韓俊威 史彥江 宋鋒惠 董玉芝 哈迪爾·依沙克 韓 強

(新疆林業(yè)科學院經(jīng)濟林研究所，烏魯木齊，830052) (新疆農(nóng)業(yè)大學) (新疆林業(yè)科學院經(jīng)濟林研究所) (新疆農(nóng)業(yè)大學)

20 世紀初期，我國主要種植平榛(C.heterophylla)和歐洲榛(C.avellana)，且存在平榛產(chǎn)量低、口感差和歐洲榛抗逆性差等問題，遠遠不能滿足市場需求，為有效解決此項問題，我國學者經(jīng)過多年的科學研究，于20 世紀90年代末成功選育出雜交品種——平歐雜交榛(Corylus.heterophylla Fisch.×Corylus.avellana L.)。它是由我國原產(chǎn)的平榛(C.heterophylla)與引入的歐洲榛(C.avellana)種間遠緣雜交選育出的優(yōu)良品種(系)，它們集中了歐洲榛與平榛的優(yōu)良基因，即具有平榛的抗寒適應性強及優(yōu)良風味的特點，又具有歐洲榛的大果、豐產(chǎn)、出仁率高的特點［2］。近幾年平歐雜交榛已在東北、華北等區(qū)域形成一定的發(fā)展規(guī)模，是未來我國大果榛子栽培的首選品種，具有非常大的發(fā)展前景［3］。已鑒定的平歐雜交榛品種(系)，適宜栽培范圍在北緯32°～42°，即沈陽以南到長江以北地區(qū)栽培，冬季抗寒－35 ℃低溫［2－4］，但在北緯42°以北的地區(qū)栽培會出現(xiàn)凍害、抽條等現(xiàn)象［5］，影響樹體生長發(fā)育和產(chǎn)量。自2001年新疆林科院引進雜交榛，榛子種植面積穩(wěn)中有升，產(chǎn)量持續(xù)增加，而北疆地區(qū)地處北緯43° ～49°，存在冬季寒冷干燥，災害天氣發(fā)生頻繁等諸多問題，影響榛子產(chǎn)業(yè)的良性健康發(fā)展，但該區(qū)域具有光、熱等資源優(yōu)勢，使得該區(qū)域發(fā)展榛子有很大潛力，因此，選擇較為抗寒的品種對該區(qū)域的榛子發(fā)展具有重要意義。

低溫是限制植物生長和分布的一種非生物脅迫因素［6］，低溫寒害是農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中一種嚴重的自然災害，據(jù)統(tǒng)計，世界每年因此造成的損失達2 000 億美元［7］，因此，研究植物抗寒性，不僅在理論上具有重要意義，而且在生產(chǎn)上也具有廣泛的應用價值。關(guān)于植物抗寒性的研究有不少報道，通過測定相對電導率并結(jié)合logistic 方程推算出半致死溫度的方法，是研究植物抗寒性最有效的手段之一，已應用于棗［8］、蘋果［9］、果梅［10］、葡萄［11］、梨［12］等樹種的抗寒能力鑒定上;同時，通過研究滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)游離脯氨酸［13］、丙二醛［14］和保護酶系統(tǒng)［15］等指標與植物抗寒性的關(guān)系來鑒定其差異性的方法，也都已廣泛應用;也有研究者認為通過觀察枝條恢復發(fā)芽能力的方法，可以客觀反映植物的實際抗寒水平［16］。目前對不同樹種的抗寒性研究很多，但對平歐雜交榛在新疆的抗寒適應性方面的研究報道卻較少。

本試驗以13 個平歐雜交榛品種(系)為研究對象，通過對抗寒生理指標的測定、分析和比較，研究各品種(系)間的差異性，綜合評價其抗寒性，篩選出抗寒性較強的品種(系)，為雜交榛在伊犁河谷、天山北坡等不同生態(tài)區(qū)域的生產(chǎn)推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

供試的13 個平歐雜交榛品種(系)于2001年從遼寧林科院引進，種植于新疆伊犁州霍城縣大西溝鄉(xiāng)榛子資源匯集圃。于2013年1月上旬采集枝條，每個品系隨機選取5 株樹，選取植株中上部、充分成熟、無病蟲害、粗度接近、長度為30 ～40 cm 的1年生枝條作為試材，所選枝條的朝向和部位盡量一致，用凡士林涂抹剪口，按品系貼上標簽裝入聚乙烯袋中，帶回實驗室，在冰箱中0 ～4 ℃儲存。13 個平歐雜交榛品種(系)的原編號分別為:80－13、85－152、82－11、84－36、82－15、80－4、85－49、80－43、84－254、B21、84－310、84－226 和83－33。

