王 凱 宋立寧 呂林有 祝 暢

(遼寧工程技術(shù)大學(xué)，阜新，123000) (中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所) (遼寧省風(fēng)沙地改良利用研究所) (遼寧工程技術(shù)大學(xué))

樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)具有較強(qiáng)的耐寒和耐旱能力，成為“三北”防護(hù)林工程和防沙治沙工程的主要樹種［1］，對(duì)減輕我國(guó)“三北”地區(qū)風(fēng)沙侵蝕發(fā)揮了重要作用［2］。但自20 世紀(jì)90年代以來，在許多樟子松引種栽培的地方，特別是遼寧章古臺(tái)地區(qū)，出現(xiàn)了大面積樟子松(30年左右)枯枝死亡、生長(zhǎng)衰退現(xiàn)象［3］，對(duì)“三北”地區(qū)防護(hù)林建設(shè)及荒漠化治理造成巨大損失。

細(xì)根指直徑≤2 mm 的根，是林木吸收水分和養(yǎng)分的主要通道［4］，其垂直分布特征反映了林木對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的利用狀況，直接影響到林木地上部分生長(zhǎng)及生態(tài)效益發(fā)揮［5］。細(xì)根生物量常用來評(píng)價(jià)細(xì)根吸收水分和養(yǎng)分的能力［6］，細(xì)根生物量及其生理生態(tài)活動(dòng)的維持依賴于投入到細(xì)根的光合產(chǎn)物［7］，而細(xì)根將光合產(chǎn)物主要用于增加單位體積長(zhǎng)度，擴(kuò)大與土壤的接觸面積，從而吸收更多的水分和養(yǎng)分［8］。林木細(xì)根長(zhǎng)度和面積與土壤水分和養(yǎng)分吸收密切相關(guān)［9］，細(xì)根根長(zhǎng)密度(單位土壤體積的根長(zhǎng))和根面積指數(shù)(單位土壤面積的細(xì)根面積)決定了細(xì)根吸收水分和養(yǎng)分的能力［10］，在反映細(xì)根生理生態(tài)功能方面比生物量更科學(xué)［11－12］。樟子松細(xì)根研究主要集中在細(xì)根壽命和生產(chǎn)力，營(yíng)養(yǎng)元素含量和分布及適應(yīng)性［13－15］等方面，缺少對(duì)不同林齡樟子松細(xì)根的比較研究。本研究以不同林齡樟子松細(xì)根為對(duì)象，分析其根長(zhǎng)密度和根面積指數(shù)的垂直分布特征，探討其與土壤含水量的關(guān)系，試圖為樟子松人工林衰退現(xiàn)象從細(xì)根分布方面作出科學(xué)解釋。

1 研究地區(qū)概況

研究區(qū)位于遼寧省風(fēng)沙地改良利用研究所章古臺(tái)試驗(yàn)基地，中心地理坐標(biāo)為122°32'E，42°42'N。該區(qū)位于科爾沁沙地東南部，海拔高度345.1 m，年平均氣溫6.82 ℃，極端最低氣溫－33.4 ℃，極端最高氣溫43.2 ℃;年均降水量450 mm，年均蒸發(fā)量為1 590 mm，降水主要集中在6—8月份。土壤以風(fēng)沙土為主，植被屬內(nèi)蒙古植物區(qū)系，以抗旱性較強(qiáng)的沙生植物為主。

2 研究方法

于2012年8月在章古臺(tái)試驗(yàn)站，選擇地形要素(坡度、坡向、坡形)基本一致的10、22、32、42年生樟子松人工林樣地(表1)，不同林分密度為現(xiàn)有林分的常見經(jīng)營(yíng)密度。在每個(gè)樣地內(nèi)分別設(shè)置3 個(gè)20 m×20 m 的樣方，樣方內(nèi)進(jìn)行每木檢尺，選擇標(biāo)準(zhǔn)木5 株，按照1/4 樣圓法［16］確定采樣地點(diǎn)采集根樣和土樣，即在以1/2 株距為半徑的圓周上均勻選取3 個(gè)點(diǎn)，再以1/4 株距為半徑的圓周上均勻選取2 個(gè)點(diǎn)，用土鉆(Φ=7 cm)在0 ～100 cm 土層中分層取樣，每10 cm 為1 層，共10 層。連土帶根裝入塑封袋，編號(hào)后帶回實(shí)驗(yàn)室。

