錢蓮文，吳文杰

酸鋁脅迫下常綠楊根冠超微結(jié)構(gòu)變化

錢蓮文1，吳文杰2

1. 泉州師范學(xué)院 化學(xué)與生命學(xué)院，福建 泉州 362000；2.泉州師范學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，福建 泉州 362000

中國的亞熱帶地區(qū)氣候溫暖濕潤、雨量充沛，是中國速生豐產(chǎn)林基地，森林土壤多呈偏酸性和酸性，為富鋁化酸性土壤，容易造成植物鋁毒害。A-61/186（Populus×enramericana cv.）是澳大利亞L．D．Pryor博士選育的半常綠楊樹無性系(semi-evergreen poplar clone)，母本為美國南方種的落葉型美洲黑楊（Populus deltoids Marsh），父本為原產(chǎn)智利的常綠品種歐洲楊智利變種（Populus nigra cv.Chile），是中國林科院鄭世鍇研究員于1987年從巴基斯坦引入中國的3個(gè)常綠楊品系之一，適合熱帶亞熱帶種植。以常綠楊A(yù)-61/186（Populus×euramericana cv.）根冠細(xì)胞為材料，采用水培酸鋁脅迫實(shí)驗(yàn)，在脅迫30 d、60 d和90 d時(shí)在透射電子顯微鏡下進(jìn)行根冠細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的觀察及拍片，研究在酸鋁脅迫下濃度和作用時(shí)間對其超微結(jié)構(gòu)的影響，探究鋁毒條件下楊樹根冠細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)變化，并為根冠細(xì)胞鋁毒亞顯微水平評價(jià)提供資料。結(jié)果表明，隨著鋁濃度的升高，根冠細(xì)胞壁溶解斷裂；細(xì)胞基質(zhì)由凝膠態(tài)向分散碎塊轉(zhuǎn)變；淀粉粒數(shù)量有減少的趨向，淀粉質(zhì)體數(shù)量有增加的趨向，而淀粉粒堆重心偏向由明顯到不明顯的趨向。隨著鋁作用時(shí)間的延長，根冠細(xì)胞在60 d濃度0.370 mmol·L–1淀粉粒急劇減少；在90 d濃度0.666 mmol·L–1淀粉粒質(zhì)體急劇減少；淀粉粒堆或淀粉質(zhì)體堆無重心偏向。

常綠楊；鋁脅迫；根冠細(xì)胞；超微結(jié)構(gòu)

在中國，酸性土壤的分布遍及14個(gè)省區(qū)，總面積達(dá)203萬平方公里，約占全國可耕地面積的21%[2]。在酸性土壤分布地區(qū)，酸沉降加速了土壤和地表水的酸化過程，呈現(xiàn)出酸土毒害發(fā)生范圍擴(kuò)大和程度加劇的趨勢，嚴(yán)重影響農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展。酸性土壤的主要障礙因子是低pH值，游離鋁和交換性鋁濃度過高（鋁毒），但在自然土壤中，pH值一般都不會(huì)低于4，因而H＋直接產(chǎn)生毒害的可能性不大，更重要的是低土壤pH值所產(chǎn)生的間接影響，也就是土壤中抑制植物生長的鋁濃度過高，即鋁毒。許多亞熱帶重要的用材樹種受鋁毒害的影響已有諸多報(bào)道，鋁毒害已成為影響亞熱帶樹種生長發(fā)育的一個(gè)重要因素（（劉慶華和蔣悟生，1995；羅承德等，2000；羅亮等，2006）。A-61/186（Populus×euramericana cv.）是澳大利亞L．D．Pryor博士選育的半常綠楊樹無性系(semi-evergreen poplar clone)，母本為美國南方種的落葉型美洲黑楊（Populus deltoids Marsh），父本為原產(chǎn)智利的常綠品種歐洲楊智利變種（Populus nigra cv.Chile），是中國林科院鄭世鍇研究員于1987年從巴基斯坦引入中國的3個(gè)常綠楊品系之一，適合熱帶亞熱帶種植（鄭世鍇，2006）。作者所在的課題組于2006年開始在福州及泉州進(jìn)行了常綠楊3個(gè)無性系的引種試驗(yàn)，全面系統(tǒng)的對常綠楊引種適應(yīng)性及其生理生態(tài)特性進(jìn)行了研究（錢蓮文等，2008，2009，2010，2011），并在前期研究成果的基礎(chǔ)上提出了酸性土壤及其鋁毒害是影響常綠楊在亞熱帶地區(qū)發(fā)展的重要因素之一的科學(xué)假設(shè)，獲批國家自然科學(xué)基金資助。本文對鋁脅迫下常綠楊根冠超微結(jié)構(gòu)的變化進(jìn)行分析研究，同時(shí)為植物根冠細(xì)胞鋁毒亞顯微水平評價(jià)提供資料。

