陳彥君 王德爐 郝加孝 葛敏凱

(貴州大學(xué)，貴陽，550025)

責(zé)任編輯:任 俐。

藍(lán)莓學(xué)名越橘，杜鵑花科(Ericaceae)越橘屬(Vaccinium spp.)植物，品種繁多，分布在熱帶、亞熱帶、溫帶等地區(qū)［1］。藍(lán)莓果實富含多種營養(yǎng)成分，所含花青素有防治高血壓、疏通毛細(xì)血管和減緩衰老等作用［2］，果糖、脂肪含量較低，抗氧化能力強(qiáng)，被國際糧農(nóng)組織列為人類五大健康食品之一［3］，并列入世界第3 代水果行列［4］。貴州省于1999年開始藍(lán)莓的研究［5］，經(jīng)試驗研究推廣，現(xiàn)廣泛栽植的品種為兔眼藍(lán)莓［6］。

我國對藍(lán)莓的研究起步較晚，1981年吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)開始引種研究［7］。近年來藍(lán)莓的研究主要圍繞著良種選育、食品營養(yǎng)、栽培管理等方面，對藍(lán)莓光合作用方面的研究多為北高叢等品種。其中，F(xiàn)orsyth et al.［8］首先提出溫度影響越橘的光合作用。張志安等［9］研究認(rèn)為，越橘光合作用適宜的溫度為15～28 ℃，最適溫度20 ℃，高于30 ℃或低于15 ℃時，光合速率和呼吸強(qiáng)度迅速下降。李亞東等［10］研究高叢、半高叢、矮叢越橘和紅豆越橘光合作用變化呈雙峰曲線。孫山等［11］研究高叢越橘是典型的C3植物。而對于兔眼藍(lán)莓光合作用的研究甚少。對不同遮陰環(huán)境下的兔眼藍(lán)莓光合特性進(jìn)行研究，旨在為進(jìn)一步提高其光合效率與產(chǎn)量、改善品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地位于貴州省麻江縣，東經(jīng)107°18'～107°53'，北緯26°17'～26°37'，平均海拔739 m，年平均氣溫15 ℃，無霜期310 d，年降水量1 250 mm，年日照時間1 200 h，年平均相對濕度78%，酸性黃壤，土層厚度＞100 cm，pH 值4.3～5.5［12］，藍(lán)莓的栽植已有一定的規(guī)模。

2 材料與方法

以兔眼藍(lán)莓品種‘燦爛’(Vaccinium ashei(Read.)‘Brightwell’)為材料，選擇樹體性狀一致的4年生健康植株，用遮陽網(wǎng)和照度計設(shè)計4 個不同光照強(qiáng)度的處理(100%、80%、60%、40%)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每個處理重復(fù)3 次，每個重復(fù)5 株，各處理其他栽培管理措施完全一致。自2012年2月中旬開始處理，分別在2012年5、7、9、11月中旬選擇晴朗無風(fēng)天氣，從株叢外圍選取1 片無機(jī)械損傷、無蟲眼、無病蟲害的成熟葉標(biāo)記，用LI －6400 光合儀測定各項光合指標(biāo)［13］，測定指標(biāo)包括單葉凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)等。測試時為了排除環(huán)境因子的瞬時變化，影響試驗結(jié)果的準(zhǔn)確性，重復(fù)測定3次，結(jié)果取其平均值［14］。

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2007 進(jìn)行初步整理，用SPSS 18.0 進(jìn)行方差分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同遮陰處理對藍(lán)莓光合日變化的影響

凈光合速率(Pn)的日變化:由表1可知，5月份和7月份100%和80%光照下，Pn日變化均有兩次峰值，5月份出現(xiàn)在12:00 和16:00，7月份出現(xiàn)在10:00 和14:00;9月份80%光照下，Pn日變化趨勢與7月份相似，100%光照下則僅在10:00 出現(xiàn)一次峰值;11月份100%和80%光照下均僅在12:00 時出現(xiàn)一次峰值，春夏季同時段80%光照下Pn均大于100%光照下的Pn。60%和40%光照下各月份Pn日變化均僅在午間出現(xiàn)一次峰值，且Pn漸減。說明低度遮陰增大了凈光合速率，中高度遮陰反之，且改變了Pn日變化規(guī)律，使“光合午休”現(xiàn)象消失。

氣孔導(dǎo)度的日變化:由表1所示，各月份不同光照強(qiáng)度氣孔導(dǎo)度日均值在12:00 達(dá)到最高，16:00以后迅速下降。80%光照條件增大了午間氣孔導(dǎo)度，最多能提高57.48%;60%和40%光照使氣孔導(dǎo)度減小。

蒸騰速率(Tr)的日變化:由表1得知，100%、80%光照蒸騰速率相近，之后Tr隨著遮陰強(qiáng)度的加大而減小。5月份和7月份Tr日變化最高值出現(xiàn)在10:00—16:00，9月份為14:00—16:00，11月份則為12:00。

胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)的日變化:由表1可知，各處理Ci均呈早晚高午間低的趨勢，但最低值出現(xiàn)時間不一。5月份100%和80%光照Ci值接近，12:00 最低，其次為16:00，60%和40%光照Ci分別在16:00 和14:00 最低;7月份100%、80%和60%光照均在10:00 最低，其次為14:00，40%光照則14:00 最低;9月份各處理均在10:00 和16:00 有兩個低谷;11月份除40%光照Ci在10:00 最低外，其他處理均在午間最低。隨著光照強(qiáng)度的降低，藍(lán)莓葉片Ci增加，夏季表現(xiàn)得更為明顯。