表1 不同林齡樟子松樣地概況

根據(jù)根系外形、顏色、彈性等區(qū)別死根和活根，用鑷子將活根夾入裝有蒸餾水的小塑料盆中，用清水沖洗干凈、晾干。對(duì)于直徑小于2 mm 的細(xì)根用游標(biāo)卡尺(精度為0.02 mm)測(cè)量出直徑(R)和長(zhǎng)度(L)，根面積=π·R·L，計(jì)算出每層細(xì)根的根長(zhǎng)密度(即單位土壤體積的根長(zhǎng))和根面積指數(shù)(根面積/地表面積);同時(shí)用鋁盒法測(cè)量相應(yīng)土層的含水量(圖1)。

圖1 不同林齡樟子松林土壤含水量

對(duì)于不同年齡樟子松林細(xì)根垂直分布特征運(yùn)用根系垂直分布模型Y =1 －βd［17］進(jìn)行計(jì)算。式中:Y為從表層到一定深度土層的根系量(根長(zhǎng)密度或根面積指數(shù))累積百分比，d 表示土層深度(cm)，β 為根系消弱系數(shù)。同時(shí)根據(jù)Y =1 －βd計(jì)算R50(即含50%總根長(zhǎng)密度或根面積指數(shù)的土層深度)［10］。運(yùn)用LSD 檢驗(yàn)方法比較不同林齡及不同土層樟子松細(xì)根根長(zhǎng)密度或根面積指數(shù)的差異性，并對(duì)細(xì)根根長(zhǎng)密度和根面積指數(shù)與土壤含水量的關(guān)系采用Spearman 方法進(jìn)行相關(guān)分析，所有數(shù)據(jù)均采用SPSS16.0 進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林齡樟子松細(xì)根根長(zhǎng)密度

不同林齡樟子松細(xì)根根長(zhǎng)密度在不同土層分布具有明顯差異(表2)。10年生樟子松林細(xì)根根長(zhǎng)密度從表層到30 cm 土層逐漸增加，往下又逐漸降低，20 ～30 cm 土層顯著高于其它土層(P ＜0.05);22年生樟子松林細(xì)根根長(zhǎng)密度在表層最大，往下逐漸降低;32年生樟子松林表層細(xì)根根長(zhǎng)密度顯著高于100 cm 土層(P ＜0.05)，其它土層間差異不顯著(P ＞0.05);42年生樟子松林細(xì)根根長(zhǎng)密度在0 ～20 cm 土層顯著高于70 ～100 cm 土層(P ＜0.05)。

表2 不同林齡樟子松細(xì)根根長(zhǎng)密度垂直分布特征

3.2 不同林齡樟子松細(xì)根根面積指數(shù)

不同林齡樟子松細(xì)根根面積指數(shù)在不同土層分布具有明顯差異(表3)。10年生樟子松林細(xì)根根面積指數(shù)在＞10 ～30 cm 土層顯著高于其它土層(P＜0.05);22年生樟子松林細(xì)根根面積指數(shù)從表層到70 cm 土層無顯著差異(P ＞0.05)，從＞70 ～80 cm 土層顯著下降(P ＜0.05);32年生樟子松林表層細(xì)根根面積指數(shù)顯著高于＞90 ～100 cm 土層(P ＜0.05)，其它土層間差異不顯著(P ＞0.05);42年生樟子松林細(xì)根根面積指數(shù)在0 ～20 cm 土層顯著高于＞90 ～100 cm 土層(P ＜0.05)。

