菅玉霞, 房 慧, 張少春, 王 雪, 胡發(fā)文, 高鳳祥, 潘 雷, 郭 文

(山東省海洋生物研究院, 山東 青島 266002)

大瀧六線魚仔魚饑餓試驗(yàn)及不可逆點(diǎn)的研究

菅玉霞, 房 慧, 張少春, 王 雪, 胡發(fā)文, 高鳳祥, 潘 雷, 郭 文

(山東省海洋生物研究院, 山東 青島 266002)

為了確定大瀧六線魚(Hexagrammos otakii)仔魚的初次攝食饑餓不可逆點(diǎn)(PNR), 作者利用人工孵化得到的大瀧六線魚初孵仔魚, 在水溫(16±0.5)℃、鹽度31條件下, 研究了饑餓對(duì)大瀧六線魚前期仔魚生長(zhǎng)的影響, 并確定了仔魚的初次攝食饑餓不可逆點(diǎn)。結(jié)果表明, 仔魚3日齡開口攝食, 卵黃于7日齡消耗完畢, 油球于8日齡消耗完畢, 混合營(yíng)養(yǎng)期為5～ 6 d, 饑餓對(duì)仔魚卵黃吸收速度影響顯著(P＜0.05), 對(duì)油球的吸收在仔魚開口前影響不顯著(P＞0.05), 仔魚開口后影響顯著(P＜0.05)。攝食仔魚生長(zhǎng)呈線性增加, 饑餓仔魚生長(zhǎng)呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。仔魚饑餓不可逆點(diǎn)出現(xiàn)在 8日齡和 9日齡之間。

大瀧六線魚(Hexagrammos otakii); 仔魚; 饑餓; 不可逆點(diǎn)

仔魚初次攝食期饑餓“不可逆點(diǎn)”(the point of no return, PNR), 即初次攝食期仔魚耐受饑餓的時(shí)間臨界點(diǎn), 是由Blaxter等[1]于1963年首先提出的, 從生態(tài)學(xué)的角度測(cè)定仔魚的耐饑餓能力。PNR是仔魚耐受饑餓能力的臨界點(diǎn), 仔魚饑餓到該點(diǎn)時(shí), 多數(shù)個(gè)體已體質(zhì)虛弱, 盡管仍可存活一段時(shí)間, 但不可能再恢復(fù)攝食能力而死亡。對(duì)生物個(gè)體初次攝食期耐受饑餓的時(shí)間臨界點(diǎn)的研究, 一些學(xué)者對(duì)多種淡水魚, 如鯉魚(Cyprinus carpioL.)、鰱魚(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙魚(Aristichthys nobilis)、草魚(Ctenopharyngodonidella)[2], 海水魚如漠斑牙鲆(Paralichthys lethostigma)[3]、真鯛((Pagrosomus major)、牙鲆(Paralichalmus olivaceu)[4]、早繁 魚[5]、黃鯛(Dentex tumifron)[6]、鳀魚(Engraulis japonicus)[7]、條石鯛(Oplegnathus fasciatus)[8]等已經(jīng)做了詳細(xì)的研究。

大瀧六線魚(Hexagrammos otakii)又名歐氏六線魚、六線魚, 俗稱青島黃魚, 隸屬鲉形目(Scorpaeniformes)、六線魚科(Hexagrammidate)、六線魚屬(Hexagrammos), 為冷溫性近海底層巖礁魚類。主要分布于黃海和渤海沿岸, 也見于朝鮮、日本和俄羅斯遠(yuǎn)東諸海,在中國(guó)主要產(chǎn)自山東和遼寧等地的近海多巖礁海區(qū)[9]。

目前關(guān)于大瀧六線魚的研究主要集中在其基礎(chǔ)生物學(xué)方面[10-13], 全人工育苗仍處于試驗(yàn)階段, 尚未取得大規(guī)模苗種培育的成功[14]。有關(guān)大瀧六線魚仔魚不可逆點(diǎn)的確定, 邱麗華等[15]曾在水溫13.5～14℃條件下進(jìn)行過(guò)研究。但是關(guān)于饑餓對(duì)大瀧六線魚卵黃囊及油球的吸收等方面的影響尚未見報(bào)道。早期仔魚階段是整個(gè)人工育苗的關(guān)鍵時(shí)期, 在(16±0.5)℃條件下, 作者就饑餓對(duì)大瀧六線魚仔魚的生長(zhǎng)、卵黃囊和油球吸收的影響進(jìn)行了研究, 并計(jì)算了饑餓仔魚的 PNR, 以期豐富大瀧六線魚早期發(fā)育階段的生物學(xué)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和資料, 為大瀧六線魚人工育苗的研究和生產(chǎn)提供必要的基礎(chǔ)性資料。

