一, 全球 50%以上的人口以大米為主食。我國(guó)是稻米消耗大國(guó), 65%以上的人口以大米作為主食, 因此水稻產(chǎn)量的高低直接關(guān)系到國(guó)家的糧食安全和社會(huì)的穩(wěn)定發(fā)展。新中國(guó)成立以來(lái), 經(jīng)過(guò)科研人員的努力, 我國(guó)水稻育種取得了一系列巨大的突破, 如水稻矮化育種、雜交水稻育種和水稻亞種間以雜種優(yōu)勢(shì)利用為主的超級(jí)稻培育等, 其中雜種優(yōu)勢(shì)與表觀(guān)遺傳變異有關(guān)。雜種優(yōu)勢(shì)是重要的生物現(xiàn)象, 盡管它在許多作物的育種上取得了成功, 但是它的分子機(jī)制尚不清楚。最近有研究表明, 表觀(guān)遺傳組件(DNA胞嘧啶甲基化、組氨酸修飾、RNA干涉等)、染色質(zhì)狀態(tài)和基因組的調(diào)控因子會(huì)影響雜種優(yōu)勢(shì)[39]。Li等[40]研究顯示, 組氨酸修飾在調(diào)控水稻雜交種特異基因的表達(dá)中起重要作用;通過(guò)過(guò)量表達(dá)或抑制水稻雜交種的組氨酸去乙酰酶基因 OsHDT1, 發(fā)現(xiàn) OsHDT1水平的變化會(huì)影響雜交種中包括開(kāi)花基因在內(nèi)的許多基因的表達(dá)。從表觀(guān)遺傳學(xué)和基因組學(xué)的角度來(lái)解讀, 雜種優(yōu)勢(shì)是來(lái)自雙親基因組等位基因的相互作用, 使有關(guān)基因的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)發(fā)生了改變, 進(jìn)而提高雜交種的抗逆性和適應(yīng)性, 促進(jìn)植物生長(zhǎng)。利用雜種優(yōu)勢(shì)可以提高作物產(chǎn)量, 已有研究發(fā)現(xiàn), 超級(jí)雜交稻中檢測(cè)到的與產(chǎn)量相關(guān)的QTL區(qū)間包含了參與光合作用和碳同化的差異表達(dá)基因[41]。陳增建等[42]也發(fā)現(xiàn)擬南芥雜交種和異源多倍體的關(guān)鍵調(diào)控基因的表觀(guān)遺傳修飾能夠改變其生理和代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò), 從而增加生物量。例如, 與淀粉代謝相關(guān)的基因表達(dá)量增加使擬南芥雜交植株和多倍體植株因淀粉的積累而變大。DNA甲基化是控制基因表達(dá)、響應(yīng)環(huán)境脅迫的可遺傳的表觀(guān)遺傳標(biāo)記, 對(duì)植物的雜種優(yōu)勢(shì)也起了一定的作用。為了確定DNA甲基化在水稻中的可遺傳程度以及如何影響轉(zhuǎn)錄, Chodavarapu等[43]綜合分析了粳稻品種日本晴和秈稻品種 93-11及其雜交后代的亞硫酸氫鹽、RNA和siRNA的測(cè)序數(shù)據(jù), 結(jié)果發(fā)現(xiàn)日本晴和93-11的DNA甲基化突變率約為7%, 顯示了表觀(guān)遺傳對(duì)遺傳變化的影響。此外, 在雜種F1代中,染色體上平均每125個(gè)胞嘧啶就會(huì)發(fā)生一次DNA甲基化, 而且, 甲基化的胞嘧啶發(fā)生突變(主要突變?yōu)樾叵汆奏?的頻率要比非甲基化的胞嘧啶高出3倍[43]。這可能是親本間基因組相互作用的結(jié)果[44]。目前,雖然表觀(guān)遺傳變異對(duì)水稻表型變異的影響程度尚不清楚, 但是最近有研究表明, 玉米自交系的性狀變異大多來(lái)自DNA甲基化[45]。因此, 表觀(guān)遺傳變異在作物生產(chǎn)上具有重要意義[44]。

通過(guò)環(huán)境因子誘導(dǎo)的表觀(guān)遺傳變異為作物改良帶來(lái)了啟示。其中一個(gè)假設(shè)就是環(huán)境脅迫能夠?qū)е掠嗅槍?duì)性的表觀(guān)遺傳變異, 從而產(chǎn)生適應(yīng)性狀[3]。低溫、高鹽等環(huán)境脅迫誘導(dǎo)的全基因組的胞嘧啶的高甲基化和位點(diǎn)特異性的低甲基化, 能夠抑制基因的不利突變, 促進(jìn)脅迫應(yīng)答基因的表達(dá), 繼而提高植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)能力[46]。例如, 水稻在水淹脅迫時(shí), 會(huì)誘導(dǎo)組蛋白的甲基化和乙?；? 同時(shí)ADH1和 PDC1兩基因的表達(dá)上調(diào), 而一旦脅迫解除, 組蛋白又恢復(fù)原狀[47]。這說(shuō)明組蛋白的甲基化和乙酰化修飾共同參與了脅迫應(yīng)答基因的表達(dá)調(diào)控, 使植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性提高。利用表觀(guān)遺傳修飾調(diào)控脅迫應(yīng)答基因表達(dá)的特性, 可選擇性地提高作物在生殖發(fā)育期對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)能力, 從而提高作物產(chǎn)量。另一假設(shè)是環(huán)境脅迫只是干擾表觀(guān)遺傳信息的保真度, 導(dǎo)致更高比率的表觀(guān)遺傳改變。如果表觀(guān)遺傳狀態(tài)在生殖細(xì)胞中改變并且連續(xù)傳遞幾代,那么, 就能夠依據(jù)變異去增加或者減少一個(gè)群體內(nèi)特殊表觀(guān)遺傳狀態(tài)發(fā)生的頻率[3]。