3.3 不同林齡樟子松細(xì)根垂直分布特征

樟子松林50%細(xì)根長(zhǎng)度分布在0 ～37.0 cm 范圍內(nèi)(表4)，其中32年生樟子松林分布最深，β =0.981;樟子松林50%細(xì)根面積分布在0 ～37.6 cm范圍內(nèi)(表4)，32年生樟子松林分布最深，β =0.982。在0 ～100 cm 土層，32年生樟子松林細(xì)根總根長(zhǎng)密度和根面積指數(shù)均顯著高于其它齡林(P ＜0.05)，而其它年齡樟子松林間差異均不顯著(P ＞0.05)。

表3 不同林齡樟子松林細(xì)根根面積指數(shù)垂直分布特征

表4 樟子松林細(xì)根分布深度特征

3.4 不同林齡樟子松細(xì)根垂直分布與土壤含水量的關(guān)系

10、22、42年生樟子松林細(xì)根根長(zhǎng)密度與土壤含水量呈極顯著線性相關(guān)(P ＜0.01)，斜率隨林齡逐漸增大，而32年生樟子松林與土壤含水量無顯著關(guān)系(P ＞0.05，表5);10、42年生樟子松林細(xì)根根面積指數(shù)與土壤含水量呈顯著正相關(guān)(P ＜0.05)，而22、32年生樟子松林與土壤含水量不相關(guān)(P ＞0.05，表5)，除32年生樟子松林外，斜率隨林齡逐漸增加。

表5 樟子松林細(xì)根垂直分布與土壤含水量的相關(guān)關(guān)系

4 討論

根系分布深度是林木對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的響應(yīng)［4］，Gale 等［17］通過研究不同演替階段樹種根系分布特征，提出了根系垂直分布模型Y =1 －βd，β 值越大，說明根系在深層土壤中分布比例越大，β 值越小，說明根系主要集中分布于接近土壤表層［11］。本研究發(fā)現(xiàn)章古臺(tái)地區(qū)沙地樟子松人工林細(xì)根根長(zhǎng)密度和根面積指數(shù)的β值變化范圍分別為0.974 ～0.981 和0.974 ～0.982，高于全球植物群落根系分布平均水平(β =0.966)，與沙漠植物相當(dāng)(β =0.975)［10，18］。以往研究發(fā)現(xiàn)樟子松80%的根系生物量分布在＞20 ～40 cm 土層［19］，而本研究發(fā)現(xiàn)沙地樟子松林50%的細(xì)根長(zhǎng)度和面積分布在0 ～37.6 cm 范圍內(nèi)。由于林木對(duì)水分和養(yǎng)分吸收主要取決于細(xì)根面積和長(zhǎng)度［11］，因此，用細(xì)根面積和長(zhǎng)度比生物量更能反應(yīng)細(xì)根垂直分布的功能特征及生態(tài)意義［12］。

隨著林分年齡逐漸增加，林木地上部分生物量呈現(xiàn)出先增加后減少的S 型生長(zhǎng)曲線，地下部分由于光合產(chǎn)物分配也會(huì)作出響應(yīng)［20］。本研究發(fā)現(xiàn)沙地樟子松人工林細(xì)根總根長(zhǎng)和面積隨著年齡增加逐漸升高，到32 a 達(dá)到最大，然后逐漸降低;這與杉木人工林［21］和馬尾松人工林［22］細(xì)根隨林齡分布趨勢(shì)相似。細(xì)根長(zhǎng)度和面積隨林齡變化可能與樟子松林地土壤狀況有關(guān)，已往研究發(fā)現(xiàn)樟子松人工林的土壤養(yǎng)分、微生物和酶活性隨著林齡增大而增加，到30 a 達(dá)到最大，之后逐步下降，土壤狀況惡化［23］;這與樟子松林細(xì)根長(zhǎng)度和面積的變化趨勢(shì)一致。本研究還發(fā)現(xiàn)10年生樟子松林在表層細(xì)根根長(zhǎng)密度和根面積指數(shù)明顯小于其它年齡樟子松，這可能主要由于10年生樟子松林分沒有郁閉，土壤表層溫度較高，根菌難以存活［19］，致使表層細(xì)根分布較少。22、32、42年生樟子松林林分已經(jīng)郁閉，從表層到底層細(xì)根根長(zhǎng)密度和根面積指數(shù)呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)。其中32年生樟子松林下降最為緩慢，在＞90 ～100 cm土層才顯著降低(P ＜0.05);并且在＞70 ～100 cm土層細(xì)根的長(zhǎng)度和面積占總根長(zhǎng)和面積的比例分別為25%和27%，高于其它林齡樟子松(9% ～14%)(表2、表3)，這說明32年生樟子松林為了獲得更多水分比其它林齡樟子松在深層土壤中分布的細(xì)根更多。

