葉 高 劉 華 白志強

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，合肥，230036) (新疆林業(yè)科學(xué)院)

臧潤國 張 帆 方 岳 韓燕梁

(中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所) (安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)) (新疆林業(yè)科學(xué)院)

陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程主要是碳素在土壤圈、生物圈和巖石圈層之間進行的遷移轉(zhuǎn)化和循環(huán)周轉(zhuǎn)。據(jù)估算，陸地生態(tài)系統(tǒng)蓄積的碳量約為2 000 Gt 左右，而土壤碳庫蓄積的碳量約是植被碳庫的2倍左右［1］。土壤呼吸表現(xiàn)為土壤表面向大氣凈釋放由微生物氧化有機物和根系呼吸產(chǎn)生的CO2［2］，是陸地生態(tài)系統(tǒng)第二大碳通量，在全球碳循環(huán)中扮演重要角色［3］。土壤呼吸作用的增強和溫度的增加存在著潛在的正反饋關(guān)系，最終可能導(dǎo)致全球氣溫變化加?。?］。目前，大氣CO2濃度的上升被認為是森林植被和土壤中固定的碳量減少而導(dǎo)致的［5］，而森林生態(tài)系統(tǒng)總呼吸量的大小主要是由土壤呼吸決定的［6］。作為一個復(fù)雜的生物學(xué)過程，土壤呼吸受到溫度、濕度、季節(jié)變化、土壤養(yǎng)分含量、生物條件、經(jīng)營方式等［7－12］諸多因素的影響。土壤溫度和土壤濕度是土壤呼吸季節(jié)變化的主要控制因子［3］。同樣，土壤呼吸的動態(tài)變化受到植被種類或植被類型的差異影響比較明顯［13］。有研究證明，不同的生物群區(qū)之間、相鄰不同植物群落之間的土壤呼吸速率存在著相當(dāng)大的變異［14］。因此，測定不同陸地生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸速率以及時空變異，可為全球碳平衡預(yù)算和全球氣候變化潛在效應(yīng)估計提供科學(xué)依據(jù)和基礎(chǔ)數(shù)據(jù)［15］。

新疆喀納斯國家自然保護區(qū)位于阿爾泰山區(qū)的西部，是我國僅有的西西伯利亞山地南泰加林生態(tài)系統(tǒng)的代表。其中，西伯利亞落葉松(Larix sibirica Ldh.)、西伯利亞紅松(Pinus sibirica Ldh.)以及西伯利亞云杉(Picea obovata Ldh.)構(gòu)成了喀納斯森林生態(tài)系統(tǒng)的主體。目前對喀納斯自然保護區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的研究主要集中在物種多樣性、群落格局及演替和干擾對森林的影響［16－21］。對該區(qū)域森林植物的生理生態(tài)特性及其參與陸地化學(xué)循環(huán)的過程未見相關(guān)報道。本研究以喀納斯保護區(qū)內(nèi)的西伯利亞落葉松、西伯利亞紅松以及西伯利亞云杉林為研究對象，分析3 種天然林分土壤呼吸速率的時空變異特征及與影響因子的關(guān)系，為進一步探討喀納斯乃至整個新疆北部森林生態(tài)系統(tǒng)碳收支平衡及其變化提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

喀納斯自然保護區(qū)位于阿爾泰山脈的西段(N48°34' ～49°11'N;E86°54'E ～87°54')，受第四紀冰川和北冰洋氣候的影響，形成特殊的自然景觀和植被類型。氣候、土壤和生物分布具有明顯的垂直帶譜，森林、草原、草甸相間交錯分布。其中，在海拔1 300 ～2 300 m 范圍內(nèi)的亞高山寒溫帶針葉林—山地棕色針葉林帶屬于典型的泰加林區(qū)，其優(yōu)勢樹種為西伯利亞特有種，也是我國保存較為完好的泰加林類型之一。該林區(qū)氣候寒冷濕潤，冬季漫長而冷，氣溫在0 ℃以下的時間長達5 ～7 個月，土壤凍結(jié)深度2 ～3 m，1月份平均氣溫－20 ℃，7月份平均氣溫15 ℃，生長期為100 ～200 d，年平均降水量為1 065 mm。