1.1 試驗處理

將采回的1年生枝條剪成30 cm 的長度，先用自來水沖洗，除去表面污垢，再用去離子水沖洗3遍，用吸水紙吸干水分。每個品系分成6 份，用干凈紗布包裹放入塑料袋中，置于可控超低溫冰箱中進行人工低溫處理。共設(shè)置－15、－20、－25、－30、－35、－40 ℃6 個梯度，以－15 ℃為對照，冷凍時降溫幅度和解凍時的升溫幅度均為4 ℃/h，到達設(shè)定溫度后維持12 h，然后解凍。進行有關(guān)生理指標測定時，每處理均重復3 次。

1.2 試驗方法

相對電導率測定:將低溫處理過的枝條剪成2～3 cm 長的小段，避開芽眼，稱1 g 放入三角瓶中，加入20 mL 去離子水，在室溫下浸泡12 h，用DDS－307 型電導率儀測定浸提液的初電導率C1，然后將三角瓶置于沸水中煮沸15 min，然后將浸提液定容至20 mL，待浸提液冷卻至室溫時，搖勻，測定終電導率C2，計算相對電導率。相對電導率=(C1/C2)×100%。

半致死溫度的測定:相對電導率擬合Logistic 方程為y=k/(1 +ae－bx)，其中y 為實測相對電導率，x為處理溫度，k 為細胞傷害率的飽和容量，a、b 為方程常數(shù)。在實際應用中，常令y' =ln［(k－y)/y］，y'=ln(a－bx)，即電解質(zhì)外滲率y 轉(zhuǎn)換成y'后，與處理溫度x 之間的關(guān)系可以用線性方程表示，故可以按一般的直線相關(guān)法求出a 和b。在數(shù)學上，拐點即dy2/dx2=0 時的x 值，可獲得曲線的拐點溫度x=ln(a/b)，即為半致死溫度值，并求出方程的擬合度［17］。

恢復生長試驗:將低溫處理過的枝條，在溫室(20 ～25 ℃)的花盆內(nèi)進行扦插，以V(蛭石)∶ V(珍珠巖)=1∶ 1 為基質(zhì)，觀察發(fā)芽情況，1 個月后統(tǒng)計萌芽率。

游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)測定采用酸性茚三酮法。丙二醛質(zhì)量摩爾分數(shù)測定采用硫代巴比妥酸法。過氧化物酶活性測定采用愈創(chuàng)木酚法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel2007 進行數(shù)據(jù)處理，SPSS19.0 軟件進行方差分析等。運用隸屬函數(shù)值法進行綜合評價［18］，計算公式:Uij= (Xij－ Xjmin)/(Xjmax－ Xjmin)。式中:Uij表示i 種類j 指標的抗寒隸屬函數(shù)值;Xij表示i 種類j 指標的測定值;Xjmin表示所有種類j 指標的最小值;Xjmax表示所有種類j 指標的最大值;i 表示某個品種;j 表示某項指標。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同低溫處理后雜交榛相對電導率的變化

從圖1中看出，在經(jīng)過一系列低溫處理后，雜交榛的相對電導率與處理溫度間呈“S”型曲線，各個品種(系)的相對電導率在處理溫度高于－25 ℃時，呈緩慢上升趨勢;在－25 ～－35 ℃，表現(xiàn)為急劇上升狀態(tài);當處理溫度低于－35 ℃時，上升緩慢且平緩。相對電導率急劇增大，說明枝條組織已經(jīng)受到嚴重傷害，膜透性增加，細胞內(nèi)電解質(zhì)大量外滲。13個品種(系)在相同低溫處理條件下的相對電導率差異較大，而且隨著處理溫度的降低，相對電導率的上升速度并不均勻，增加幅度在85.6% ～141.2%，這可能與品種(系)間的抗寒差異性有關(guān)。相對電導率與處理溫度間的相關(guān)系數(shù)為－0.965 ～－0.988，呈極顯著負相關(guān)(P ＜0.01)，這與前人在其它樹種上的研究結(jié)果基本一致［8］。

