張江濤 楊亞峰 劉 艷 楊淑紅 丁 鑫

(中南林業(yè)科技大學(xué)，長沙，410004) (河南農(nóng)業(yè)大學(xué)) (河南省林業(yè)學(xué)校) (河南省林業(yè)科學(xué)研究院)

責(zé)任編輯:任 俐。

2000年21 屆國際楊樹會議上，耶魯大學(xué)John Gordon 教授提出，楊樹在提供生物資源和環(huán)境改良的持續(xù)發(fā)展中具有雙重作用的重要意義，在流域及河岸生態(tài)環(huán)境恢復(fù)和保護、CO2固持、美學(xué)及環(huán)境評價和檢測中將發(fā)揮越來越大的作用［1］。長期以來，針對楊樹在干旱脅迫條件下的外部形態(tài)、生理生化特征［2-4］、抗旱性對比、抗旱調(diào)控及鑒定指標(biāo)分析等方面［5-9］都有廣泛深入的研究，這對楊樹新品種的選育及應(yīng)用推廣有著重要的意義。中紅楊(Populus×deltoids‘zhonghong’)是2000年在美洲黑楊無性系2025(P.deltoids‘Lux’(I-69/55)×P.deltoids‘Shan Hai Guan’)中發(fā)現(xiàn)的芽變彩葉品種，2006年在中紅楊基礎(chǔ)上又選育出芽變新品種全紅楊(Populus ×deltoids‘quanhong’)，全紅楊姿態(tài)秀麗，枝葉色澤較中紅楊更加亮麗持久，觀賞效果尤佳。中紅楊和全紅楊已通過新品種認(rèn)定，并分別于2006年和2011年獲得國家新品種保護權(quán)，均為難得的高大喬木類高品質(zhì)彩葉園林觀賞樹木(其干葉特性見表1)。

表1 3 個楊樹品種當(dāng)年生嫁接苗的生物學(xué)特性(2009年河南虞城苗圃地)

以往研究表明，全紅楊生長勢顯著低于中紅楊和2025，而葉片葉綠素、類胡蘿卜素及花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著高于中紅楊和2025［10-11］，說明生長差異不是光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異所造成的。生產(chǎn)中以2025 或中紅楊為砧木繁育的全紅楊嫁接苗，能很好地借助親本生長優(yōu)勢，且觀賞性狀穩(wěn)定。文中主要研究全紅楊、中紅楊嫁接苗與2025的抗旱性差異，為統(tǒng)一材料基礎(chǔ)條件，規(guī)避不同根系對試驗結(jié)果的影響，均用1年生2025 為砧木分別嫁接全紅楊、中紅楊及2025。在土壤持續(xù)干旱脅迫下，觀察和測定了植株外部形態(tài)及部分生理生化指標(biāo)的變化，探討品種對干旱脅迫的反應(yīng)機制差異，并采用隸屬函數(shù)法和灰色關(guān)聯(lián)分析法對品種及生理指標(biāo)進行抗旱性綜合評價，以期為新品種的繁育和適應(yīng)性推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

試驗地點為河南省林業(yè)科學(xué)研究院院內(nèi)。2011年2月下旬將1年生長勢一致的2025 實生苗移植于普通圓形塑料花盆內(nèi)(350 mm ×250 mm×350 mm)，每盆1 株，平茬20 cm 高，盆土為50%普通園土+50% 腐質(zhì)土，裝盛土量一致，常規(guī)管理。3月末分別嫁接全紅楊、中紅楊和2025 各100 盆，4 個月后待嫁接苗穩(wěn)定成活、長勢旺盛時進行控水試驗。