2 研究方法

樣地的設(shè)置:根據(jù)森林垂直分布的特點，在喀納斯國家森林生態(tài)定位研究站已建立的面積為25 hm2的長期固定監(jiān)測大樣地內(nèi)，選擇西伯利亞落葉松、西伯利亞紅松和西伯利亞云杉的典型林分類型，在海拔1 600 ～1 800 m 的范圍內(nèi)，每一林分沿海拔每隔100 m 各設(shè)置3 塊20 m ×20 m 的固定樣地，完成樣地的群落特征調(diào)查，不同林分類型樣地概況見表1。

表1 喀納斯林區(qū)3 種林分所處的立地狀況及樹種組成

土壤呼吸速率的測定:為避免人為干擾及邊界的影響，在樣地中心安置PVC 土壤呼吸環(huán)(環(huán)高20 cm，內(nèi)徑約20 cm，壁厚3 mm，面積約為314 cm2)，土壤呼吸環(huán)插入土壤深度約18 cm 左右，剪去環(huán)內(nèi)所有植物的地上部分，24 h 后再進行測定，同時保持土壤呼吸環(huán)在整個試驗期間的位置不變。

分別于2012年7—9月份的上、中、下旬各選擇一天，利用LI－8100 土壤碳通量測定儀測定不同林分的土壤呼吸速率，測定時間在8:00—20:00，每隔2 h 測定1 次。測量時，將土壤氣室置于PVC 塑料環(huán)上，密閉后啟動測量程序。同時將LI－8100 土壤溫濕度探針插入至土壤深度10 cm 處，測定土壤溫度和土壤濕度。

數(shù)據(jù)分析:Excel 進行數(shù)據(jù)整理，利用Spss17.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，采用ANOVA 多重比較不同林分類型土壤呼吸速率，并用Duncan 檢驗不同林分類型、不同月份以及不同海拔高度土壤呼吸速率的差異性;利用Bivariate Correlations 分析土壤呼吸速率與土壤溫度、土壤含水量的相關(guān)性，并用線性及非線性方法建立回歸模型。

3 結(jié)果與分析

3.1 3 種林分土壤呼吸速率的時間異質(zhì)性

3 種林分土壤呼吸速率的月變化均呈單峰型。3 種林分類型土壤呼吸速率均在7月份達到最高。在整個生長季內(nèi)，西伯利亞紅松林明顯高于西伯利亞落葉松和西伯利亞云杉林的土壤呼吸速率(p ＜0.05)(表2)。

表2 喀納斯林區(qū)3 種林分類型土壤呼吸速率的月變化μmol·m －2·s －1

生長季內(nèi)3 種林分土壤呼吸速率的日變化(表3)均呈單峰型。一天中，土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在14:00—16:00。

西伯利亞落葉松林地7月份的土壤呼吸速率在14:00 出現(xiàn)在最大值，6、8、9月份均在16:00 出現(xiàn)最大值，6—9月份平均土壤呼吸速率分別為(1.94 ±0.24)、(2.16 ±0.11)、(1.70 ±0.20)、(1.40 ±0.11)μmol·m－2·s－1。9月份土壤呼吸速率極顯著低于其他月份(p ＜0.01)，6—8月份之間的差異顯著(p ＜0.05)。

一天中，西伯利亞紅松林地土壤呼吸速率在16:00 出現(xiàn)最大值，9月份在14:00 出現(xiàn)最大值。4個月份西伯利亞紅松林土壤呼吸速率平均值依次為(2.37 ±0.19)、(2.72 ±0.26)、(2.20 ±0.21)、(1.52 ±0.20)μmol·m－2·s－1。7月份土壤呼吸速率顯著高于其他月份(p ＜0.01)，9月份土壤呼吸速率明顯低于其他月份(p ＜0.01)，6、8月份的差異不顯著(p ＞0.05)。

