蔣麗平 梁宇

進(jìn)化歷程

奧陶紀(jì)的疊層石何處安家

蔣麗平 梁宇

在北京天安門廣場西側(cè)的人民大會堂門前的巨大立柱包裹著紅色的石灰?guī)r，如果你走近細(xì)看，就會發(fā)現(xiàn)其表面布滿了層層疊加的細(xì)紋，這就是產(chǎn)于薊縣元古代地層中的疊層石。疊層石是地球上最原始的生命活動記錄載體之一，最早期的疊層石起源可追溯到非洲南部的布拉瓦約白云巖（Bulawayo Dolomite），距今已有28億年了。疊層石，顧名思義，就是大量的藍(lán)菌藻絲狀體通過自身礦化作用和夜伏晝立式的生長粘結(jié)微細(xì)的碳酸鈣顆粒形成細(xì)紋層，億萬個細(xì)紋層疊加成的各種柱體，致密堅硬，花紋美觀，是一種良好建筑材料。疊層石屬于一種特殊生物礁群落，它的意義非凡，經(jīng)歷了十多億年漫長的演化過程，這些藍(lán)菌藻類通過光合作用逐漸改善原始地球水圈和大氣圈的化學(xué)條件，為元古代后期真核生物的起源提供了優(yōu)化的環(huán)境背景。疊層石的生長韻律還能記錄地球自轉(zhuǎn)-公轉(zhuǎn)周期的變化，在元古代每年有400多天。疊層石在元古代盛極一時，但在現(xiàn)代海洋中的分布范圍已經(jīng)非常局限了，以澳大利亞大堡礁鯊魚灣潮間帶和巴哈馬淺海區(qū)的疊層石最為著名。

顯生宇初寒武紀(jì)開始，諸如布爾吉斯動物群、澄江生物群和凱里生物群等賦存于頁巖中的特異埋葬化石庫發(fā)現(xiàn)，標(biāo)志著高等的后生動物“帝王將相”、“才子佳人”進(jìn)入了地球高級生命演化的新階段。但我們在寒武紀(jì)淺海灰?guī)r地層中通?？吹皆孱悤纬纱罅康纳锝?，疊層石就是其中的類型之一，相伴生保存的是三葉蟲化石，似乎可以說淺海灰?guī)r沉積區(qū)的動物世界里唱主角的仍然是三葉蟲。

奧陶紀(jì)開始，動物進(jìn)入了一個大輻射時期，特別是底棲類型的、具有抗浪能力的動物格架造礁開始崛起后形成了更復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，諸如疊層石群落中的藍(lán)菌藻類處于生態(tài)系統(tǒng)的“草根階層”，是許多動物的攝食來源之一，從這一生態(tài)學(xué)角度看，大量動物，特別是喜歡鉆孔、啃食的動物的存在對疊層石的生長是極為不利的。處于這種更復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)中的疊層石命運如何？我們可以在華南揚子陸表海區(qū)看到一個有趣的現(xiàn)象，那就是它們把廣闊的遠(yuǎn)岸淺海區(qū)這一最優(yōu)生態(tài)空間讓位于后生動物，換句話說，它們被后生動物排擠到了近岸區(qū)和臺地邊緣。

貴州貴陽烏當(dāng)區(qū)奧陶紀(jì)最早期是潮坪環(huán)境，沉積的灰?guī)r和白云巖地層叫桐梓組，化石類型十分單調(diào)，其中夾有1米來厚的疊層石，這些疊層石長成略微上拱的小柱狀，寬10cm左右（圖1）。奧陶紀(jì)大部分時間是全球海洋水溫極度溫暖時期，特別在近岸區(qū)海水處于強(qiáng)烈蒸發(fā)、鹽度濃縮的狀態(tài)，導(dǎo)致這些疊層石中原始的碳酸鈣中的鈣離子多被富含鎂離子的海水交代成白云石顆粒，我們幾乎看不到有后生動物化石與之伴生。可以想象當(dāng)時這里是動物不愿選擇為棲居地的惡劣環(huán)境，而這里疊層石中的原核藍(lán)菌藻類比后生動物具有更強(qiáng)的耐受性，能適應(yīng)鹽度異常、水溫偏高的潮坪帶，也因為沒有動物啃食作用而得以保存下來。