2011年7月28日，每個品種挑選長勢均衡健康的70 盆搬至排水條件良好的硬化地面上。完全隨機區(qū)組設(shè)計，對照(CK)組與土壤干旱脅迫處理(H)組每個品種各35 盆，按7 株·行-1×5 行排列，組間間距3 m 以上，當(dāng)日所有苗木澆清水至飽和。CK 組:視天氣和盆土水分情況，每間隔3～5 d 澆1 次飽和水;H 組:7月29日停止?jié)菜鲫幱晏炖靡苿诱谟昱镞M行防風(fēng)遮雨，使土壤含水量逐漸降低，8月25日解除脅迫澆復(fù)活水至飽和，隨后正常養(yǎng)護。分別在干旱脅迫0(7月28日)、4(8月1日)、7(8月4日)、14(8月11日)、21(8月18日)、28 d(8月25日)及復(fù)水第7 天(9月1日)的上午08:00 采集每組各品種植株枝條頂端向下第3～5 片葉，設(shè)3 個重復(fù)，樣葉袋封存置于冰桶立即帶回實驗室進行理化指標(biāo)測定。同時，每組各品種固定6 株用于10:00 的光合特性測定(可視天氣情況前后調(diào)動1～2 d)。

質(zhì)膜透性采用相對電導(dǎo)率法測定;MDA 質(zhì)量摩爾濃度采用硫代巴比妥酸比色法測定［12］;葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)參照張憲政的方法測定［13］;游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用磺基水楊酸比色法測定［14］;SOD活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)法測定［12］，以單位時間內(nèi)抑制NBT 光化還原50%作為一個酶活性單位(U);CAT 活性采用比色法測定，以每分鐘A240下降0.01 為1 個活性單位(U)。

光合特性采用美國LI-COR 公司生產(chǎn)的LI-6400 便捷式光合測定儀開放式氣路測定。每組各品種選取長勢相對較好的3 株苗木，從枝條頂端第3 片葉向下依次選取良好功能葉1～3 枚，總計6 枚，每一參數(shù)取3～6 次測定結(jié)果的平均值。同時，每組各品種隨機選取10 株苗木，用卷尺測量株高(精確到0.1 cm)，并觀察記錄葉片形態(tài)變化。

使用Excel2007 和SPSS17.0 系統(tǒng)軟件進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析，圖中標(biāo)出標(biāo)準(zhǔn)誤差，圖例同圖集。為避免品種間對照值差異的影響，對測得的生理指標(biāo)值進行轉(zhuǎn)換，求得不同時間的變化系數(shù)，公式:Ⅰi=處理指標(biāo)(i)/對照指標(biāo)(i0)。采用隸屬函數(shù)法對品種的抗旱能力進行綜合評定［15-16］，指標(biāo)與抗旱性呈正相關(guān)，隸屬函數(shù)公式為:R(Xi)=(Xi- Xmin)/(Xmax- Xmin)，指標(biāo)與抗旱性呈負(fù)相關(guān)，則公式為:R(Xi)= 1- (Xi- Xmin)/(Xmax-Xmin)。式中，Xi為參試材料某指標(biāo)抗旱系數(shù)，Xmax、Xmin為所有參試材料中某一指標(biāo)抗旱系數(shù)的最大值和最小值，求取各抗旱指標(biāo)隸屬函數(shù)值的平均值，平均值越大說明抗旱能力越強。

利用計算機DPS8.50 處理系統(tǒng)執(zhí)行灰色關(guān)聯(lián)分析［17］，以3 個楊樹品種的各項生理指標(biāo)及抗旱隸屬函數(shù)均值為數(shù)據(jù)集合，建立灰色系統(tǒng)。設(shè)抗旱隸屬函數(shù)平均值作為參考數(shù)據(jù)列(母序列)X0，以各項生理指標(biāo)的平均抗旱系數(shù)作為比較數(shù)據(jù)列(子序列)，X1，X2，X3，…，X8分別表示葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，凈光合速率，水分利用率，…，脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)，分辨系數(shù)取常規(guī)值0.5［15-16，18］，得出各生理指標(biāo)與3 個楊樹品種抗旱性的關(guān)聯(lián)度及關(guān)聯(lián)序。