圖1 低溫處理后雜交榛枝條相對電導率的變化

2.2 半致死溫度的比較

以相對電導率擬合Logistic 方程求得的半致死溫度可反映植物在低溫下保持膜系統(tǒng)穩(wěn)定性和完整性的能力，進而反映植物的抗寒能力［17］。根據(jù)材料在不同低溫處理下的相對電導率求得的Logistic 方程、擬合度及半致死溫度(見表1)，13 個平歐雜交榛品種(系)的半致死溫度為－27.21 ～－33.99 ℃;擬合度都大于0.900，均達極顯著水平(P ＜0.01);抗寒性不同的品種(系)間的半致死溫度存在差異，半致死溫度與抗寒力間呈負相關(guān)趨勢，半致死溫度越低，抗寒力則越強，反之則越弱。抗寒性較強的是84－254、84－310，半致死溫度低于－32 ℃;其次是85－152、82－11、80－43 和83－33，半致死溫度低于－30 ℃;最后是84－36、82－15、85－49、84－226、80－13、80－4 和B21，半致死溫度低于－27 ℃。

表1 平歐雜交榛枝條相對電導率Logistic 方程參數(shù)及半致死溫度

2.3 不同低溫處理后丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的變化

如表2所示，13 個雜交榛品種(系)的丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度隨著溫度的降低，其變化趨勢整體呈增長狀態(tài)，在－15 ℃時，84－254 的MDA 質(zhì)量摩爾濃度最小，為2.69 μmol/g;85－49 的MDA質(zhì)量摩爾濃度最大，為6.12 μmol/g。在－20 ～－40℃時，各品種(系)較對照(－15 ℃)均出現(xiàn)不同程度的升高。MDA 是由于植物受凍害后細胞膜透性遭到破壞，進而引發(fā)膜脂過氧化作用而產(chǎn)生的物質(zhì)，在受凍害時，MDA 質(zhì)量摩爾濃度持續(xù)增大，但因品種差異，各自達到高峰時的溫度不同［19］，達到峰值時的溫度越低，則抗寒性較強;反之，則較弱。經(jīng)方差分析可知，平歐雜交榛的MDA 質(zhì)量摩爾濃度在不同品種(系)間和溫度間差異均達極顯著水平(P＜0.01)，可見低溫脅迫和品種差異是影響雜交榛MDA 質(zhì)量摩爾濃度的兩大因素。本研究中83－33和84－254 的MDA 質(zhì)量摩爾濃度達到最大值時所對應的溫度最低，為－40 ℃，比其余品種(系)的耐寒性強;85－152、82－11、80－43、84－36、B21 和84－310 都是在溫度降到－35 ℃時MDA 質(zhì)量摩爾濃度達到最高;其余5 個品種(系)是在溫度降到－30℃時MDA 質(zhì)量摩爾濃度達到最高，可見耐寒性最弱。

表2 不同低溫處理后雜交榛枝條丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的變化

2.4 不同低溫處理后游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)的變化

如表3所示，13 個雜交榛品種(系)的游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)隨著溫度的降低，其變化趨勢基本呈逐漸增長狀態(tài)，在－15 ℃時，85－152 和84－254 的游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)最大，為38.86 μg/g 和38.09 μg/g;80－4 的游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)最小，為27.49 μg/g。在－20 ～－40 ℃，各品種(系)較對照(－15℃)均出現(xiàn)不同程度的升高。游離脯氨酸是植物逆境下的產(chǎn)物，一般認為，低溫脅迫往往伴隨著游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)的增加，游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)越高，表明抗寒性越強;反之，則抗寒性越弱［20］。經(jīng)方差分析可知，平歐雜交榛的游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)在不同品種(系)間和溫度間差異均達極顯著水平(P ＜0.01)。由表3可知，在不同處理低溫時，85－152、82－11、84－36、85－49 和84－254 的游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)均相對較高，則抗寒性相對較強;80－13、80－4和84－226 的游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)均相對最低，則抗寒性相對較弱;其余5 個品種(系)的游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)較為接近，介于上述兩者之間，則抗寒性居中。

