張永泉 白慶利① 谷 偉 豐程程

(1.中國水產科學研究院黑龍江水產研究所 哈爾濱 150070;2.上海海洋大學水產與生命學院 上海 201306)

白斑紅點鮭(Salvelinus leucomaenis)隸屬鮭科紅點鮭屬(Salvelinus),主要分布在太平洋西北部,即白令海,鄂霍次克海和日本海,向南到海參崴,僅有小部進入黑龍江河口(尼科爾斯基,1960)。成慶泰等(1987)報道我國紅點鮭屬魚類有 2種,即花羔紅點鮭(Salvelinus malma)和白斑紅點鮭。目前我國水產品市場紅點鮭屬的魚類需求旺盛,苗種供應短缺,該魚作為一種優(yōu)良的淡水養(yǎng)殖新對象,開發(fā)利用前景廣闊,經過多年開發(fā),目前我國的科研工作者已開展了白斑紅點鮭胚胎發(fā)育(張永泉等,2010)、受精卵運輸(王昭明等,2001)、人工繁殖(張永泉等,2011)和養(yǎng)殖特性(張永泉等,2009)的研究,并已在全國10多個省市自治區(qū)推廣養(yǎng)殖。然而市場養(yǎng)殖的白斑紅點鮭都是未經選育的品種,在長期的飼養(yǎng)過程中出現(xiàn)白斑紅點鮭個體生長差異較大,養(yǎng)殖出的商品魚大小參差不齊的現(xiàn)象,極大影響了該魚的推廣養(yǎng)殖和市場銷售,因此培育出生長速度快和群體均勻的白斑紅點鮭優(yōu)良品種,已成為了該魚人工養(yǎng)殖過程中急需解決的問題。

在選擇育種工作中,體重往往是重要的評價指標,然而由于水產動物的特殊性,魚體帶水測量的數(shù)據(jù)與魚體體表水分去除的實際值之間存在較大差異,因此需要尋求一種通過體表形態(tài)可間接獲得體重數(shù)據(jù)的方法。目前,多元統(tǒng)計分析方法已廣泛應用于育種工作中,國內外學者在20世紀80年代就利用通徑分析和回歸分析對牛(郭卓元,1983)和羊(雒嗚峰等,1989)進行研究,90年代以后,上述方法在蝦(孫成波等;2008;王志錚等,2011)、蟹(耿緒云等,2007;劉磊等,2009)、貝類(栗志民等,2011;高瑋瑋等,2009;孫振興等,2010 )和魚類(Koraet al,2000;Myerset al,2001;王新安等,2008,2013;何小燕等,2009;霍堂斌等,2011)等水產動物的選育目標性狀確定上得到了廣泛的應用,但目前有關白斑紅點鮭的上述相關研究尚未見報道。本文利用相關、通徑和多元回歸分析相結合的方法,對3個年齡階段的白斑紅點鮭體重和形態(tài)性狀進行統(tǒng)計分析,篩選出了影響該魚體重的主要形態(tài)性狀,并建立出估計體重的最理想的多元回歸方程,為解決白斑紅點鮭養(yǎng)殖推廣的良種選育提供必要的技術支持。

1 材料與方法

1.1 實驗動物

實驗動物來自黑龍江省寧安市黑龍江水產研究所渤海冷水魚試驗站,分別于2011年和2012年11月隨機抽取健康無病,身體完整無殘缺,在水中游動正常的1、2和3齡白斑紅點鮭共791尾。

1.2 數(shù)據(jù)測量

實驗魚用 0.6ml/L的苯氧乙醇麻醉,麻醉后體重用精確到 1mg的電子天平測量,形態(tài)數(shù)據(jù)(全長、體長、體高、頭長、吻長、眼徑、尾柄長和尾柄高)的測量采用數(shù)碼相機照相,然后在計算機上用 Motic Image Plus 2.0軟件測量,精確到0.001cm。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel和SPSS13.0軟件(杜家菊等,2010)對各形態(tài)性狀測定數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析,計算平均值()、標準差(s)和變異系數(shù)(Cv),獲得各性狀表型參數(shù)統(tǒng)計量,分別進行各性狀間相關分析,計算相關系數(shù)。式中rxy為自變量的相關系數(shù);x和y為樣本性狀測量值,j和k為各形態(tài)性狀的順序編號;均為性狀均值,i=1,2,3,…,n,n為樣本量。