1 材料和方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)于2011年12月在山東省海洋生物研究院海水良種繁育中心內(nèi)進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)用的大瀧六線魚親魚為海上網(wǎng)箱養(yǎng)殖 2～3年的成魚, 魚苗為經(jīng)人工授精孵化而獲得的仔魚個(gè)體。

1.2 方法

1.2.1 大瀧六線魚仔魚饑餓實(shí)驗(yàn)

大瀧六線魚仔魚孵化后, 將 500尾初孵仔魚放置在規(guī)格為47 cm×33 cm×24 cm的塑料箱內(nèi)進(jìn)行仔魚的饑餓實(shí)驗(yàn)。根據(jù)溫度對(duì)大瀧六線魚受精卵孵化實(shí)驗(yàn), 16℃時(shí)孵化率最高, 畸形率最低[16], 因此仔魚饑餓實(shí)驗(yàn)水溫保持在(16±0.5)℃, 用 WEIPRO MX300 IC型控溫儀調(diào)控水溫, 微充氣, 每天換等溫海水1/2, 不投餌直至100%死亡, 實(shí)驗(yàn)用水為經(jīng)沉淀砂濾的自然海水, 并經(jīng)過(guò)紫外線殺菌后保證水中無(wú)任何生物餌料, 鹽度 31。另設(shè)正常攝食實(shí)驗(yàn)組為對(duì)照組, 將 500尾仔魚放養(yǎng)于上述同一規(guī)格的塑料箱內(nèi), 微充氣, 對(duì)照組仔魚投喂小球藻(Chlorellasp.)和褶皺臂尾輪蟲(Brachionus plicatilis)。

1.2.2 大瀧六線魚仔魚初次攝食率

大瀧六線魚仔魚開口后, 每天取 20尾仔魚, 放入1 000 mL燒杯中, 微充氣, 投喂經(jīng)小球藻強(qiáng)化的褶皺臂尾輪蟲, 輪蟲密度 8～10個(gè)/mL。燒杯放置于恒溫(16±0.5)℃的水浴槽中。4 h后將仔魚取出, 用5%福爾馬林固定, 用 SMZ-T4型解剖鏡逐尾檢查大瀧六線魚仔魚的攝食情況, 并計(jì)算初次攝食率。

攝食率=(腸管內(nèi)含有輪蟲的仔魚尾數(shù)/總測(cè)定仔魚尾數(shù))×100%。

1.2.3 PRN的確定

依據(jù)殷名稱[18]采用的方法確定 PNR。作者以大瀧六線魚孵化后天數(shù)表示, 每日測(cè)定饑餓實(shí)驗(yàn)組大瀧六線魚仔魚的初次攝食率, 當(dāng)所測(cè)定的饑餓組仔魚的初次攝食率低于最高初次攝食率的一半時(shí), 即為PNR的時(shí)間。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均以3個(gè)平行組數(shù)據(jù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean ± SD) 表示, 并采用單因素方差分析(ANOVA)和Duncan 檢驗(yàn)法統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果

2.1 饑餓仔魚卵黃囊、油球的吸收

大瀧六線魚初孵仔魚體長(zhǎng)(6.18±0.25)mm, 卵黃囊長(zhǎng)徑(1.87±0.09)mm, 卵黃囊短徑(1.32±0.06)mm,卵黃囊體積為(1.7052±0.02754)mm3。此時(shí)卵黃囊膨大成梨形, 仔魚出膜后很快展直身體, 側(cè)臥水底, 活力較弱, 1～2 h后開始間歇性運(yùn)動(dòng), 并上浮到水面。1日齡仔魚卵黃消耗最大, 體積減小為初孵時(shí)的50.41%。2日齡仔魚卵黃消耗速率相對(duì)減慢, 體積減為初孵仔魚的25.14%。

