夏 燕 張建偉 田開春

(國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所)，北京，100091) (宜昌市夷陵區(qū)國有樟村坪林場)

王軍輝 陶明新 王明華 劉 軍 祁萬宜

(國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所)) (宜昌市林業(yè)科學(xué)研究所) (宜昌市夷陵區(qū)國有樟村坪林場) (宜昌市林業(yè)科學(xué)研究所)

云杉屬(Picea Ditre.)全世界約40 種，貫穿北緯23° ～71°，是寒溫帶北方針葉林區(qū)分布最廣且最具代表性的樹種;我國有16 種9 變種，主要分布于東北、華北、西北、西南及臺(tái)灣等地區(qū)的高山地帶，常形成大面積的純林［1-2］。作為世界云杉屬樹種分布最多的國家，云杉是我國西部各省(區(qū))高山區(qū)最主要的用材樹種［3］。在國外，云杉種源試驗(yàn)開始較早，Holst［4］對(duì)設(shè)置在北美9 個(gè)地區(qū)的歐洲云杉種源試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)歐洲云杉在生產(chǎn)上可以超過本地云杉和香脂冷杉等鄉(xiāng)土樹種。Khalil［5］研究表明黑云杉種源和家系間存在顯著差異，通過種源選擇，可以獲得較大的遺傳增益。Li 等［6］對(duì)白云杉57 個(gè)種源285 個(gè)家系比較發(fā)現(xiàn)，造林8年生苗高和當(dāng)年生苗高具有顯著的遺傳相關(guān)。從上個(gè)世紀(jì)80年代開始，國內(nèi)有關(guān)云杉屬樹種的引種和種源選擇逐步開展了研究［7-14］，研究皆表明云杉在種間或種源間存在差異，外來云杉樹種較本土云杉屬樹種具有更強(qiáng)的適應(yīng)性和生長優(yōu)勢(shì)。然而，以往的研究大多為苗圃觀察數(shù)據(jù)，試驗(yàn)規(guī)模較小，引種范圍較窄，且多集中在單樹種種源試驗(yàn)水平，對(duì)多樹種多種源聯(lián)合選擇的研究報(bào)道較少。

本試驗(yàn)以云杉屬5 個(gè)種18 個(gè)種源造林早期的材料為研究對(duì)象，通過連續(xù)對(duì)4 ～7年生云杉林的適應(yīng)性(成活率和保存率)、生長性狀(苗高、地徑、抽梢長度)和形質(zhì)性狀(冠幅)的調(diào)查統(tǒng)計(jì)，重點(diǎn)分析不同云杉種和種源的適應(yīng)能力，各性狀的遺傳變異規(guī)律及性狀間的相關(guān)性，并運(yùn)用性狀的綜合評(píng)價(jià)方法初步篩選出幼林期的優(yōu)良云杉種和種源，試圖為云杉早期造林選擇和良種的調(diào)撥使用提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)林設(shè)在湖北省宜昌市夷陵區(qū)國有樟村坪林場馬槽驛伐區(qū)。林場屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫12.6 ℃。無霜期158 ～218 d，年降水量約1 650 mm。土壤以山地黃壤、山地黃棕壤為主，少量有山地沼澤土或沉甸沼澤土分布。試驗(yàn)地位于31°11' ～31°18'N，111°01' ～111°13'E，海拔1 150 m。坡度20°，坡位中坡向西。造林前是天然闊葉樹混交林的采伐跡地。

2 材料與方法

云杉3年生造林苗木來源于甘肅省小隴山林業(yè)實(shí)驗(yàn)局林科所，參試樹種為白云杉(P.glauca)、黑云杉(P.mariana)、蘭云杉(P.pungens)、紅皮云杉(P.koraiensis)和歐洲云杉(P.aibes)等5 個(gè)種18個(gè)種源，其種源來源地情況見表1。

表1 參試云杉種和種源產(chǎn)地

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2008年冬季對(duì)造林地進(jìn)行全面清理，穴狀整地，穴規(guī)為50 cm×50 cm×40 cm。2009年3月苗木根部用泥漿蘸根造林，株行距為2 m×2 m。5 ×5 株方形小區(qū)，4 次重復(fù)，試驗(yàn)林面積1 hm2。

