徐東坡，張敏瑩，周彥鋒，賴婉婷，施煒綱

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院內(nèi)陸漁業(yè)生態(tài)環(huán)境和資源重點開放實驗室 農(nóng)業(yè)部長江下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實驗站，江蘇 無錫214081;2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 無錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇 無錫214081)

長江下游流域江河湖泊眾多，水系發(fā)達，漁業(yè)水域生態(tài)環(huán)境類型豐富多樣，自然條件優(yōu)越，孕育了豐富的水生生物資源，然而長江下游水域重要經(jīng)濟漁獲種類日趨單一，漁獲物逐漸朝著低齡化、小型化、低質(zhì)化方向演變［1］。由于過度捕撈導(dǎo)致主要經(jīng)濟魚類種群減小，大量空間和營養(yǎng)生態(tài)位的空出，為小型魚類的種群增大創(chuàng)造了條件。似鳊Pseudobrama simoni 屬鯉形目、鯉科、鲴亞科、似鳊屬，主要分布于長江、黃河和海河等水系的干支流及附屬湖泊，是江湖中常見的小型魚類。似鳊個體雖小，但由于其繁殖力強，種群數(shù)量較大，在漁業(yè)上具有一定的經(jīng)濟價值［2-3］。似鳊在長江下游江段［4］以及河口區(qū)潮間帶［5］均為優(yōu)勢種類，山東、山西的許多水庫中似鳊也是主要野雜魚類中的優(yōu)勢種類之一，其漁獲量可占水庫總漁獲量的20%［2］。本研究中，作者對常熟江段似鳊的年齡、生長特征和形態(tài)特征進行了研究，旨在豐富似鳊的生物學(xué)研究數(shù)據(jù)，同時為長江常熟江段的漁業(yè)資源利用和保護提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2009年8月—12月在長江常熟江段以地籠、定置刺網(wǎng)等網(wǎng)具采集標本，從漁獲物中隨機選取362 尾似鳊作為樣本。

1.2 樣本測量及年齡鑒定

用吸水紙吸干樣本體表水分，用游標卡尺測量其體長(精確到0.01 mm)，用天平稱量其體質(zhì)量(精確到0.1 g)。用鱗片作為年齡鑒定和生長特征分析的材料，參照殷名稱［6］的方法，取每尾樣本背鰭起點下方、左側(cè)線上方第3 行鱗，自前而后5 ～7 枚。鱗片用體積分數(shù)為4%的KOH 溶液浸泡12 ～24 h 后，洗去表皮和黏液，用清水漂洗后晾干，用兩片載玻片夾制。用Leica M165C 體視顯微鏡觀察年輪并照相記錄，同時測量鱗徑(精確到0.01 mm)，所得5 ～7 枚鱗片資料取其平均值用于后續(xù)分析。年齡的分析按世代為準，經(jīng)過1個生長季節(jié)，鱗片上尚未形成或正在形成年齡標志的0+齡魚為1 齡魚;經(jīng)過2 個生長季節(jié)，鱗片上已有1個或正在形成第2 個年輪的1+齡魚為2 齡魚;以此類推。

1.3 數(shù)據(jù)處理

各生長指標的計算公式為

生長指標=(lg Lt+1-lg Lt)×Lt/0.4343，

年增重率=(Wt+1-Wt)/Wt×100%，

其中，Lt為t 齡時魚的體長(mm)，Wt為t 齡時魚的體質(zhì)量(g)。

體長(L)和體質(zhì)量(W)的關(guān)系式用冪函數(shù)方程表示為W=aLb。體長、體質(zhì)量與年齡的生長規(guī)律用Von Bertalanffy 生長方程描述:

體長生長方程為Lt=L∞［1 - e-k(t-t0)］，

體質(zhì)量生長方程為Wt=W∞［1 - e-k(t-t0)］b，

其中參數(shù)L∞、k和t0參照殷名稱［6］描述的方法計算?；貧w方程的顯著性采用F 檢驗，雌、雄生長的差異性采用殘差平方和(ARSS)檢驗［7］。運用Excel 2010和SPSS 19.0 軟件對數(shù)據(jù)進行處理。