饑餓仔魚和攝食仔魚卵黃的吸收見表 1和圖 1,兩組仔魚卵黃的消耗速率差異顯著(P＜0.05)。攝食組仔魚5日齡時(shí)殘存極少量卵黃, 6日齡時(shí)就完全吸收, 饑餓組仔魚卵黃的吸收速率慢于攝食仔魚, 在第7天才完全被吸收。

圖1 饑餓仔魚和攝食仔魚卵黃的吸收Fig.1 Yolk absorption of starving and fed larvae

饑餓仔魚和攝食仔魚油球的吸收見圖2, 大瀧六線魚初孵仔魚油球徑(0.47±0.02)mm, 油球體積為(0.0543±0.0005)mm3。油球呈鮮黃色, 1個(gè)(極少數(shù)2～5個(gè)), 位于卵黃囊前端下緣。1日齡仔魚油球體積減小為初孵時(shí)的 76.61%。兩組仔魚油球的消耗速率在 2日齡前差異不顯著(P＞0.05), 3日齡仔魚開口后差異顯著(P＜0.05)。

圖2 饑餓仔魚和攝食仔魚油球的吸收Fig.2 Oil globule absorption of starving and fed larvae

表1 大瀧六線魚仔魚對(duì)卵黃的吸收Tab.1 The absorption of yolks of Hexagrammos otakii larvae

2.2 饑餓仔魚的初次攝食率及不可逆點(diǎn)

仔魚經(jīng)饑餓后的初次攝食率變化見圖3。3日齡仔魚開口后的初次攝食率為15%±2%, 6日齡時(shí)達(dá)到最大為 65%±3%, 此時(shí)卵黃僅有少量殘痕, 以后逐漸縮小, 在 9日齡時(shí)攝食率低于最高初次攝食率的1/2。由圖3可知大瀧六線魚仔魚饑餓不可逆點(diǎn)(PNR)出現(xiàn)在8日齡和9日齡之間。

圖3 大瀧六線魚饑餓仔魚的初次攝食率Fig.3 Initial feeding rates of starving larvae of Hexagrammos otakii Jordan et Starks

2.3 饑餓對(duì)仔魚生長(zhǎng)的影響

饑餓對(duì)兩種仔魚生長(zhǎng)的影響見圖4。3日齡開口前饑餓仔魚和攝食仔魚的生長(zhǎng)無(wú)差異。從 3日齡開始, 生長(zhǎng)速率開始出現(xiàn)分化, 攝食仔魚的全長(zhǎng)保持線性生長(zhǎng), 體全長(zhǎng)(L)與日齡(d)符合線性關(guān)系式:L=0.3403d+6.2532(R2=0.9904)。而饑餓仔魚的生長(zhǎng)呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì), 體全長(zhǎng)與日齡符合關(guān)系式L=-0.0313d2+0.4742d(R2=0.9886)。到10日齡時(shí), 饑餓仔魚全長(zhǎng)為(7.73±0.07)mm, 而攝食仔魚全長(zhǎng)卻增加至(9.70±0.12)mm。

圖4 饑餓對(duì)大瀧六線魚仔魚生長(zhǎng)的影響Fig.4 Effect of starvation on the growth of Hexagrammos otakii Jordan et Starks larvae

3 討論

大瀧六線魚受精卵為球形黏性卵, 端黃卵, 卵膜較厚, 油球小而多且較分散, 胚胎發(fā)育后期油球逐漸融合為1～5個(gè)[16]。少數(shù)仔魚3日齡上下頜可啟動(dòng), 開口, 開始攝食輪蟲和小球藻, 過(guò)渡到混合營(yíng)養(yǎng)期階段,初次攝食率僅為15%。仔魚剛開口時(shí)以偶然碰撞的方式來(lái)攝取餌料, 這與王有基等[19]對(duì)泥鰍(Misgurnus anguillicaudatus)的研究結(jié)果一致。在孵化后的第6天初次攝食率達(dá)到最大值, 為 65%, 最高初次攝食率出現(xiàn)在卵黃耗盡的前一日。7日齡仔魚卵黃全部耗盡,仔魚全部攝食藻液和輪蟲。8日齡仔魚油球吸收完畢,完全依靠攝取外源性營(yíng)養(yǎng)生存。隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng),幼體的各個(gè)器官形成受到影響, 幼體的存活率顯著降低, 生長(zhǎng)速度變慢。因此, 人工育苗過(guò)程中各個(gè)階段應(yīng)及時(shí)配套和補(bǔ)充相應(yīng)的生物餌料。