2 結(jié)果與分析

2.1 持續(xù)干旱對葉片外部形態(tài)及植株生長的影響

由表2可知，試驗期間，對照組植株均長勢良好，沒有出現(xiàn)落葉和死亡現(xiàn)象，同表1所示，3 個楊樹品種自身生物特性及遺傳基因的不同使葉片形態(tài)、株高及相對高生長存在明顯的差異。土壤持續(xù)干旱脅迫下，3 個楊樹品種植株的外部形態(tài)在不同時期發(fā)生明顯的變化:干旱脅迫12 d，全紅楊植株幼葉色澤變暗淡，部分萎蔫下垂，下部老葉變橙黃并出現(xiàn)枯萎脫落現(xiàn)象;干旱脅迫15 d，全紅楊葉片萎蔫脫落現(xiàn)象加重，中紅楊和2025 植株幼葉變薄、部分萎蔫下垂，老葉變黃有少量脫落。10:00 全部苗木葉片呈萎蔫狀態(tài)，16:00 光強為240 μmol·m-2時尚不能完全恢復(fù);干旱脅迫28 d，大部分植株裸葉，全紅楊有3 株，枝條頂部存留小葉1～5 片·株-1;中紅楊有5 株，枝條頂部存留小葉1～7 片·株-1;2025有6 株，枝條頂部存留小葉1～6 片·株-1。干旱脅迫下，3 個楊樹品種的株高和相對高生長均較對照組明顯下降，干旱28 d，植株幾乎完全停滯生長，相對高生長全紅楊、中紅楊和2025 分別較對照組下降60.1%、52.3%和46.5%，復(fù)水7 d，相對高生長分別較對照組下降90.34%、84.47%和62.01%，均與對照差異極顯著(P ＜0.01)，品種間差異不顯著(P ＞0.05)。解除脅迫1 個月(9月26日)全紅楊、中紅楊和2025 存活3、6、8 株，存活率分別為8.57%、17.14%和22.86%。

表2 持續(xù)干旱脅迫及復(fù)水對3 個楊樹品種嫁接苗株高的影響

2.2 持續(xù)干旱對葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和光合特性的影響

由圖1可知，CK 條件下，全紅楊葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)極顯著高于中紅楊和2025(P ＜0.01)，凈光合速率(Pn)則顯著低于中紅楊和2025(P ＜0.05)。持續(xù)干旱脅迫下，三者葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和Pn均大幅下降，干旱脅迫28 d，全紅楊、中紅楊和2025 葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別較CK 下降50.52%、51.19%和46.15%，Pn分別較CK 下降101.11%、94.73%和99.39%，均與CK 差異極顯著(P ＜0.01)，品種間葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著(P ＜0.05)，Pn差異不顯著(P ＞0.05)。復(fù)水7 d，三者葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別較CK 下降30.13%、23.77%和18.98%，與CK差異極顯著(P ＜0.01)，品種間差異不顯著(P ＞0.05);全紅楊Pn較CK 下降35.21%，差異極顯著(P＜0.01)，中紅楊和2025Pn分別較CK 升高1.09%和6.82%，分別與CK 差異不顯著(P ＞0.05)和顯著(P ＜0.05)。

圖1 干旱脅迫及復(fù)水對葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、凈光合速率和水分利用率的影響

CK 條件下，全紅楊葉片單葉水平上水分利用效率(WU，E)顯著低于中紅楊和2025(P ＜0.05)，且均呈振蕩起伏變化。持續(xù)干旱脅迫下，三者葉片WU，E先升高后降低，脅迫7 d，全紅楊、中紅楊和2025WU，E分別較CK 升高17.37%、7.32%和51.99%，與CK差異顯著(P ＜0.05);脅迫28 d，三者葉片WU，E分別較CK 下降106.86%、89.11%和158.60%，均與CK差異極顯著(P ＜0.01)，全紅楊極顯著低于中紅楊和2025(P ＜0.01)。復(fù)水7 d，全紅楊和2025 的WU，E分別較CK 下降26.08%和11.29%，與CK 差異極顯著(P ＜0.01)和顯著(P ＜0.05)，中紅楊高于CK3.61%，差異不顯著(P ＞0.05)。