圖1 貴陽烏當(dāng)桐梓組的白云巖化疊層石

湖北西部三峽地區(qū)是奧陶紀(jì)地層研究的經(jīng)典地區(qū)。奧陶紀(jì)早期大致與桐梓組同時代的地層就是分鄉(xiāng)組灰?guī)r，它形成于揚子地臺的遠(yuǎn)岸區(qū)，這里的海水深度、溫度適中，正常的淺海區(qū)提供了奧陶紀(jì)生物大輻射優(yōu)越的背景條件，非常適合于大量后生動物繁衍，三葉蟲、腕足動物、海百合在巖石中密集，特別是世界上目前發(fā)現(xiàn)最早苔蘚蟲（圖2）和瓶筐石（可能屬于海綿的一種，現(xiàn)已滅絕）（圖3）構(gòu)建了大量的生物礁，礁灰?guī)r含少量的核形石、藻凝塊巖，小的礁體寬、高在1m以內(nèi)，而大者可達(dá)數(shù)米。從大量伴生以碎片方式保存的三葉蟲、腕足類化石來看，這里處于波浪頻繁擾動區(qū)，海水處于鹽度正常、頻繁充氧的狀態(tài)，這是海綿和苔蘚蟲等后生動物能形成類似現(xiàn)代珊瑚礁抗浪格架的重要條件。

圖2 宜昌黃花場分鄉(xiāng)組的苔蘚蟲礁

有趣的是在與貴陽烏當(dāng)遠(yuǎn)隔千里的皖南石臺又可以追溯到同期的疊層石，奧陶紀(jì)時，這里地處揚子地臺東南邊緣區(qū)，基底下沉快，沉積空間大，水體偏深一些。在石臺縣中學(xué)操場邊出露的侖山組灰?guī)r中產(chǎn)出的疊層石規(guī)模比貴陽烏當(dāng)?shù)母嫶螅?0余米厚（圖4），單個疊層石柱子可達(dá)數(shù)米高，半米寬，有的疊層石開始還長成平緩的丘狀，向上則分離成幾個單獨的柱體，紋層頂端有的呈尖錐狀，柱子間多充填灰泥（圖4）。露頭上除了能找到零星的幾個鸚鵡螺化石外，其它的后生動物難覓其蹤。鸚鵡螺類是肉食性動物，不會對這些藍(lán)菌藻構(gòu)成啃食威脅，當(dāng)然，有些蠕蟲類的生物會附生在疊層石上進(jìn)行鉆孔，使疊層石的紋層遭受一定程度的破壞。疊層石群落中的藍(lán)菌藻類屬喜光生長的群落，有時要通過保持縱向生長優(yōu)勢以獲取更強(qiáng)的陽光來維系光合作用，這和現(xiàn)代熱帶雨林中叢林下部的植被要盡量向上生長以得到更強(qiáng)的光源相仿。這里的后生動物稀少，可能的原因是與臺地邊緣鄰近的斜坡帶不斷有缺氧水團(tuán)上涌有關(guān)，而這種富營養(yǎng)的水體可能會窒息某些海洋動物，但卻不時給疊層石中的藍(lán)菌藻類提供了“化肥”，維系它們營養(yǎng)條件好且趨光生長的條件，自然會比烏當(dāng)?shù)慕秴^(qū)疊層石體量要大很多。

圖3 宜昌黃花場分鄉(xiāng)組的瓶筐石礁

自然界海洋生物圈中的生態(tài)空間競爭是無處不在的。元古代和寒武紀(jì)是疊層石的黃金時代，它們遍布淺?；?guī)r沉積區(qū)；但到了奧陶紀(jì)生物大輻射開始時，海綿、苔蘚蟲在遠(yuǎn)岸淺水區(qū)與其它后生動物一起形成了更為復(fù)雜的生物礁，而處于生態(tài)系統(tǒng)低端的疊層石群落沒有主動競爭的優(yōu)勢，只能被排斥到近岸區(qū)或臺地邊緣區(qū)鹽度、溫度多少存在著異常、后生動物不感興趣的局限地帶。在那里，藍(lán)菌藻類以其對深度、鹽度、溫度的廣適性而保持旺盛的生命力。從奧陶紀(jì)以后以生動物大輻射為標(biāo)志的生物演化新階段開始，疊層石失去了在廣袤淺海區(qū)的生長優(yōu)勢，它們采取了“此處不留爺，自有留爺處”的生態(tài)域選擇，盡量“逃避”與后生動物競爭的海區(qū)，這也反映出生物—環(huán)境協(xié)同演化的自然規(guī)律。

圖4 皖南石臺侖山組的疊層石