1 材料和方法

1.1材料

于2013年3月從本研究實(shí)驗(yàn)苗圃地剪取約15 cm長的常綠楊（Populus×euramericana cv.A-61/186）一年生插條，扦插在白色泡沫箱內(nèi)，箱內(nèi)盛18 L培養(yǎng)液，用一泡沫浮于培養(yǎng)液面作為插條的固定支持物，每盆每無性系扦插6株，隨機(jī)排列，共24盆，用空氣泵晝夜連續(xù)通氣；扦插后先用自來水培養(yǎng)20 d，生根后挑選生長狀況基本一致的苗木分裝6盆，每盆6株，用Hoagland全素營養(yǎng)液培養(yǎng)，用稀鹽酸調(diào)整pH值為4.8，分別加入不同

濃度的AlCl3.6H2O，使培養(yǎng)液中的對照組及鋁濃度1至濃度3依次為：0、0.074、0.370、0.666 mmol·L–1，在脅迫30 d、60 d、90 d時(shí)分別取長勢一致部位相同的根尖作為電鏡觀察的材料。

1.2透射電鏡觀察

鋁脅迫第30、60和90天，分別將采集的材料，迅速投進(jìn)5%戊二醛（0.1 mol·L-1PBS配制，pH=7.0）的固定液里，抽氣使材料沉底，在4 ℃冰箱里固定24 h，用0.1 mol.L-1PBS沖洗后，再用1%餓酸溶液固定4 h，重蒸水多次沖洗，經(jīng)系列濃度乙醇脫水后，用Epon 812環(huán)氧樹脂加以包埋，用LIMB V型超薄切片機(jī)進(jìn)行縱切，切片用醋酸雙氧鈾及檸檬酸鉛進(jìn)行染色，在日立H-7650型透射電子顯微鏡下進(jìn)行觀察及拍片。

2 結(jié)果與分析

2.1鋁脅迫30 d根冠細(xì)胞的結(jié)構(gòu)變化

對照實(shí)驗(yàn)的結(jié)構(gòu)變化（圖1），根冠細(xì)胞壁厚密度均勻，胞間層寬而致密均勻。在細(xì)胞內(nèi)可見著色不一的細(xì)胞基質(zhì)，有聚集成條塊狀，其中靠細(xì)胞壁的一側(cè)分布著色暗大片的細(xì)胞基質(zhì)，在其中間分布著的淀粉粒，這些淀粉粒呈橢圓形，著色淺結(jié)實(shí)，數(shù)量多，成堆聚集排列在一起，且淀粉粒長軸平行于細(xì)胞壁靠攏聚集，整堆淀粉粒的重心明顯朝向一側(cè)壁。

鋁濃度1的結(jié)構(gòu)變化（圖2），根冠細(xì)胞壁著色較深，壁較厚密度較均勻，胞間層較致密均勻。在細(xì)胞內(nèi)可見細(xì)胞基質(zhì)聚集成團(tuán)塊狀，大小不等，由大小不等的液泡相隔開。在小塊胞基質(zhì)之間相間分布著大小不一致的淀粉粒，這些淀粉粒呈塊狀，著色淺結(jié)實(shí)，數(shù)量少，分散排列，離開細(xì)胞壁排列。

鋁濃度2的結(jié)構(gòu)變化（圖3），根冠細(xì)胞壁著色淺灰色，壁較疏松且均勻，胞間層較致密均勻。在細(xì)胞內(nèi)可見細(xì)胞基質(zhì)聚集成小團(tuán)塊狀，由大小不等的液泡相隔開。在小塊胞基質(zhì)間分布著幾個(gè)較小的淀粉粒，這些淀粉粒呈橢圓狀，著色灰色，較松懈，數(shù)量少，分散靠攏細(xì)胞壁排列。

鋁濃度3的結(jié)構(gòu)變化（圖4），根冠細(xì)胞壁界限模糊，溶解松懈，局部有斷裂，局部胞間層出現(xiàn)空隙。細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞基質(zhì)分布較均勻。在細(xì)胞內(nèi)淀粉粒不明顯，可見多個(gè)大小不等的淀粉質(zhì)體，這些淀粉質(zhì)體形態(tài)各異，數(shù)量多，離開細(xì)胞壁作圍攏排列。