2.3 持續(xù)干旱對保護酶活性的影響

由圖2可知，CK 條件下，3 個楊樹品種葉片SOD 酶活性差異不顯著(P ＞0.05)，全紅楊和中紅楊CAT 酶活性極顯著高于2025(P ＜0.01)。持續(xù)干旱脅迫下，三者均呈現(xiàn)SOD 酶活性先升高后降低，CAT 酶活性持續(xù)下降的變化趨勢。脅迫前期，全紅楊、中紅楊和2025SOD 酶活性較CK 分別升高14.72%(脅迫7 d)、18.54%和17.81%(脅迫14 d)，均與CK 差異極顯著(P ＜0.01);脅迫28 d，全紅楊和2025SOD 酶活性分別較CK 下降13.36%和2.87%，分別與CK 差異極顯著(P ＜0.01)和不顯著(P ＞0.05)，中紅楊則較CK 升高3.07%，差異不顯著(P ＞0.05)。脅迫28 d，全紅楊、中紅楊和2025 CAT 酶活性分別較CK 下降43.61%、43.96%和33.24%，均與CK 差異極顯著(P ＜0.01)，品種間差異不顯著(P ＞0.05)。復(fù)水7 d，全紅楊、中紅楊SOD 酶活性分別較CK 下降2.56%和0.94%，與CK 差異不顯著(P ＞0.05)，2025 則較CK 升高6.65%，差異顯著(P ＜0.05)，同時，全紅楊、中紅楊和2025CAT 酶活性分別較CK 下降16.34%、14.46%和5.99%，與CK 差異極顯著(P ＜0.01)和不顯著(P ＞0.05)，品種間差異極顯著(P ＜0.01)。

圖2 干旱脅迫及復(fù)水對SOD、CAT 活性的影響

2.4 持續(xù)干旱對質(zhì)膜相對透性、丙二醛質(zhì)量摩爾濃度和脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由圖3可知，CK 條件下，3 個楊樹品種葉片質(zhì)膜相對透性和MDA 質(zhì)量摩爾濃度均差異不顯著(P＞0.05)。持續(xù)干旱脅迫下，三者葉片質(zhì)膜相對透性和MDA 質(zhì)量摩爾濃度大幅提高，脅迫28 d，全紅楊、中紅楊和2025 質(zhì)膜相對透性分別較CK 增加84.96%、85.09%和91.83%;同時，MDA 質(zhì)量摩爾濃度分別較CK 升高153.74%、125.71% 和165.59%，均與CK 差異極顯著(P ＜0.01)，品種間差異顯著(P ＜0.05)。復(fù)水7 d，全紅楊、中紅楊和2025質(zhì)膜相對透性仍分別高于CK45.40%、27.56%和10.42%，MDA 質(zhì)量摩爾濃度分別高于CK99.21%、25.87%和14.14%，全紅楊與CK 差異極顯著(P ＜0.01)，中紅楊和2025 與CK 差異顯著(P ＜0.05)。

圖3 干旱脅迫及復(fù)水對質(zhì)膜相對透性、MDA 質(zhì)量摩爾濃度和脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由圖3可看出，在CK 條件下，全紅楊葉片脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于中紅楊和2025(P ＜0.05)。持續(xù)干旱脅迫下，三者葉片脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)先升高后降低，脅迫14 d，全紅楊脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)較CK 升高28.96%;脅迫21 d，中紅楊和2025 分別較CK 升高36.24%和26.29%，均與CK 差異極顯著(P ＜0.01);復(fù)水7 d，全紅楊、中紅楊和2025 脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別高于CK2.57%、4.44%和8.52%，與CK 差異顯著(P ＜0.05)，品種間差異顯著(P ＜0.05)。