2.5 不同低溫處理后過氧化物酶活性的變化

如表4所示，13 個雜交榛品種(系)的過氧化物酶(POD)活性隨著溫度的降低呈下降趨勢，在－15℃，84－254 的POD 活性最大，為657.79 μg/g;84－36 的POD 活性最小，為172.50 μg/g。在－20 ～－40 ℃，各品種(系)較對照(－15 ℃)均出現(xiàn)不同程度的降低。植株可通過提高POD 活性以減少低溫脅迫產(chǎn)生的超氧化物自由基的傷害，保證植物細胞的正常機能，可以通過POD 活性的高低來判斷植物的抗寒性［21］，一般認為，POD 活性高，則抗寒性較強;反之，抗寒性較弱。經(jīng)方差分析可知，平歐雜交榛的POD 活性在不同品種(系)間和溫度間差異均達極顯著水平(P ＜0.01)，可知在不同處理低溫時，POD 活性均相對較大的是85－152、80－43、84－254和84－310，則其抗寒性較強;82－11、84－36、80－4和83－33 的POD 活性在不同低溫內(nèi)均相對較低，則抗寒性較弱;其余5 個品種(系)的POD 活性介于上述兩者之間，則抗寒性居中。

表3 不同低溫處理后雜交榛枝條游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)的變化

表4 不同低溫處理后雜交榛枝條過氧化物酶活性的變化

2.6 不同低溫處理后萌芽率的變化

萌芽率是評價樹木受凍害程度或能否存活的最直觀方法，能夠客觀反映品種的實際抗寒水平。萌芽率高，則自身抵御凍害能力較強;反之，則較弱。如表5所示，13 個雜交榛品種(系)的萌芽率隨著溫度的降低呈下降趨勢，在－15 ～－20 ℃的萌芽率幾乎達100%，差異不顯著。在－25 ～－40 ℃低溫誘導后各品種(系)間萌芽率差異顯著，84－254 的萌芽率均相對較高，則抗寒性較強;80－13 的萌芽率均相對較低，其抗寒性較弱;其余11 個品種(系)的萌芽率相對集中，其抵御凍害能力較為接近，抗寒性居中。

表5 不同低溫處理后雜交榛枝條萌芽率的變化

2.7 相關(guān)性分析

如表6所示，對13 個雜交榛品種(系)的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度、游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)、過氧化物酶、萌芽率與相對電導率進行相關(guān)性分析。結(jié)果表明，丙二醛質(zhì)量摩爾濃度、游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)與對電導率呈極顯著正相關(guān)(P ＜0.01)，相關(guān)系數(shù)達0.655 和0.517;過氧化物酶、萌芽率與相對電導率呈極顯著負相關(guān)(P ＜0.01)，相關(guān)系數(shù)達－0.759和－0.889。測定相對電導率是研究植物抗寒性最有效的手段之一，本研究中的4 個抗寒指標與相對電導率的相關(guān)性均達極顯著相關(guān)(P ＜0.01)，表明除相對電導率和半致死溫度作為傳統(tǒng)的比較可靠指標外，丙二醛質(zhì)量摩爾濃度、游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)、過氧化物酶和萌芽率也可作為鑒定平歐雜交榛抗寒性的相關(guān)指標。

表6 4 個指標與相對電導率的相關(guān)性分析

2.8 平歐雜交榛抗寒性綜合評價

由以上分析可知，丙二醛質(zhì)量摩爾濃度等4 個指標在不同品種(系)間差異極顯著，且與相對電導率呈極顯著相關(guān)，可以有效評價平歐雜交榛抗寒性。以相對電導率、丙二醛質(zhì)量摩爾濃度、游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)、過氧化物酶活性和萌芽率5 個指標為依據(jù)，計算各指標的隸屬函數(shù)值，并進行綜合評價，結(jié)果見表7?？购杂纱蟮叫∨帕许樞驗?84－254、85－152、84－310、84－226、80－43、B21、85－49、82－15、80－13、82－11、80－4、84－36、83－33。