2.2鋁脅迫60 d根冠細(xì)胞的結(jié)構(gòu)變化

對照實(shí)驗(yàn)的結(jié)構(gòu)變化（圖5），根冠細(xì)胞壁平滑密度均勻。在細(xì)胞內(nèi)可見著色較一致的細(xì)胞基質(zhì)，呈均勻分布的細(xì)顆粒，其中有一片深色的細(xì)胞基質(zhì)，在其中間分布著色深的淀粉粒，這些淀粉粒呈橢圓形，數(shù)量多，靠攏排列在一起，大部分淀粉粒長軸近平行于細(xì)胞壁分布，整體淀粉粒有一定的重心朝向一側(cè)壁。

鋁濃度1的結(jié)構(gòu)變化（圖6），根冠細(xì)胞壁明顯著色均勻。在壁的內(nèi)側(cè)分布深色細(xì)胞基質(zhì)，部分密集分布部分疏松排列。在細(xì)胞中央分布著聚集成小團(tuán)塊狀的細(xì)胞基質(zhì)，由大小不等的液泡相隔開。在小塊胞基質(zhì)間分布著多個(gè)小型的淀粉粒，這些淀粉粒形態(tài)不規(guī)則，著色灰色，有部分小淀粉粒聚集，大部分散狀排列。

鋁濃度2的結(jié)構(gòu)變化（圖7），根冠細(xì)胞壁著色較淺，壁較窄，胞間層分解有小空洞。細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞基質(zhì)聚集成少量的團(tuán)塊狀和彎曲線狀，大液泡明顯。在靠一側(cè)壁分布著模糊的少量淀粉粒，另一側(cè)壁可見明顯的細(xì)胞核及其一側(cè)的幾個(gè)小淀粉粒。出現(xiàn)少量的淀粉質(zhì)體。

鋁濃度3的結(jié)構(gòu)變化（圖8），根冠細(xì)胞壁邊緣模糊，有部分溶解現(xiàn)象。細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞基質(zhì)著色深，分布較均勻。在細(xì)胞內(nèi)未見淀粉玻粒，可見多個(gè)形態(tài)大小各異的淀粉質(zhì)體，離開細(xì)胞壁作兩部位近攏排列。

2.3鋁脅迫90 d根冠細(xì)胞的結(jié)構(gòu)變化

對照實(shí)驗(yàn)的結(jié)構(gòu)變化（圖9），根冠細(xì)胞壁密度大而平滑，胞間層致密緊湊。細(xì)胞內(nèi)可見著色深細(xì)胞基質(zhì)，聚集呈成長條或塊狀，由較大的液泡隔開。其中靠一側(cè)細(xì)胞壁的分布著色暗小塊的細(xì)胞基質(zhì)，在其中間分布著的淀粉粒，這些淀粉粒呈橢圓形，著色淺結(jié)實(shí)，大小不等，數(shù)量多，聚攏排列在一起，整堆淀粉粒的重心有朝向這側(cè)壁的趨向。

鋁濃度1的結(jié)構(gòu)變化（圖10），根冠細(xì)胞壁變松變寬，部分胞間層分離。在細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞基質(zhì)呈條狀或小碎塊狀，散狀排列，由呈大星狀的液泡隔開。在一側(cè)壁可見幾個(gè)模糊的淀粉粒，這些淀粉粒離開細(xì)胞壁分散排列。

鋁濃度2的結(jié)構(gòu)變化（圖11），根冠細(xì)胞壁粗細(xì)不均，部分壁模糊呈分解離析態(tài)，細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞基質(zhì)呈小碎塊狀，分布較均勻，由大小不等的液泡隔開。在小塊胞基質(zhì)間分布著多個(gè)大小不等的淀粉質(zhì)體，這些淀粉質(zhì)體呈圓形或橢圓狀，著色較深，有朝壁靠攏聚集的趨向。

鋁濃度3的結(jié)構(gòu)變化（圖12），根冠細(xì)胞壁部分清晰明顯，部分壁窄而模糊，有溶解松懈的現(xiàn)象。細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞基質(zhì)交織成團(tuán)塊狀，分布較均勻，由較小液泡隔開。在細(xì)胞中央只見幾個(gè)小型淀粉質(zhì)體，這些淀粉質(zhì)體呈小橢圓形，分散排列。

綜合上述分析，鋁脅迫隨著濃度的增大，根冠細(xì)胞壁有溶解斷裂的趨勢，在濃度3現(xiàn)象明顯；細(xì)胞基質(zhì)由凝膠態(tài)向分散碎塊轉(zhuǎn)變；淀粉粒形態(tài)和數(shù)