5 問(wèn)題與展望

近年來(lái), 表觀(guān)遺傳學(xué)的研究如火如荼, 它的作用機(jī)制也正在為人們所了解。表觀(guān)遺傳學(xué)的深入研究將有助于發(fā)現(xiàn)更多新的、有效的方法用于作物改良。例如通過(guò)高通量測(cè)序技術(shù)可以獲得表觀(guān)基因組的信息, 使其在基因組水平上研究表觀(guān)遺傳修飾成為可能。Wang等[48]利用高通量測(cè)序技術(shù)研究玉米自交系 B73莖部和根部組織的表觀(guān)基因組, 為器官特異性表達(dá)的表觀(guān)遺傳標(biāo)記、基因表達(dá)以及小RNA的研究開(kāi)辟了全新而有效的途徑, 也為玉米的育種改良打下了理論基礎(chǔ)。

與基因突變主要導(dǎo)致功能缺失型突變體相反,表觀(guān)遺傳突變往往產(chǎn)生功能獲得型突變體, 但這與拉馬克提出的“獲得性遺傳”有區(qū)別。雖然表觀(guān)遺傳在某些方面表現(xiàn)出了類(lèi)似“獲得性遺傳”的特性,如它可以從后天環(huán)境中“獲得”性狀, 并且這種性狀可以“遺傳”給后代。但是到目前為止, 還沒(méi)有證據(jù)顯示任意外界壓力下都可以產(chǎn)生性狀改變, 并且表觀(guān)遺傳變異的穩(wěn)定性低于基因突變。如春化作用的效果只能通過(guò)有絲分裂在當(dāng)代植株中保持穩(wěn)定,而不能通過(guò)有性生殖傳遞給后代; 由環(huán)境脅迫導(dǎo)致的表觀(guān)遺傳印跡在經(jīng)過(guò)沒(méi)有環(huán)境壓力的數(shù)代之后,可能會(huì)漸漸丟失。因此, 如果要將環(huán)境壓力下產(chǎn)生的表觀(guān)遺傳變異應(yīng)用于作物改良, 需要使環(huán)境壓力保持多代。余素芹等[49]采用特效植物營(yíng)養(yǎng)素SPNE(Special plant nutritional element)對(duì)兩個(gè)水稻常規(guī)品種進(jìn)行處理后, 水稻種子在相同處理?xiàng)l件下的芽長(zhǎng)、幼苗單株重、葉綠素含量、蛋白質(zhì)含量、淀粉酶活性等生理生化指標(biāo)上表現(xiàn)出的差異與上代的產(chǎn)量呈正相關(guān), 具有表觀(guān)遺傳效應(yīng)。但如果想要通過(guò) SPNE處理達(dá)到改良水稻品種的目的, 建議采用連續(xù)多代噴施的方法。此外, 對(duì)不同水稻品種進(jìn)行SPNE噴施, 在用量上還需要進(jìn)行探索[49]。表觀(guān)遺傳變異應(yīng)用于作物改良的另一個(gè)潛在缺陷是在此過(guò)程中經(jīng)常發(fā)生轉(zhuǎn)座子的活化[50]?；钴S轉(zhuǎn)座子的存在往往會(huì)破壞基因的功能, 這將大大降低其利用價(jià)值,阻礙在作物改良中的運(yùn)用。DNA的甲基化修飾和microRNA 能夠抑制轉(zhuǎn)座子的活化[4～6,51], 因此, 可以利用這兩種表觀(guān)遺傳調(diào)控方式來(lái)進(jìn)行作物改良。相信在不久的將來(lái), 隨著表觀(guān)遺傳學(xué)研究的深入,其必將為農(nóng)作物的改良提供強(qiáng)大的推動(dòng)力。

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(責(zé)任編委: 李紹武)

Epigenetic variation and its application in crop improvement

Jing Jiang1,2, Qian Qian2, Bojun Ma1, Zhenyu Gao2

1. College of Chemistry and Life Science, Zhejiang Normal University, Jinhua 321004, China;
2. State Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China

Heritable variations in natural populations, including genetic variation and epigenetic variation, are the motivation for adaptation and evolution of plant species. Germplasm can be transferred stably from generation to generation by mitosis and/or meiosis without alteration in DNA sequence and protein expression. Here, two important sources of epigenetic variation, distant hybridization and polyploidy, and various biotic and abiotic stresses, are introduced. The application of epigenetic variation in crop improvement and its limitation, as well as optional solutions, are also summarized.

epigenetic variation; stress; distant hybridization; crop improvement

2013-12-05;

2014-02-25

浙江省杰出青年基金項(xiàng)目(編號(hào)：LR12C06001)資助

江靜, 碩士研究生, 專(zhuān)業(yè)方向：水稻分子遺傳育種。E-mail: jiangjing6648@aliyun.com

高振宇, 博士, 副研究員, 研究方向：水稻功能基因組研究和分子遺傳育種。E-mail: gaozhenyu@caas.cn

10.3724/SP.J.1005.2014.0469

時(shí)間: 2014-4-4 10:30:23

URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1913.R.20140404.1030.001.html