西伯利亞云杉林的土壤呼吸速率在一天中的最大值均出現(xiàn)在16:00。6—9月份土壤呼吸速率的平均值分別為(1.97 ±0.25)、(2.38 ±0.22)、(1.73 ±0.27)、(1.09 ±0.13)μmol·m－2·s－1。7月份土壤呼吸速率顯著高于其他月份(p ＜0.01)，9月份土壤呼吸速率明顯低于其他月份(p ＜0.01)，6、8月份的差異不顯著(p ＞0.05)。

表3 生長季內(nèi)喀納斯林區(qū)3 種林分類型土壤呼吸速率的日變化 μmol·m －2·s －1

3.2 各林型土壤呼吸速率的空間異質(zhì)性

不同海拔高度3 種林分土壤呼吸速率的變化見表4。西伯利亞落葉松林土壤呼吸速率隨海拔的升高呈下降的趨勢;6—9月份，海拔高度1 600、1 700、1 800 m 西伯利亞落葉松林土壤呼吸速率平均值分別為(2.16 ±0.06)、(1.80 ±0.09)、(1.57 ±0.05)μmol·m－2·s－1。西伯利亞紅松林土壤呼吸速率在6月份和9月份隨海拔高度的增加呈下降趨勢，而7—8月份在海拔1 800 m 處的土壤呼吸速率略大于海拔1 700 m 處的土壤呼吸速率，但差異不顯著(p ＞0.05)，但二者均明顯低于海拔1 600 m 處的土壤呼吸速率(p ＜0.05)。海拔高度1 600、1 700、1 800 m 西伯利亞紅松林的土壤呼吸速率平均值分別為(2.14 ±0.06)、(1.71 ±0.11)、(1.71 ±0.12)μmol·m－2·s－1。西伯利亞云杉林土壤呼吸速率隨海拔高度增加呈下降的趨勢，在海拔1 600、1 700 m 處的土壤呼吸速率差異不顯著(p ＞0.05)，但均明顯高于海拔1 800 m 處的土壤呼吸速率(p ＜0.05);海拔高度1 600、1 700、1 800 m 西伯利亞云杉林的土壤呼吸速率平均值分別為(1.80 ±0.13)、(1.73 ±0.11)、(1.58±0.11)μmol·m－2·s－1。

表4 生長季內(nèi)3 種林型土壤呼吸速率在不同月份隨海拔高度的變化 μmol·m －2·s －1

3.3 3 種林分的土壤呼吸速率與土壤溫度和土壤濕度的關(guān)系

6—9月份，3 種林分土壤呼吸速率由大到小的排序為;西伯利亞紅松林、西伯利亞落葉松林、西伯利亞云杉林。其中，西伯利亞紅松林的土壤呼吸速率顯著高于西伯利亞落葉松林和西伯利亞紅松林的(p ＜0.05)，后者差異不顯著(p ＞0.05)(表5)。

3 種林分的平均土壤溫度、土壤濕度均呈現(xiàn)顯著差異(p ＜0.05)。土壤溫度和土壤濕度的變異系數(shù)的變化范圍為1.54% ～3.58%和5.42% ～9.94%，其最大值和最小值均出現(xiàn)在6月份和9月份。土壤呼吸速率的變化受土壤溫度和土壤濕度的影響顯著，其中，土壤溫度的變化對土壤呼吸速率起著顯著的作用(p ＜0.05)，而土壤濕度的大小極顯著的影響土壤呼吸速率(p ＜0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為0.892、0.899、0.892 和0.981、0.943、0.952(表6)。