量由明顯可見和多個(gè)聚集向模糊或未見和量少或只見淀粉質(zhì)體；即淀粉粒數(shù)量有減少的趨向淀粉質(zhì)體數(shù)量有增加的趨向。而淀粉粒堆重心偏向由明顯到不明顯。

圖版（×15000）中的第1列的圖1至圖4；第2列的圖5至圖8；第3列的圖9至圖12分別示30 d、60 d、90 d的對照實(shí)驗(yàn)、鋁濃度1（0.074 mmol·L–1）、鋁濃度2（0.370 mmol·L–1）、鋁濃度3（0.666 mmol·L–1）根冠細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)圖。細(xì)胞壁(Cw:Cell wall)；淀粉粒(Sg: Starch granules)；細(xì)胞基質(zhì)（Cs：Cell stroma）；淀粉質(zhì)體(Sp:Strarchplastid)；液泡（V:Vacuole）

鋁脅迫隨著時(shí)間的延長，根冠細(xì)胞淀粉?；虻矸圪|(zhì)體有減少的趨向，在濃度2淀粉粒少急劇減少；在濃度3淀粉粒質(zhì)體由多變少；淀粉粒堆或淀粉質(zhì)體堆重心偏向不明顯。

3 討論與結(jié)論

3.1討論

根據(jù)Moore等[16]對根冠劃分的Ⅰ區(qū)、Ⅱ區(qū)和Ⅲ區(qū)模式，本實(shí)驗(yàn)觀察的根冠細(xì)胞應(yīng)屬于Ⅲ區(qū)根冠邊緣1-3層細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果得出隨著鋁濃度的升高，根冠細(xì)胞壁溶解斷裂，濃度3（0.666 mmol·L–1）現(xiàn)象明顯。同樣的現(xiàn)象如鋁脅迫也使龍眼根伸長區(qū)細(xì)胞的細(xì)胞壁發(fā)生降解（肖祥希等，2003）。當(dāng)植物受鋁毒害時(shí)其根冠及根尖其他部位有粘質(zhì)分泌物產(chǎn)生，尤其是根冠細(xì)胞向外分泌含大量纖維素及多糖的分泌粘液，不僅使得植物的保護(hù)根冠潤滑向土層內(nèi)伸展，而且能阻擋鋁侵入體內(nèi)起到第一道防護(hù)線的保護(hù)現(xiàn)象（劉東華等，1995）；受鋁刺激，根冠細(xì)胞內(nèi)解體的碎片以及細(xì)胞內(nèi)含物會(huì)以胞吐作用排出根冠的現(xiàn)象（Paull et al,1976; Robinson, 1985），這些現(xiàn)象是不是與本實(shí)驗(yàn)的細(xì)胞基質(zhì)由凝膠態(tài)向分散碎塊轉(zhuǎn)變研究結(jié)果相關(guān)聯(lián)，還值得后續(xù)進(jìn)一步研究。

正常植物的根冠細(xì)胞形成是由根尖頂端分生組織的分裂、分化而來，而根冠細(xì)胞保持著不斷脫落與補(bǔ)充的動(dòng)態(tài)平衡，根冠細(xì)胞的這種動(dòng)態(tài)平衡現(xiàn)象是由根冠重力感受系統(tǒng)所控制，即由平衡囊細(xì)胞所控制，平衡囊細(xì)胞的淀粉粒具有平衡石的作用，淀粉粒分布傾向于細(xì)胞向地的一側(cè)(伊稍, 1982)。

在鋁脅迫下，淀粉粒數(shù)量有減少的趨向，淀粉粒堆重心偏向由明顯到不明顯的趨向，根冠細(xì)胞在60 d濃度2（0.370 mmol·L–1）呈淀粉粒急劇減少；在90 d濃度3（0.666 mmol·L–1）淀粉粒質(zhì)體急劇減少；淀粉粒堆或淀粉質(zhì)體堆無重心偏向。說明鋁毒顯著抑制了楊樹根冠的重力感受系統(tǒng)。

隨著鋁濃度的升高，根冠細(xì)胞內(nèi)的淀粉粒數(shù)量減少，而淀粉質(zhì)體數(shù)量卻有增加的趨向；隨著時(shí)間的延長，雖然淀粉質(zhì)體數(shù)量有所下降，但還是有一定數(shù)量的存在。這一現(xiàn)象是否與鋁毒先使根冠細(xì)胞中淀粉粒的分布失去向地性，關(guān)閉根冠的重力感受系統(tǒng)，而后由于時(shí)間的延長鋁刺激根冠細(xì)胞中某段基因的活動(dòng)，使得重力感受系統(tǒng)有潛在恢復(fù)的可能，這需要在今后從鋁與基因片段關(guān)系上進(jìn)行深入的研究，以從基因水平上闡明根冠抗鋁毒的新原理。