土壤水分是限制林木細(xì)根分布的關(guān)鍵因子［24］，土壤含水量升高會(huì)促使細(xì)根大量生長(zhǎng)，同時(shí)細(xì)根吸水及蒸發(fā)又導(dǎo)致含水量下降［25］;細(xì)根生長(zhǎng)和分布與土壤水分聯(lián)系緊密，但這種關(guān)系有時(shí)為正相關(guān)，有時(shí)為負(fù)相關(guān)［26］。本研究發(fā)現(xiàn)，10、22、42年生樟子松林細(xì)根長(zhǎng)度與土壤含水量呈極顯著正相關(guān)(P ＜0.01)，10年生和42年生樟子松細(xì)根面積與土壤含水量呈顯著正相關(guān)(P ＜0.05)，而32年生樟子松林細(xì)根長(zhǎng)度或面積均與土壤含水量不相關(guān)(P ＞0.05)。這表明根面積和長(zhǎng)度增加雖然提高了樟子松細(xì)根的吸水性，但同時(shí)也加劇了個(gè)體內(nèi)和個(gè)體間地下部分對(duì)水分的競(jìng)爭(zhēng)，從而加速消耗土壤水分;32年生樟子松林以增加細(xì)根面積和長(zhǎng)度為代價(jià)獲取水分導(dǎo)致生境中本已短缺的水資源更加匱乏，致使以后樟子松林細(xì)根長(zhǎng)度和面積顯著下降，林分發(fā)生衰退。研究還發(fā)現(xiàn)，樟子松林隨著林齡增加，細(xì)根長(zhǎng)度或面積與土壤含水量線性關(guān)系的斜率逐漸增大(32年生除外)(表5)，這表明沙地樟子松在增加等量的細(xì)根長(zhǎng)度和面積時(shí)，隨著林齡增大，水分需求逐漸增多。一旦水分難以維持細(xì)根生長(zhǎng)需求，細(xì)根長(zhǎng)度和面積就會(huì)下降，獲取的資源相應(yīng)減少，林木生長(zhǎng)衰退，林分發(fā)生退化。

5 結(jié)論

32年生樟子松林細(xì)根總根長(zhǎng)密度和根面積指數(shù)均顯著高于其它林齡樟子松(P ＜0.05)，在＞70 ～100 cm 土層，其細(xì)根的長(zhǎng)度和面積占總根長(zhǎng)和面積的比例分別為25%和27%，其它林齡樟子松所占比例在9% ～14%之間，說明32年生樟子松林在深層土壤中分布的細(xì)根更多。

10、22、42年生樟子松林細(xì)根長(zhǎng)度與土壤含水量呈極顯著正相關(guān)(P ＜0.01)，10、42年生樟子松細(xì)根面積與土壤含水量呈顯著正相關(guān)(P ＜0.05)，而32年生樟子松林細(xì)根長(zhǎng)度或面積與土壤含水量均無顯著相關(guān)關(guān)系(P ＞0.05)。

32年生樟子松林細(xì)根根長(zhǎng)密度更高，面積更大，分布更深，過度消耗了水資源，這可能是樟子松林分發(fā)生衰退的原因之一。

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