根據(jù)通徑分析,剖析各形態(tài)性狀對體重的通徑系數(shù)pxjy(簡寫為pj)。依據(jù)相關分析和通徑系數(shù)計算決定系數(shù),決定系數(shù)分為單個性狀對體重的決定系數(shù)dxjy(縮寫為dj)和2個性狀對體重的共同決定系數(shù)(縮寫為djk)。

其中,bxj為自變量的回歸系數(shù),σxj為自變量的標準差,σy為因變量的標準差,rjk為某2個性狀間的相關系數(shù),pj和pk為某2個性狀分別對體重的通徑系數(shù),文中y為體重、x1為全長、x2為體長、x3為體高、x4為頭長、x5為吻長、x6為眼徑、x7為尾柄長、x8為尾柄高。

選取通徑系數(shù)達到顯著水平的形態(tài)性狀,確定為影響體重的重點性狀。在上述分析的基礎上,應用逐步回歸分析方法逐步剔除偏回歸系數(shù)不顯著的自變量,建立形態(tài)性狀估計體重的最優(yōu)回歸方程。

2 結果

2.1 白斑紅點鮭所測性狀表型參數(shù)

該實驗測定了白斑紅點鮭1齡組260尾、2齡組213尾和性成熟的3齡組318尾,共獲得3186個數(shù)據(jù),3個年齡組體重、全長、體長、體高、頭長、吻長、眼徑、尾柄長和尾柄高的詳細統(tǒng)計數(shù)據(jù)見表1。3個年齡組所測量的全部數(shù)據(jù)中均是體重的變化差異最大,1齡組體重的變化差異甚至高達 49.77g,最小的性狀為頭長,差異系數(shù)為12.69%,2齡組變化差異最小的性狀也為頭長,差異系數(shù)為10.18%,3齡組變化差異最小的性狀為全長,差異系數(shù)為9.29%。

表1 所測性狀的表型統(tǒng)計量Tab.1 The apparent statistics of various traits

2.2 白斑紅點鮭所測性狀的相關分析

對白斑紅點鮭 3個年齡組所測各性狀表型值分別進行相關分析,同時得出各性狀表型值間相關系數(shù)見表2,可見各性狀間相關性除x6和x8之間差異不顯著外,其余的均達到顯著水平(P＜0.05);2齡組各個性狀間的相關性除x7和x8之間未達到顯著以外,其余各性狀均達到顯著水平(P＜0.05);3齡組各個性狀間的相關性均達到極顯著水平(P＜0.01)。

表2 白斑紅點鮭各性狀間表型相關系數(shù)Tab.2 The phenotype correlation coefficient among the traits of Salvelinus leucomaenis

2.3 白斑紅點鮭所測性狀的通徑分析

經分析保留與體重顯著相關的形態(tài)性狀,根據(jù)通徑分析原理求得 3個年齡組形態(tài)性狀對體重的通徑系數(shù),將形態(tài)性狀與體重的相關系數(shù),進一步的剖分為直接作用和間接作用2部分,剔除差異不顯著的性狀。1齡組保留性狀為x2、x3、x5和x7,4個形態(tài)性狀與體重的相關性大小依次是x2＞x3＞x7＞x5,1齡組 4個性狀對體重的直接作用依次為x3＞x2＞x7＞x5,間接作用大小依次為x7＞x5＞x2＞x3,雖然吻長對體重的直接作用最小為 0.071,但通過其他性狀對體重產生的間接作用卻高達到0.719;2齡組保留性狀為x2和x3,其中x2與體重的相關性略高于x3與體重的相關性,這2個形態(tài)性狀對體重的直接作用依次為x2＞x3,但間接作用大小卻截然相反依次為x3＞x2;3齡組保留性狀為x1、x2、x3和x5,4個形態(tài)性狀與體重的相關性大小依次是x1＞x2＞x3＞x5,這4個性狀對體重的直接作用依次為x3＞x1＞x2＞x5,間接作用大小依次為x2＞x1＞x5＞x3,雖然吻長對體重的直接作用最小為負值,但通過其他性狀對體重產生的間接作用卻為正值,高達0.612。