3.2結(jié)論

鋁脅迫破壞常綠楊根冠細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)，從作用濃度來看，3個(gè)鋁濃度，即0.074 mmol·L–1、0.370 mmol·L–1和0.666 mmol·L–1都使根冠細(xì)胞壁、細(xì)胞基質(zhì)、淀粉質(zhì)體和淀粉粒受損，高濃度，即0.666 mmol·L–1水平下現(xiàn)象顯著；從鋁毒作用時(shí)間來看，中長時(shí)間低濃度（60 d、0.370 mmol·L–1）下抑制淀粉粒形成，長時(shí)間高濃度（90 d、0.666 mmol·L–1）下抑制淀粉粒質(zhì)體形成及重心偏向。

楊樹是一種普遍適合種植在中性偏堿性土壤的植物(尹偉倫, 2005)，目前關(guān)于楊樹對酸性土壤及其鋁毒害響應(yīng)機(jī)制的研究還屬空白。常綠楊作為適合熱帶亞熱帶氣候的種植品系，面臨的一個(gè)突出問題就是酸性土壤以及酸性土壤的富鐵鋁化帶來的生理生態(tài)效應(yīng)。對常綠楊在鋁脅迫下根冠細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的初步研究表明酸鋁會(huì)對常綠楊根系統(tǒng)細(xì)胞結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，且有隨著時(shí)間的加長而加劇的效應(yīng)，但鋁影響楊樹超微結(jié)構(gòu)的生理機(jī)制仍不清楚。因此，在今后的進(jìn)一步研究中，將植物分子學(xué)、生物化學(xué)、植株整體表現(xiàn)型與鋁濃度結(jié)合起來的研究是非常必要的。

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Acid and Aluminum Stress on Root Cap Ultrastructure of Evergreen Poplar Clone

QIAN lianwen1, WU wenjie2
1. College of Chemistry and Life Science, Quanzhou Normal University, Quanzhou 362000, China; 2. College of Resources and Environment Science, Quanzhou Normal University, Quanzhou 362000, China

The climate of China's subtropical area is warm humid, abundant rainfall, is fast-grown forest base. Forest soil is partial acidic or acidic, rich in aluminum. Which easily cause aluminum poisoning for the plant.A-61/186 (Populus x euramericana CV.) is the semi-evergreen poplar clone cultivated by Australian doctor L.D.Pryor, which female parent is Populus deltoids Marsh from the southern United States, and the male parent is originated Populus nigra CV. of Chile. It is one of three evergreen poplar clones and suitable for tropical and subtropical areas were introduced from Pakistan in 1987 by Mr. Shikai Zheng, who is a researcher of state forestry administration P.R.China. The changs in Ultrastructure of root cap cells were studied under controlled concentration and acting time by evergreen poplar clone A - 61/186 (Populus euramericana CV.), using hydroponic experiment acid aluminum stress. Root cap cell ultrastructure were observed and shooting under the transmission electron microscopein in 30 d, 60 d and 90 d. Acid concentration and acted time under aluminum stress on its ultrastructure were explored. Used for revealing changes of poplar root cap cells ultrastructure under aluminum toxicity, then for aluminum toxicity submicroscopic level evaluation of root cap cells. The results showed that cellwall was dissolved and brokend with the increasing of stress concentration, and Al content 3 was obvious . Cell matrix changed from gel state to Scattered debris. Starch grain declined in the number and amyloplasts increased in the number. While the core deviation of starch grain heap were changed from non-clear to clear trend. With the development of acting time, Starch grain were sharply reduced in Al content 2 under 60 d stresse and amyloplasts in Al conten 3 under 90 d stress. The core of starch grain heap was not deviated obviously.

evergreen poplar clone; aluminum stress; root cap cells; ultrastructure

Q944.5

A

1674-5906（2014）07-1136-05

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31100459)；福建省教育廳A類科技計(jì)劃項(xiàng)目(JA12272)

錢蓮文（1978年生），女，副教授，博士，主要從事植物生理生態(tài)及森林生態(tài)研究。E-mail:lianwenq@qq.com

2014-04-11

錢蓮文，吳文杰. 酸鋁脅迫下常綠楊根冠超微結(jié)構(gòu)變化[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(7): 1136-1140.

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