水分利用效率(WU，E)的日變化:由表1所示，5月份各光照條件下的WU，E均在14:00 時最高，且光照強(qiáng)度越弱，WU，E越低。7月份各處理WU，E均在08:00 最高，100%和80%光照處理WU，E變化不大，其他處理均持續(xù)下降。9月份各處理WU，E均在12:00 后迅速下降，在此之前光照強(qiáng)度越強(qiáng)WU，E越高，14:00 后相近。11月份100%和80%全光照下WU，E在08:00最高，12:00 其次，其后WU，E逐漸下降，60%和40%光照WU，E分別在08:00 和10:00 時最高，之后逐漸下降，各處理WU，E值相近。

表1 不同光照強(qiáng)度對藍(lán)莓光合日變化的影響

續(xù)(表1)

3.2 不同遮陰處理對藍(lán)莓光合季節(jié)變化的影響

由表2可知，5—9月份凈光合速率均在80%光照下最高，較100%光照下Pn分別提高了19.70%、16.08%和6.35%，11月份100%光照下最高。不同季節(jié)與光照強(qiáng)度下的氣孔導(dǎo)度由大到小的順序均為80%、100%、60%、40%，7月份最大，11月份最小，80%光照下氣孔導(dǎo)度較全光照提高了5.25%～9.33%。5月份藍(lán)莓葉片蒸騰速率隨光照強(qiáng)度的減弱而減少，7—9月份，Tr均在80%光照下最高，40%光照下最低，11月份各處理Tr趨于一致。胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)的變化趨勢與Pn相反，7月份最低，11月份最高，遮陰可使Ci升高。5—11月份水分利用效率(WU，E)逐漸增大，7月份WU，E在80%光照下最高，其他季節(jié)WU，E均隨光照強(qiáng)度的減弱而降低。

3.3 凈光合速率與其他光合特性指標(biāo)的相關(guān)性分析

應(yīng)用Pearson 相關(guān)分析，分析了不同光照強(qiáng)度下藍(lán)莓凈光合速率和氣孔導(dǎo)度、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、蒸騰速率、水分利用效率之間的相關(guān)性(表3)。所有處理的Pn均與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)。100% 和80%光照下Pn與氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)，60%光照下呈顯著正相關(guān)，40% 光照下相關(guān)性不顯著。40%光照下Pn與Tr相關(guān)性不顯著，其他光照強(qiáng)度下Pn與Tr均呈極顯著正相關(guān)。100%光照下Pn與WU，E相關(guān)性不顯著，80%光照下呈顯著正相關(guān)，60%和40%光照下呈極顯著正相關(guān)。

表2 不同光照強(qiáng)度對藍(lán)莓光合季節(jié)變化的影響

表3 不同光照強(qiáng)度下凈光合速率與其他光合特性指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)

4 結(jié)論與討論

光、溫、水是影響植物光合作用的主要環(huán)境因子，影響氣孔導(dǎo)度、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、蒸騰速率等生理因子，最終影響植物的光合作用［15］。研究發(fā)現(xiàn)，5—9月份80%、100%光照處理下，凈光合速率(Pn)一日內(nèi)出現(xiàn)兩次峰值，即有“光合午休”現(xiàn)象，與董麗華等［16］對半高叢越橘的研究結(jié)果一致。Pn隨著光照強(qiáng)度的減弱而減小，“光合午休”現(xiàn)象隨之逐漸消失，與楊俊霞等［17］對美國黑莓的研究結(jié)果相似。蒸騰速率(Tr)日變化與Pn相似。低度遮陰增大了氣孔導(dǎo)度，中高度遮陰反之。胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)隨遮陰強(qiáng)度的增大而升高。水分利用效率(WU，E)隨遮陰強(qiáng)度的增大而減小。

Pn和氣孔導(dǎo)度季節(jié)變化明顯，在光熱條件較好的夏季達(dá)到最高，Ci反之。5—11月份，Tr呈下降趨勢，而WU，E從春到冬逐漸升高，與柯世省［18］對云錦杜鵑的研究結(jié)果一致。說明在春夏秋三季，低度遮陰可增強(qiáng)兔眼藍(lán)莓的光合作用。春夏季應(yīng)加強(qiáng)水分管理，實時灌溉，以免影響藍(lán)莓生長，而冬季遮陰處理對植物光合作用影響較小。

經(jīng)Pearson 相關(guān)分析，不同季節(jié)與不同光照強(qiáng)度的Pn均與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)，和氣孔導(dǎo)度、Tr以及WU，E呈正相關(guān)關(guān)系。遮陰強(qiáng)弱對Pn和Ci的相關(guān)性沒有影響，中高度遮陰會消弱Pn和氣孔導(dǎo)度、Tr的正相關(guān)性，同時也增強(qiáng)了Pn和WU，E的正相關(guān)性。

王文建［19］認(rèn)為，晴天進(jìn)行遮陰可降低地表溫度，增加土壤含水量。段建真等［20］發(fā)現(xiàn)，遮陰能顯著改善夏季茶園水熱條件，縮短溫度日較差。本試驗結(jié)果與前人一致。本研究表明，高度遮陰會影響葉片光合作用，在光熱條件較好的春夏季，進(jìn)行80%光照的遮陰處理，能提高露天栽培的兔眼藍(lán)莓的光合作用。

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