2.5 抗旱性的綜合評價

干旱條件下，植物所具有的保護體系、滲透調(diào)節(jié)功能、抗氧化酶活性等反應(yīng)機制是植物體進化過程中為適應(yīng)逆境所演化出的策略，也是其能夠忍耐干旱脅迫的重要物質(zhì)基礎(chǔ)［19］。同時，植物抗旱性是多種因素共同作用的綜合性狀，單一指標(biāo)判斷植物的抗旱性存在片面性，其結(jié)果往往不可靠。利用隸屬函數(shù)法對3 個楊樹品種所表現(xiàn)的抗旱性狀進行綜合評價，如表3結(jié)果表明，抗旱能力全紅楊顯著弱于中紅楊和2025(P ＜0.05)，中紅楊和2025 差異不顯著(P ＞0.05)。

表3 3 個楊樹品種生理指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值及排序

根據(jù)灰色系統(tǒng)理論，若某生理指標(biāo)與抗旱性的關(guān)聯(lián)度越大，則說明該指標(biāo)與抗旱系數(shù)的關(guān)系越密切，對干旱脅迫的反應(yīng)越敏感。從表4可以看出，8個生理指標(biāo)中除脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)，其余指標(biāo)與3 個楊樹品種的抗旱系數(shù)關(guān)聯(lián)度均大于0.6，處于較強關(guān)聯(lián)水平，其中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、質(zhì)膜相對透性和水分利用率與抗旱系數(shù)關(guān)聯(lián)度為0.856 5、0.836 0和0.835 6，關(guān)聯(lián)度較大，而脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)和SOD活性對干旱脅迫的敏感度較小。

表4 3 個楊樹品種抗旱性與各生理指標(biāo)的關(guān)聯(lián)系數(shù)、關(guān)聯(lián)度和關(guān)聯(lián)序

3 結(jié)論與討論

以中紅楊和2025 為砧木繁育的全紅楊嫁接苗觀賞性狀十分穩(wěn)定，且能有效縮短育苗時間，了解全紅楊、中紅楊嫁接苗與芽變親本的抗旱性差異對綠化環(huán)境穩(wěn)定發(fā)展有著切實的意義。干旱脅迫下，植株葉片形態(tài)和高生長的受損程度是評價植株抗旱能力最直觀和直接的指示［15］，研究表明，受干旱影響，3 個楊樹品種嫁接苗的外部形態(tài)均出現(xiàn)明顯變化，如新葉生長緩慢，幼葉反卷下垂、色澤度下降，老葉衰老變黃且不斷脫落，植株高生長也受到顯著抑制。光合色素葉綠素對環(huán)境變化較為敏感，干旱逆境可促使葉綠素分解，并限制葉綠素的合成。另外，持續(xù)的干旱脅迫造成的嚴(yán)重失水可使葉綠體發(fā)生膜質(zhì)過氧化，從而加速葉綠素的分解，并產(chǎn)生色素分子光氧化，這對光合機構(gòu)造成深刻影響，其受損程度隨著脅迫時間的延長而加深［3］。干旱脅迫28 d，大部分植株裸葉，總?cè)~面積的不斷縮小影響光合能力，3 個楊樹品種單株葉片凈光合速率相繼出現(xiàn)負(fù)值，水分利用率也隨之下降，此時黃化衰老的葉片不再積累光合產(chǎn)物而呈消耗代謝，致使植株生長量大幅降低或停滯，甚至植株死亡。干旱脅迫28 d，全紅楊、中紅楊和2025 高生長分別較對照組下降90.34%、84.47%和62.01%，解除脅迫存活率為8.57%、17.14%和22.86%。