表3 形態(tài)性狀對體重影響的通徑分析Tab.3 The effects of morphometric traits on body weight in path analysis

2.4 白斑紅點鮭形態(tài)性狀對體重的決定程度分析

表4為3個年齡組白斑紅點鮭各形態(tài)性狀對體重的獨立決定系數(shù)和兩兩性狀協(xié)同作用的決定系數(shù)。將表中3個年齡組中每個組的直接決定系數(shù)和共同決定系數(shù)分別相加得出每個年齡組的總和(Σd)均在0.915以上,這個值也與相關指數(shù)(Rsquare)相同,這說明3個年齡組數(shù)據(jù)經過上述相關和通徑分析所剔除的形態(tài)性狀對體重影響較小,保留的性狀均是體重的主要影響性狀。1齡組所保留的4個形態(tài)性狀對體重的決定程度由大到小依次為x3＞x2＞x7＞x5;2齡組所保留的2個形態(tài)性狀對體重的決定程度為x2＞x3,雖然x2和x32個性狀的單獨決定系數(shù)都是略高于0.25,但2者協(xié)同對體重的決定系數(shù)卻高達到0.46以上;3齡組所保留的4個形態(tài)性狀對體重的決定程度由大到小依次為x3＞x1＞x2＞x5。

表4 白斑紅點鮭形態(tài)性狀對體重的決定系數(shù)Tab.4 The determinant coefficients of Salvelinus leucomaenis traits on the weight

2.5 白斑紅點鮭形態(tài)性狀對體重的復相關分析

根據(jù)所測白斑紅點鮭3個年齡組性狀表型數(shù)據(jù)進行了復相關分析和逐步回歸,復相關系數(shù)能明顯反映出各形態(tài)性狀和體重關系的密切程度。由表5可知,3個年齡組隨著各自保留的的自變量(形態(tài)性狀)不斷的引入方程和剔除,其對體重的復相關分析的相關指數(shù)在不斷增加。1齡組當?shù)?步時候,4個自變量對體重的復相關指數(shù)達到0.957,相關指數(shù)達到0.915,校正相關指數(shù)為0.914,誤差概率達到了極顯著的水平(P＜0.01),充分說明所保留的x2、x3、x5和x7是影響體重的主要形態(tài)性狀;2齡組當保留2個性狀時,引入自變量的第2步形態(tài)性狀對體重的復相關分析的相關指數(shù)達到最大值,此時復相關指數(shù)為0.995,相關指數(shù)為0.990,校對相關指數(shù)為0.985,誤差概率達到了極顯著的水平(P＜0.01),充分的說明了x2和x3為影響2齡白斑紅點鮭體重的主要性狀;3齡組當引入第4個變量的時候復相關指數(shù)達到0.968,相關指數(shù)達到0.936,校正相關指數(shù)為 0.935,誤差概率達到了極顯著的水平(P＜0.01),這也進一步說明所保留的 4個變量x1、x2、x3和x5是對體重的起決定性影響的形態(tài)性狀。

表5 白斑紅點鮭形態(tài)性狀與體重的復相關分析Tab.5 The multiple-correlation coefficients between morphometric traits and body weight of Salvelinus leucomaenis

2.6 白斑紅點鮭形態(tài)性狀對體重的多元回歸分析和方程的建立

在上述相關分析、通徑分析和復相關分析的基礎上,進一步依據(jù)標準偏回歸系數(shù)(通徑系數(shù))的顯著性,逐步剔除了對每個組體重影響不顯著的形態(tài)性狀。表6為3個年齡組詳細的逐步多元回歸分析步驟,分別對每個組形態(tài)性狀進行偏回歸系數(shù)檢驗,1齡組的各形態(tài)性狀中x2、x3和x7對體重有極顯著的直接作用(P=0.000＜0.01),x5對體重有顯著的直接作用(P=0.022＜0.05);2齡組的各形態(tài)性狀中x2和x3對體重的直接作用達到極顯著水平(P=0.000＜0.01);3齡組中x1、x2、x3和x5對體重的直接作用均達到極顯著水平(P=0.000＜0.01)。分別保留標準偏回歸系數(shù)達到顯著性的性狀并與體重建立多元回歸方程:1齡組y= -22.170+1.351x2+6.907x3+2.400x5+3.366x7;2齡組y= -253.983+10.164x2+36.875x3;3齡組y=-743.788+10.582x1+10.353x2+68.886x3-8.464x5。