魚類的初次攝食時(shí)間與種類、卵黃囊的大小、培育水溫及開口餌料的種類等有關(guān)[20]。本試驗(yàn)條件下(16±0.5)℃仔魚孵出后第3天開口攝食, 比邱麗華[15](6日齡, 水溫13.5～14℃)的研究提早。PNR是衡量魚類仔魚耐饑餓能力的常用指標(biāo), 抵達(dá) PNR時(shí)間長(zhǎng), 表明耐饑餓能力強(qiáng); 反之, 則耐饑餓能力弱[21]。影響PNR的因素有內(nèi)源因子, 如受精卵的質(zhì)量、仔魚的游泳能力等;外源因子, 如仔魚的卵黃、油球容量, 投餌密度及孵化溫度等。目前關(guān)于仔魚初次攝食率及PNR的研究往往忽視內(nèi)源因子的影響, 這顯然是不全面的。為了比較不同魚類PNR時(shí)具有更加合理的標(biāo)準(zhǔn), 近年來(lái)有學(xué)者在研究 PNR時(shí)采用有效積溫(sum of effective temperature)[22]概念。PNR有效積溫的計(jì)算公式可表示為: PNR時(shí)間(d)×實(shí)驗(yàn)過(guò)程平均水溫(℃)。大瀧六線魚的 PNR有效積溫為144℃·d。多數(shù)魚類仔魚PNR有效積溫多在 100～250℃·d[22], 大瀧六線魚的有效積溫處于中游的位置。大瀧六線魚多生活在近海的多巖礁海區(qū), 此生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定性較差, 受外來(lái)因素影響巨大, 繁殖季節(jié)時(shí)生物餌料豐富, 因此仔魚初次攝食時(shí)極容易建立外源性營(yíng)養(yǎng), 仔魚的耐饑餓能力還是很強(qiáng)的。

溫度是影響仔魚耐饑餓能力的重要因素[18], 溫度高, 仔魚的發(fā)育加快, 對(duì)內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)的消耗加快,從而導(dǎo)致外源性營(yíng)養(yǎng)階段的提前, 最終結(jié)果是 PNR時(shí)間的提前[23]。柳敏海等[23]對(duì)點(diǎn)帶石斑魚(Epinephelus malabaricus)的研究以及 Gustavo等[24]對(duì)大西洋牙鲆(Paraljchthys dentatus)的研究也證實(shí)了溫度越高, PNR 的時(shí)間越早。邱麗華等[15]報(bào)道, 在13.5～14℃條件下, 大瀧六線魚仔魚10日齡進(jìn)入PNR期, 本實(shí)驗(yàn)研究條件下(16±0.5℃)大瀧六線魚仔魚混合營(yíng)養(yǎng)期為5～6 d, 饑餓不可逆點(diǎn)出現(xiàn)在8～9日齡, 也驗(yàn)證了以上觀點(diǎn)。造成上述差異的原因一是與實(shí)驗(yàn)水溫有關(guān), 二是與大瀧六線魚親魚有關(guān), 親魚培育過(guò)程中的積溫及所產(chǎn)卵的營(yíng)養(yǎng)成分等也直接影響到PNR。不同地區(qū)的種群遺傳差異性是不同的, 不同的種、同種不同種群, 其PNR 點(diǎn)也存在差異。