2.2 數(shù)據(jù)調(diào)查

生長季結(jié)束后，統(tǒng)計(jì)當(dāng)年造林成活率，用卷尺對(duì)樹高、當(dāng)年抽梢長和冠幅進(jìn)行測(cè)量，游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑。2009年調(diào)查成活率;2010年調(diào)查保存率、苗高、地徑、當(dāng)年抽梢長和冠幅;2011年調(diào)查保存率、苗高、當(dāng)年抽梢長和冠幅;2012年調(diào)查保存率、苗高、地徑、當(dāng)年抽梢長和冠幅。

2.3 統(tǒng)計(jì)及分析方法

方差及變異分析:以試驗(yàn)小區(qū)平均值為單位，分析模型為Yijk=u+Si+Pj+Bk+eijk。式中:Yijk為第i個(gè)種中第j 個(gè)種源在k 次重復(fù)中的觀測(cè)值，u 為總體平均值，Si為樹種效應(yīng)，Pj為種源效應(yīng)，Bk為重復(fù)效應(yīng)，eijk為機(jī)誤。

入選種源的現(xiàn)實(shí)增益:現(xiàn)實(shí)增益=［(入選種源性狀平均值-總體平均值)/總體平均值］×100%。

數(shù)據(jù)采用SAS 9.2/STAT 軟件中的GLM 程序進(jìn)行各性狀方差分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 云杉種和種源的生長適應(yīng)性

成活率及7年生保存率的方差分析(表2，表3)表明，參試云杉種間和種源間的造林成活率差異均不顯著，平均成活率達(dá)到84.99% ±15.64%。保存率是反映樹種適應(yīng)性的重要指標(biāo)，7年生云杉種間和種源間的保存率均呈極顯著差異，平均保存率達(dá)到50.22%，不同云杉種的7年生保存率變幅為37.42% ～81.65%，7年生種源的保存率變幅為28.39% ～82.23%。變異系數(shù)大小反映了性狀變異的程度，7年生保存率在種間和種源間均存在很大的變異，平均變異系數(shù)為29.01%，不同云杉種間變異系數(shù)的變幅為14.66% ～52.20%，種源間變異系數(shù)的變幅為3.85% ～56.26%。方差分量大小反映參試因素對(duì)性狀的影響程度，由表2可知，7年生保存率中，云杉種的方差分量為45.68%，是種源方差分量的近3 倍，說明在保存率方面，種的影響大于種源的影響。這些結(jié)果表明，在試驗(yàn)地區(qū)云杉種間和種源間均存在非常大的變異，開展云杉種和種源的選擇是可行的。

3.2 種和種源各性狀的表型變異

對(duì)連續(xù)3 a 調(diào)查的樹高、當(dāng)年抽梢長和冠幅的生長變異進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，不同林齡中種源間樹高、當(dāng)年抽梢長和冠幅性狀差異明顯(表4);連續(xù)3 a樹高、當(dāng)年抽梢長和冠幅均具有很大的變幅和很高的變異系數(shù)，說明進(jìn)行優(yōu)良種和種源選擇的空間很大。

表2 云杉種間和種源間的造林成活率及7年生的保存率

表3 成活率及7年生的保存率方差分析

參試種源分屬不同的種，為了解種源間變異和樹種的關(guān)系，對(duì)樹高、當(dāng)年抽梢長和冠幅3 個(gè)性狀進(jìn)行種間的變異分析(表5)，在包含多個(gè)種源的云杉種中，將區(qū)組平均值作為種的性狀值。結(jié)果顯示，種間各性狀也表現(xiàn)出十分豐富的變異，與種源間總平均變異相比，種間各性狀的變異總體上大于種源間的變異。5年生種間樹高、當(dāng)年抽梢長和冠幅的總體變異系數(shù)分別為15.81%、20.63%和16.57%;6年生種間樹高、當(dāng)年抽梢長和冠幅的總體變異系數(shù)分別為16.90%、26.86%和20.02%;7年生種間樹高、當(dāng)年抽梢長和冠幅的總體變異系數(shù)分別為15.45%、25.60%和15.92%;這種連續(xù)3 a 較高的種間變異系數(shù)表明，云杉種源間的變異既有種間的效應(yīng)也有種源間的效應(yīng)，因而開展種和種源的聯(lián)合選擇試驗(yàn)對(duì)云杉改良是可行且有必要的。