植物體內(nèi)產(chǎn)生的·O2-及更多有害自由基的積累是細(xì)胞發(fā)生膜質(zhì)過氧化的主要原因，而通常保護酶活力的提高與干旱脅迫傷害程度呈負(fù)相關(guān)，并且對活性氧的協(xié)作清除能力是決定細(xì)胞對抗逆境的關(guān)鍵因素［15，22］。干旱脅迫前期，3 個楊樹品種能有效地調(diào)動一線保護酶SOD 的活性，催化·O2-發(fā)生歧化反應(yīng)成活性較低的O2和H2O2。CAT 酶則可將H2O2轉(zhuǎn)變?yōu)镠2O，但干旱使三者葉片CAT 酶活性持續(xù)下降，細(xì)胞內(nèi)H2O2的積累不僅抑制了SOD 酶的活性，同時H2O2和·O2-可能通過Harbe-weiss反應(yīng)生成更穩(wěn)定、更活躍的·OH，對細(xì)胞造成更嚴(yán)重的氧化損害［6，20-23］，說明3 個楊樹品種保護酶系統(tǒng)均不能通過協(xié)作有效清除體內(nèi)產(chǎn)生的有害自由基，防止活性氧自由基的毒害，最終引發(fā)膜脂過氧化使系統(tǒng)失去平衡，這與孫國榮等［24］對白樺的研究結(jié)果相類似。通常用質(zhì)膜相對透性和膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)的變化來衡量膜的完整性和膜質(zhì)過氧化程度。脯氨酸可以增強細(xì)胞和組織的保持水能力，并在高滲環(huán)境中獲取水分，其持有和流失程度也可反應(yīng)細(xì)胞及細(xì)胞膜的功能狀態(tài)［15，25］。短期的干旱脅迫誘使3 個楊樹品種葉片脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)有不同程度的增加，這利于細(xì)胞降低水勢，穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。但隨著干旱的持續(xù)加重，三者葉片中MDA 質(zhì)量摩爾濃度快速積累，膜系統(tǒng)的受損使質(zhì)膜相對透性增大，脯氨酸也開始不斷游離出來，與其他一些楊樹品種及樹種的研究結(jié)果相類似［8，15，21，26-27］，此時植物體機能受到嚴(yán)重破壞。張莉等［28］提出以游離脯氨酸大量積累的水勢閾值作為評價抗旱能力的參考，從本研究結(jié)果來看具有一定的可行性。

綜上所述，全紅楊外部脅迫癥狀早于中紅楊和2025，體內(nèi)SOD、CAT 活性帥先下降，MDA 質(zhì)量摩爾濃度和細(xì)胞膜相對透性持續(xù)升高，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與Pn較對照損失大，光合機構(gòu)受破壞程度最為嚴(yán)重，這與一些耐旱性較弱的楊樹無性系和樹種的研究結(jié)果相同［3，8，15］。脅迫后期，全紅楊膜透性增長幅度減小，可能是干旱脅迫對細(xì)胞破壞嚴(yán)重，細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的大量外泄導(dǎo)致脅迫后期電解質(zhì)減少［29］。而中紅楊和2025 葉片中MDA 質(zhì)量摩爾濃度在大幅提高之后出現(xiàn)時段下降，說明能通過一定的調(diào)節(jié)機制來緩解干旱所帶來的傷害，這與火炬樹等的研究結(jié)果相類似［27，30］。復(fù)水后，中紅楊和2025 大多生理生化指標(biāo)的恢復(fù)能力顯著高于全紅楊，全紅楊則表現(xiàn)出了更明顯的脅迫后效應(yīng)。利用隸屬函數(shù)平均值對品種抗旱能力進行綜合評價，結(jié)果證明，全紅楊的抗旱能力顯著低于中紅楊和2025(P ＜0.05)，中紅楊與2025 差異不顯著(P ＜0.05)。根據(jù)灰色系統(tǒng)理論進行生理指標(biāo)抗旱性關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果表明，葉綠素、質(zhì)膜相對透性和水分利用率與抗旱系數(shù)關(guān)系最為密切，是衡量3 個楊樹品種抗旱性的首要指標(biāo)。另有研究，葉綠素與植物抗旱系數(shù)關(guān)系密切，而質(zhì)膜相對透性干旱敏感度則較低［15-16］，胡尚連等［18］則認(rèn)為質(zhì)膜相對透性與不同類型竹種抗寒性的關(guān)聯(lián)度較高。

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