人工育苗過(guò)程中, 仔魚開口后應(yīng)及時(shí)給予足夠的生物餌料, 以保證仔魚器官形成、生長(zhǎng)發(fā)育所需要的能量要求。仔魚生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中, 從內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)入外源性營(yíng)養(yǎng)是魚類發(fā)育所要克服的一大障礙。如果仔魚在混合營(yíng)養(yǎng)期內(nèi)沒(méi)有建立外源性營(yíng)養(yǎng)關(guān)系, 將忍受進(jìn)展性饑餓[19]。饑餓一直被認(rèn)為是引起早期仔魚大量死亡的重要原因之一。早期仔魚的個(gè)體生長(zhǎng)與其發(fā)育程度密切相關(guān), 在饑餓條件下大瀧六線魚仔魚體內(nèi)貯存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量主要用于提高活動(dòng)水平, 搜索并攝取餌料, 如果仔魚在完全消耗了卵黃和油球后, 仍不能建立外源營(yíng)養(yǎng)則開始消耗本身組織以滿足其基礎(chǔ)代謝耗能, 器官發(fā)育緩慢甚至?xí)s, 待自身儲(chǔ)備能量不足時(shí)生長(zhǎng)就會(huì)受到抑制魚體出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng), 這表明了延長(zhǎng)耐受饑餓的時(shí)間與保持一定的發(fā)育速率之間存在著生態(tài)對(duì)策上的替代效應(yīng)[25]。本實(shí)驗(yàn)饑餓條件下, 幼體依靠卵黃和油球營(yíng)養(yǎng)來(lái)維持幼體的生存和生長(zhǎng)。仔魚開口前無(wú)向外界攝食的能力, 卵黃營(yíng)養(yǎng)足夠維持生存需要的代謝耗能, 因此開口前仔魚的全長(zhǎng)生長(zhǎng)無(wú)差異。從3日齡開始, 攝食仔魚的全長(zhǎng)保持線性生長(zhǎng), 生長(zhǎng)速率為0.27 mm/d, 但饑餓仔魚從3日齡開始至8日齡, 由于未獲得外源性營(yíng)養(yǎng)的支持而只靠自身營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗來(lái)維持生長(zhǎng)所需能量, 生長(zhǎng)速度相對(duì)緩慢, 生長(zhǎng)速率為0.12 mm/d。8日齡以后, 饑餓仔魚沒(méi)有及時(shí)建立外源性營(yíng)養(yǎng), 生長(zhǎng)受到明顯抑制, 全長(zhǎng)生長(zhǎng)出現(xiàn)負(fù)生長(zhǎng)。這是骨骼系統(tǒng)尚未發(fā)育的仔魚為保障活動(dòng)耗能, 提高攝食存活機(jī)會(huì)的一種適應(yīng)現(xiàn)象[26]。Farris[27]曾將仔魚的生長(zhǎng)劃分成 3個(gè)時(shí)期: 初孵時(shí)的快速生長(zhǎng)期, 卵黃囊消失前后的慢速生長(zhǎng)期及外源攝食后的穩(wěn)定生長(zhǎng)期(不能建立外源攝食的負(fù)生長(zhǎng)期)。大瀧六線魚仔魚生長(zhǎng)與之基本相符合。

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(本文編輯: 譚雪靜)

Starvation and no return point study ofHexagrammos otakiiJordanetStarks larvae

JIAN Yu-xia, Fang Hui, ZHANG Shao-chun, WANG Xue, HU Fa-wen, GAO Feng-xiang, PAN Lei, GUO Wen
(Ocean and Biology Institute of Shandong Province, Qingdao 266002, China)

Nov., 26, 2012

Hexagrammos otakii; larvae; starvation; PNR

In order to determine the definition of the point of no return(PNR) of the larvae ofHexagrammos otakiiJordan et Starks, we studied the effect of starvation on growth of the larvae ofHexagrammos otakiiJordan et Starks under the condition with water temperature of 16℃±0.5℃ and salinity of 31‰, and the definition of the PNRwas determined. Larvae opened mouth at 3 day after hatching(DAH); Yolk and oil globules were completely absorbed at 7 DAH and 8 DAH, respectively. The mixing diet period was about 5-6 days. The influence of starvation on the absorption rate of yolk was significant (P＜0.05). The influence of starvation on the absorption rate of oil globules was not significant (P＞0.05) before larvae opened mouth, but significant (P＜0.05) after larvae opened mouth. The total length of fed larvae increased continuously, while the starving larvae decreased in total length after 8 DAH. The PNR was between 8 DAH and 9 DAH.

S965.3

A

1000-3096(2014)03-0111-05

10.11759/hykx20121126001

2012-11-26;

2013-03-21

山東省科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2011GHY11502)

菅玉霞(1979-), 女, 山東鄒平人, 助理研究員, 學(xué)士, 主要從事海水養(yǎng)殖研究, 電話: 0532-86513001, 13853274686, E-mail: jianyuxia79@163.com; 郭文, 通信作者, 電話: 0532-86513001, E-mail: yzszsjd@126.com