表4 5 ～7年生云杉種源間表型變異

3.3 種和種源各性狀的方差分析

各性狀方差分析見表6、表7、表8。對(duì)于有多個(gè)種源的云杉種，用區(qū)組平均值代表樹種均值。連續(xù)3 a 各性狀在種間均呈極顯著差異;在種源間存在顯著或極顯著差異，不同性狀在同一年份中表現(xiàn)的差異程度不同，且同一性狀在不同的年份中表現(xiàn)的差異也不同;說明，在種間和種源間水平對(duì)云杉開展選擇很有意義。

在方差分量方面，相同林齡的不同性狀間，種和種源的方差分量表現(xiàn)不同，說明各性狀受到種和種源遺傳控制的程度不同?？傮w上二者均存在較大的方差分量，說明云杉種間和種源間均存在較大的遺傳變異，即各性狀受到來自種和種源的很大程度的遺傳調(diào)控;另外，種的方差分量大于種源的方差分量，說明在樹種間存在比種源更大的遺傳調(diào)控。

表5 5 ～7年生云杉種間表型變異

表6 參試云杉種間連續(xù)3 a 方差分析

表7 歐洲云杉各性狀連續(xù)3 a 方差分析

表8 黑云杉各性狀連續(xù)3 a 方差分析

3.4 各性狀間相關(guān)分析

以7年生時(shí)參試種源各小區(qū)的生長和形質(zhì)性狀的觀測(cè)數(shù)據(jù)為研究對(duì)象，對(duì)各性狀進(jìn)行協(xié)方差分析，了解性狀間的相關(guān)關(guān)系(表9)。結(jié)果表明，種源間樹高、抽梢長、冠幅和地徑之間均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系;說明可以通過這些性狀的調(diào)查，對(duì)云杉種和種源的生長做出早期評(píng)價(jià)和預(yù)測(cè)，對(duì)云杉生長性狀和形質(zhì)性狀開展聯(lián)合選擇是可行的。

表9 7年生各性狀表型相關(guān)

3.5 優(yōu)良種和種源的選擇

由5 ～7年生云杉種和種源的綜合評(píng)價(jià)(Pi)值和排名(表10)可知，5、6 和7年生云杉種間綜合評(píng)價(jià)的平均Pi值分別為0.342 7、0.420 2 和0.451 8，標(biāo)準(zhǔn)差分別為0.257 5、0.250 8 和0.266 6。連續(xù)3 a，歐洲云杉、蘭云杉和黑云杉的Pi值較低，低于或接近于總體平均值;為適應(yīng)性、穩(wěn)定性、速生性和形質(zhì)性狀均較好的云杉種。白云杉的Pi值高于總體平均值，作為我國特有樹種的紅皮云杉，連續(xù)3 a，Pi值均高于總體平均值加上一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差，說明這兩個(gè)云杉種不適宜在試驗(yàn)地區(qū)的生長。根據(jù)早期評(píng)價(jià)結(jié)果，在造林地區(qū)，應(yīng)該優(yōu)先發(fā)展歐洲云杉、蘭云杉和黑云杉等國外云杉種。

表10 5 ～7年生云杉種間的綜合評(píng)價(jià)

連續(xù)3 a 對(duì)18 個(gè)種源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)(表11)表明，5、6 和7年生云杉種源間綜合評(píng)價(jià)的平均Pi值分別為0.404 9、0.530 3 和0.522 2，標(biāo)準(zhǔn)差分別為0.193 3、0.228 9 和0.191 4。其中，黑云杉10 號(hào)種源、歐洲云杉4 號(hào)和6 號(hào)種源的Pi值較低，低于或接近于群體平均值減去一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差，為適應(yīng)性、穩(wěn)定性、速生性和形質(zhì)性狀均較好的種源。遺傳增益見表12，入選的3 個(gè)種源的7年生樹高、抽梢長和地徑的現(xiàn)實(shí)增益平均為18.08%、12.42%和22.35%。Pi值為中等水平的各個(gè)種和種源，不同年份其排名有所浮動(dòng)，對(duì)這些種源進(jìn)行選擇時(shí)，可以延長其評(píng)價(jià)的時(shí)間，觀察后期的表現(xiàn)再做選擇。對(duì)云杉種和種源的選擇試驗(yàn)來說，在造林早期，通過綜合評(píng)價(jià)，可以對(duì)優(yōu)良種和種源進(jìn)行初步選擇，對(duì)表現(xiàn)較差的云杉種和種源進(jìn)行初步淘汰，從而加快云杉優(yōu)良種和種源的選擇進(jìn)程。