表7 低溫脅迫條件下平歐雜交榛隸屬函數(shù)值

3 結(jié)論與討論

植物受到低溫侵害時，細胞的質(zhì)膜透性發(fā)生改變，膜脂過氧化程度加劇，活性氧的代謝平衡受到破壞，活性氧的增加對植物起到傷害作用。同時，植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和保護酶系統(tǒng)保護植物不受或受到較小傷害［22］。植物的生理過程是錯綜復雜的，受多種因素影響，孤立地用某一指標表示這一復雜的抗寒生理過程，不能真實反映植物的抗寒水平［23］。本文通過研究篩選出有效抗寒指標，利用隸屬函數(shù)分析對材料進行綜合評價，此法不僅給我們提供了一條在多指標測定基礎(chǔ)上對材料特性進行綜合評價的途徑，而且能克服只利用少數(shù)指標進行評價的不足，以揭示不同品種間對低溫反應特性的實質(zhì)，從而提高抗寒性鑒定的準確性。這一方法已運用在楊樹［18］抗寒性的研究中，因此，此法應用于平歐雜交榛抗寒品種篩選更具科學性和可靠性。

Lyons［24］認為，植物受到低溫影響時，細胞的質(zhì)膜透性會明顯增加，電解質(zhì)發(fā)生不同程度外滲，導致電導率不同程度的加大，可作為抗寒性的生理指標。測定植物電解質(zhì)滲出率是不同樹種常用的鑒定抗寒力水平的方法［8－10］，本文通過研究電解質(zhì)滲出率與丙二醛(MDA)、游離脯氨酸(Pro)、過氧化物酶(POD)、萌芽率的相關(guān)性，確定了除電解質(zhì)滲出率以外的4 個指標也可作為鑒定平歐雜交榛的有效指標，多個指標綜合分析其抗寒性，可以增加結(jié)果的精確性。

Peter［25］提出，將電解質(zhì)滲出率達到50%時的溫度視為半致死溫度。但后續(xù)的研究結(jié)果［10］表明，利用電導法測定一系列溫度下植物組織的電導率并配以Logistic 方程回歸分析，以拐點溫度表示植物組織的半致死溫度更為準確。本研究通過測定發(fā)現(xiàn)84－254、84－310、85－152、82－11、80－43 和80－33 的半致死溫度低于－30 ℃，其余7 個品種(系)的半致死溫度則高于－30 ℃，說明前者的抗寒力強于后者，適應低溫能力較強，能夠在不同低溫區(qū)域適當生長。半致死溫度越低，說明抗低溫能力較強;反之，則較弱。這與葡萄［11］、洋梨［12］抗寒性的研究結(jié)果相一致。

本研究結(jié)果表明，13 個平歐雜交榛品種(系)的MDA 質(zhì)量摩爾濃度變化規(guī)律整體呈增長趨勢，各自達到波峰時的溫度不同，這可能由于自身遺傳抗寒特性不同引起的，與玉米中MDA 作為衰老指標［19］中的研究觀點一致;游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)的變化規(guī)律不完全一致，這可能是低溫脅迫后枝條的游離脯氨酸參與了蛋白質(zhì)的合成或者被氧化的原因，大多數(shù)學者對此研究不盡相同［20］，有待進一步研究;POD 活性的變化規(guī)律相同，隨溫度降低呈下降趨勢，這與前人［21］的研究結(jié)果一致。萌芽率的變化趨勢與半致死溫度的變化相接近，表明二者可以有效結(jié)合，分析不同品種間抗寒性差異。結(jié)合本文研究可知，13 個平歐雜交榛品種(系)對以上5 項指標的抗寒性反應不同，且用某一項指標單一評價雜交榛抗寒性時的結(jié)果存在差異，不能統(tǒng)一分析品種(系)間的抗寒差異性。因此，運用隸屬函數(shù)法綜合有效指標進行全面系統(tǒng)評價。

用相對電導率、MDA、游離脯氨酸、POD 和萌芽率等指標，運用隸屬函數(shù)值法綜合分析平歐雜交榛抗寒性，可知其抗寒性排序為:84－254、85－152、84－310、84－226、80－43、B21、85－49、82－15、80－13、82－11、80－4、84－36、83－33。84－254、85－152 和84－310 這3 個品種(系)在低溫下仍有一定生存力，可以適應復雜低溫環(huán)境;80－4、84－36 和83－33 能適應的低溫環(huán)境有限。新疆北疆地區(qū)冬季氣溫普遍較低，每年寒潮侵入的時間、強度及持續(xù)時間，都是造成不同程度凍害的原因，嚴重影響新疆榛子產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康高效發(fā)展。因此，鑒定不同品種間抗寒性，有選擇的栽種抗寒性強的品種(系)，可以有效解決低溫侵害帶來的損失。

［1］ 張宇和.中國果樹志:板栗榛子卷［M］.北京:中國林業(yè)出版社，2005.