表6 三組偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗表Tab.6 Test results of partial regression coefficient and regression coefficient

3 討論

3.1 影響白斑紅點鮭體重形態(tài)性狀的確定

在選擇育種過程中,由于體重變異系數(shù)較大,因此體重成為大多數(shù)魚類選育中重要的目標性狀之一(何岸等,2011;袁美云等,2010;嚴福升等,2010)。本研究所測3個不同年齡組白斑紅點鮭的9個性狀中體重變異系數(shù)均為最大,依次為1齡(49.77%)、2齡(33.79%)和3齡(28.30),充分說明了白斑紅點鮭選擇育種潛力較大,在不同的年齡以體重為目標性狀進行選擇育種是可行的。性狀間的表型相關系數(shù)是兩個變量間相互關系的綜合,包含了兩者的直接關系和通過其他變量的間接關系(耿緒云等,2007;Sekeret al,2004)。為了進一步詳細剖分性狀間的直接關系和間接關系,數(shù)量遺傳學家Sewall Wright于1921年提出通徑分析這種統(tǒng)計技術,該方法可以通過對自變量與因變量之間表面直接相關性的分解,來研究自變量對因變量的直接重要性和間接重要性(杜家菊等,2010)。本研究對不同年齡組白斑紅點所測量的性狀進行了相關分析,在此基礎上進一步開展了通徑、決定和多元回歸分析,該方法不但掌握了各自變量對因變量的直接作用,同時還詳細的剖析了每個自變量通過其它自變量對因變量的間接作用,同時在通徑分析基礎上求出多元回歸方程,定量地表達自變量與因變量之間的數(shù)量關系。經統(tǒng)計分析3個年齡組的白斑紅點鮭,所測的9個形態(tài)性狀與體重間的相關系數(shù)均達到顯著水平(P＜0.01),采用通徑分析方法,對相關系數(shù)進一步剖析,結果表明:1齡組保留性狀為體長、體高、吻長和尾柄長;2齡組保留的性狀為體長、體高;3齡組保留性狀為全長、體長、體高和吻長。3個年齡組所保留的各個形態(tài)性狀的相關系數(shù)和通徑系數(shù)均達到了極顯著水平(P＜0.01),并且3個年齡組的相關指數(shù)均遠遠高于0.91,這都充分證明了3組保留的性狀是影響白斑紅點鮭體重的重要性狀。

3.2 不同年齡對白斑紅點鮭外部形態(tài)性狀對體重的影響分析

本研究表明,隨著年齡的增長,白斑紅點鮭各形態(tài)性狀也出現(xiàn)明顯的增加,其中1齡—2齡各性狀增加速度,明顯快于2齡—3齡,詳細變化見表1。由于年齡的增長,各性狀變化速度不盡相同,因此不同年齡的魚外部形狀對體重影響的效果也不盡相同(耿緒云等,2011)。試驗得出,隨著白斑紅點鮭年齡的增長,影響其體重的形態(tài)指標也在改變,當白斑紅點鮭1齡時影響體重的是體長、體高、吻長和尾柄高,2齡時是體長和體高,隨著魚體的增長達到3齡時影響體重的形態(tài)指標變?yōu)榱巳L、體長、體高和吻長,對比 3個不同年齡組的分析結果發(fā)現(xiàn),除體長和體高是影響3個年齡組體重的共同性狀外,其余均存在很大的差異,這與安麗等(2008)對中國對蝦(Fenneropenaeus chinensis)、劉磊等(2009)對三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)、何毛賢等(2006)對馬氏珠母貝(Pinctada martensii)和耿緒云等(2011)對梭魚(Liza haematocheila)的研究基本一致。上述對蝦、蟹和魚等不同物種的研究表明,隨著物種生長階段的改變,影響體重的主要形態(tài)性狀也在改變,因此作者認為在白斑紅點鮭的選育工作中,針對不同生長階段應采用不同的選擇標準,理清不同的年齡段各性狀間的關系,將形態(tài)性狀納入選擇指數(shù)中,采用多性狀選擇指數(shù)法對體重進行輔助選擇,更容易提高選擇效率。

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