表5 喀納斯3 種林分類型土壤呼吸速率、土壤溫度和濕度平均值多重比較

表6 土壤呼吸速率(RS)與地表10 cm 處土壤溫度(T)及土壤含水率(W)之間的函數(shù)關(guān)系

4 結(jié)論與討論

喀納斯保護區(qū)3 種林分土壤呼吸速率的日變化和季節(jié)變化均為單峰型。但在日變化過程中，由于受到研究區(qū)地理位置的影響，土壤呼吸速率出現(xiàn)日最高值的時段與其他林地有所差異?？{斯保護區(qū)林地的土壤呼吸速率日最大值出現(xiàn)在14:00—16:00 時。而譚炯銳等［22］對北京大興楊樹人工林土壤呼吸速率日變化最大值出現(xiàn)在10:30—13:00。周海霞［23］等研究東北溫帶落葉松人工林林地土壤表面CO2排放通量的晝夜變化呈單峰狀態(tài)，但最大值出現(xiàn)在19:00—22:00。而在季節(jié)變化中，喀納斯保護區(qū)林地7月份的土壤呼吸速率最高，這與史寶庫［3］等在對小興安嶺5 種林型土壤呼吸時空變異的研究結(jié)果相一致。不同林分在相同的生長季內(nèi)土壤呼吸速率之間存在差異，西伯利亞落葉松林、西伯利亞紅松林、西伯利亞云杉林在生長季內(nèi)，土壤呼吸速率最大值分別為2.157 1、2.717 6、2.134 8 μmol·m－2·s－1，西伯利亞落葉松林的土壤呼吸速率顯著高于其他2 個林分(p ＜0.05)，但也明顯低于天山云杉在生長季內(nèi)土壤呼吸速率最大值5.38 μmol·m－2·s－1［24］。

在空間變化上，3 種林分土壤呼吸速率隨海拔的增加總體上均呈現(xiàn)下降的趨勢，但西伯利亞紅松林土壤呼吸速率隨海拔的變化較大。不同的海拔高度其林分內(nèi)的植物組成、氣候、環(huán)境因子等各因素間的相互作用關(guān)系也會有所差異。本文各林分的土壤溫度、濕度以及林分密度隨著海拔的變化呈負相關(guān)關(guān)系(p ＜0.05)，說明海拔的變化主要通過改變土壤微環(huán)境以及林分結(jié)構(gòu)等因子，影響土壤呼吸速率的大小。Reichstein 等［25］研究表明，不同地點土壤呼吸與植被最大葉面積指數(shù)、凋落物質(zhì)量、葉片生物量這3 個指標(biāo)均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系。在中國北方山區(qū)不同海拔和植被覆蓋的樣地間土壤呼吸速率與土壤含水量呈正相關(guān)［26］。

不同的時空尺度上調(diào)控土壤呼吸速率的主要環(huán)境因子是溫度和濕度［13］。Sharkhuu 等［27］對蒙古北部半干旱區(qū)草原與泰加林過渡帶土壤呼吸速率研究表明，土壤呼吸速率在泰加林中對溫度更加敏感，草原土壤呼吸速率與土壤水分的相關(guān)性高于土壤溫度。劉建軍等［28］對秦嶺天然油松、銳齒櫟林地土壤呼吸的研究表明，土壤呼吸速率與土壤溫度的相關(guān)性高于和氣溫的相關(guān)性。陳光水等［29］認為在正常氣候條件下，格氏栲天然林土壤溫度和土壤濕度可以共同解釋不同森林根系呼吸速率季節(jié)變化的81% ～90%。在土壤水分含量低于20%時，土壤呼吸與水分呈正相關(guān)，高于20% 則呈現(xiàn)負相關(guān)［30］。徐海紅等［31］研究表明，短花針茅荒漠草原土壤呼吸與土壤溫度呈顯著負相關(guān)，與土壤水分含量顯著正相關(guān)?？{斯保護區(qū)不同林分類型土壤呼吸速率的變化與土壤濕度的關(guān)系極為顯著。

土壤呼吸是碳循環(huán)過程的重要組成部分。泰加林作為陸地最大的和最完整的的生物群落之一，在全球碳收支中占有重要的地位。喀納斯保護區(qū)是我國是惟有的西西伯利亞山地南泰加林生態(tài)系統(tǒng)的代表，對其典型的林分類型土壤呼吸速率的動態(tài)變化及其影響因子的分析，有助于了解該生態(tài)系統(tǒng)碳的空間分布及其變化，也為喀納斯乃至整個新疆北部森林生態(tài)系統(tǒng)碳收支平衡及其變化提供依據(jù)。但由于研究區(qū)樣地環(huán)境的特殊性，關(guān)于土壤組成結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)和氣候變化對林地土壤呼吸速率的影響及其生態(tài)效應(yīng)方面是值得關(guān)注和深入研究。

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