［2］ 梁維堅.大果榛子育種與栽培［M］.北京:中國林業(yè)出版社，2002:1－2.

［3］ 侯志霞，原牡丹，劉雪梅，等.我國榛子生產(chǎn)研究概況［J］.經(jīng)濟林研究，2008，26(2):123－126.

［4］ 葉國盛.高抗寒雜交大果榛子［J］.特種經(jīng)濟動植物，2006(1):29.

［5］ 馬慶華，王貴禧，梁維堅，等.我國榛屬植物種質(zhì)資源的研究、利用與創(chuàng)新［J］.果樹學報，2013，30(1):159－164.

［6］ 彭筱娜，易自力，蔣建雄.植物抗寒性研究進展［J］.生物技術(shù)通報，2007(4):15－18.

［7］ 盧存福.第七界國際植物抗寒會議概況［J］.植物學通報，2004，21(5):617.

［8］ 王長柱，高京草，李新崗，等.西北地區(qū)棗樹主栽品種抗寒性研究［J］.果樹學報，2011，28(5):898－902.

［9］ 時朝，王亞芝，劉國杰.應用Logistic 方程確定五種蘋果枝條的半致死溫度的研究［J］.北方園藝，2013(2):36－38.

［10］ 高志紅，章鎮(zhèn)，韓振海.果梅種質(zhì)枝條抗寒性鑒定［J］.果樹學報，2005，22(6):709－711.

［11］ 張倩，劉崇懷，郭大龍，等.5 個葡萄種群的低溫半致死溫度與其抗寒適應性的關(guān)系［J］.西北農(nóng)林科技大學學報:自然科學版，2013，41(5):149－154.

［12］ 李俊才，劉成，王家珍，等.洋梨枝條的低溫半致死溫度［J］.果樹學報，2007，24(4):529－532.

［13］ 趙一鶴，李建賓，楊時宇，等.低溫脅迫下3 個甜角品種幼苗的抗寒性研究［J］.林業(yè)科學研究，2012，25(2):150－156.

［14］ 馮建燦，張玉潔，楊天柱.低溫脅迫對喜樹幼苗SOD 活性、MDA 和脯氨酸含量的影響［J］.林業(yè)科學研究，2002，15(2):197－202.

［15］ Bowler C，Van Montagn C，Inze D.Superoxide dismutase and stress tolerance［J］.Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol，1992，43:83－116.

［16］ 鄭元，楊途熙，魏安智，等.低溫脅迫對仁用杏幾個抗寒生理指標的影響［J］.西北農(nóng)林科技大學學報:自然科學版，2008，36(1):164－167.

［17］ 朱根海，劉祖祺，朱培仁.應用Logistic 方程確定植物組織低溫半致死溫度的研究［J］.南京農(nóng)業(yè)大學學報，1986，9(3):11－16.

［18］ 史清華，高建社，王軍，等.5 個楊樹無性系抗寒性的測定與評價［J］.西北植物學報，2003，23(11):1937－1941.

［19］ 陳貴，胡文玉，謝浦締，等.提取植物體內(nèi)MDA 的溶劑及MDA作為衰老指標的探討［J］.植物生理學通訊，1991，27(1):44－46.

［20］ 湯章誠.逆境條件下植物脯氨酸的積累及其可能的意義［J］.植物生理學通訊，1984，20(1):15－17.

［21］ 聶慶娟，孟朝，梁海永，等.低溫脅迫對4 種常綠闊葉植物膜脂過氧化及保護酶活性的影響［J］.植物研究，2007，27(5):578－581.

［22］ 和紅云，田麗萍，薛琳.植物抗寒性生理生化研究進展［J］.天津農(nóng)業(yè)科學，2007，13(2):10－13.

［23］ 王榮富.植物抗寒指標的種類及其應用［J］.植物生理學通訊，1987(3):49－55.

［24］ Lyons J M.Chilling injury in plants［J］.Annu Rev Plant Physioll，1973，24:445－446.

［25］ Peter L，Steponkus P L.Role of the plasma membrane in freeing injury and cold acclimation annu［J］.Annu Rev Plant Physiol，1984，35:543－584.