表11 5 ～7年生云杉不同種源的綜合評(píng)價(jià)

表12 入選種源各性狀現(xiàn)實(shí)增益

4 結(jié)論與討論

云杉屬樹種豐富，且自然分布范圍廣，地理種源變異大［16-17］，進(jìn)行優(yōu)良種和種源的選擇效果好，增益大。適應(yīng)性是引種和種源試驗(yàn)過程中十分重要的評(píng)價(jià)指標(biāo)，試驗(yàn)表明在宜昌地區(qū)參試的5 個(gè)云杉種在造林后都有較高的保存率，造林4 a 后平均保存率為46.46%。不同云杉種和種源對(duì)造林地區(qū)的氣候和土壤環(huán)境的適應(yīng)性有差異，其中，7年生歐洲云杉各種源的保存率和生長性狀普遍較高，說明較其它云杉種有更強(qiáng)的適應(yīng)能力和生長勢(shì)，這與已有的報(bào)道歐洲云杉分布范圍廣、適應(yīng)性強(qiáng)相一致［4，18-19］。黑云杉作為北美地區(qū)最為重要的商業(yè)化樹種之一，尤其在加拿大表現(xiàn)出了非常明顯的生長優(yōu)勢(shì)。本實(shí)驗(yàn)中，黑云杉10 號(hào)種源在造林4 a 間一直有比較強(qiáng)的生長能力，造林4 a 后的保存率仍有57.88%。同樣作為北美地區(qū)重要的工業(yè)用材樹種，試驗(yàn)中蘭云杉生長較快，造林4 a 后保存率達(dá)到81.65%，而白云杉兩個(gè)種源在造林地區(qū)生長較慢，但是仍然比本土的紅皮云杉生長表現(xiàn)好，并具有較高的保存率。這些結(jié)果表明，國外云杉種普遍較國內(nèi)的紅皮云杉具有更強(qiáng)的適應(yīng)能力和生長潛力。在宜昌地區(qū)，開展云杉的引種和造林是可行的;同時(shí)，在樹種選擇方面，應(yīng)該優(yōu)先發(fā)展歐洲云杉等國外云杉種。

種間和種源間的變異程度反映了能夠選擇的空間。對(duì)參試云杉種和種源的變異分析表明，幼林期云杉在種間和種源間都存在著豐富的變異，且種間各性狀的總體變異大于種源間的變異。因此，在開展云杉引種和種源試驗(yàn)時(shí)，應(yīng)該先從云杉種的選擇開始，在選擇優(yōu)良種的基礎(chǔ)上，進(jìn)行優(yōu)良種源的選擇能取得更好的選擇效果。本試驗(yàn)中，對(duì)5 個(gè)云杉種的18 個(gè)種源進(jìn)行聯(lián)合選擇，不僅能夠看到種間的差異，在篩選得到優(yōu)良種的同時(shí)，其優(yōu)良種源也一目了然。因此，為了加快育種進(jìn)程，開展云杉種和種源的聯(lián)合選擇是一種非常有前景的育種策略。

運(yùn)用性狀的綜合指數(shù)評(píng)價(jià)法，5 ～7年生云杉連續(xù)3 a 的評(píng)價(jià)結(jié)果基本一致，在造林地區(qū)，歐洲云杉、蘭云杉和黑云杉等國外云杉種普遍較國內(nèi)的紅皮云杉具有更強(qiáng)的生長適應(yīng)性和生長潛力。通過排序比較，可以初選出適應(yīng)性、穩(wěn)定性、速生性和形質(zhì)性狀均較好的云杉種和種源;并能夠初步淘汰不適宜的種和種源。對(duì)于迫切需要造林的地區(qū)，早期選擇的結(jié)果，可以提供一定的參考。然而，由于造林時(shí)間和云杉生長周期相比還較短，對(duì)初選結(jié)果的穩(wěn)定性及可靠性仍需要持續(xù)的、長時(shí)間的觀測(cè)比較研究，才能做出最終評(píng)價(jià)。

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