2 結(jié)果

2.1 似鳊的種群組成

似鳊漁獲物由3 個年齡組組成，1 ～3 齡魚分別占總數(shù)的54%、29%、16%。362 尾樣本中，解剖后可辨別雌、雄的334 尾，其中雌性個體156尾，雄性個體178 尾，其雌雄性比為1∶ 1.14，1齡和2 齡似鳊的雌雄性比均接近1∶ 1，但3 齡似鳊的雌雄性比為1∶ 1.68(表1)。

表1 長江常熟江段似鳊不同年齡組的生長參數(shù)Tab.1 Growth indices of Pseudobrama simoni in different age groups from Changshu section of Yangtze River

樣本的體長范圍為62.33 ～133.65 mm，接近正態(tài)分布，優(yōu)勢體長范圍為75 ～110 mm，占總數(shù)的75.41%，對雌、雄個體的體長分布進行F 檢驗，P=0.48 ＞0.05，即總體方差相等，雌、雄個體體長的波動性無顯著性差異，再對兩組體長進行雙樣本等方差假設(shè)的t 檢驗，| t |=4.55 ＞t0.025(332)=1.97，P=7.61 ×10-6＜0.01，表明其差異極顯著;樣本的體質(zhì)量分布范圍為3.70 ～46.10 g，呈偏態(tài)分布，優(yōu)勢體質(zhì)量范圍為3.70 ～18.70 g，占總數(shù)的80.11%，對雌、雄個體的體質(zhì)量分布進行F 檢驗，P=0.0011＜0.05，即總體方差不等，表明雌性個體體質(zhì)量的波動性大于雄性個體，再對兩組體質(zhì)量進行雙樣本異方差假設(shè)的t 檢驗，| t|=4.64 ＞t0.025(293)=2.25，P=5.28 ×10-6＜0.01，表明其差異極顯著(圖1、圖2)。

2.2 似鳊的生長特征

2.2.1 體長與鱗徑的關(guān)系 對似鳊雌、雄個體的體長(L)與鱗徑(R)的關(guān)系分別進行擬合(圖3)。結(jié)果顯示，四項式方程最為合適，即

L♀=391.67R4- 2211.8R3+4609.7R2-4171.4R+1463.2，n=156，P＜0.001，r2=0.6973;

L♂=171.22R4- 895.44R3+1719.8R2-1406.4R+486.47，n=178，P＜0.001，r2=0.7821。

2.2.2 體長與體質(zhì)量的關(guān)系 根據(jù)漁獲物的實測體長和體質(zhì)量，經(jīng)過散點圖分析，似鳊的體質(zhì)量(W)和體長呈冪函數(shù)相關(guān)(圖4)，其回歸方程為

W♀=4.52 ×10-6L3.2901，n=156，r2=0.94;

W♂=1.09 ×10-5L3.0915，n=178，r2=0.98;

W總=7.33 ×10-6L3.1818，n=362，r2=0.97。

所有方程經(jīng)F 檢驗，P＜0.005，回歸均極顯著。

圖1 長江常熟江段似鳊的體長分布Fig.1 The frequency of body length of Pseudobrama simoni in Changshu section of Yangtze River

圖2 長江常熟江段似鳊的體質(zhì)量分布Fig.2 The frequency of body weight of Pseudobrama simoni in Changshu section of Yangtze River

圖3 長江常熟江段似鳊鱗徑與體長的關(guān)系Fig.3 Relationship between scale radius and body length of Pseudobrama simoni in Changshu section of Yangtze River

圖4 長江常熟江段似鳊體質(zhì)量與體長的關(guān)系Fig.4 Relationship between body weight and body length of Pseudobrama simoni in Changshu section of Yangtze River

2.2.3 生長方程 似鳊體長與體質(zhì)量的關(guān)系式中b 接近3，表明似鳊的生長符合VBGF 的假設(shè)條件，因此，可用VBGF 方程描述似鳊的生長特征。根據(jù)Ford、Walford 方程和Beverton 法求得生長方程參數(shù)L∞、k、t0，似鳊的VBGF 方程為

根據(jù)體質(zhì)量與體長的關(guān)系式，得到體質(zhì)量的生長方程為

經(jīng)ARSS 檢驗，似鳊雌、雄個體生長存在極顯著性差異(F=19.73 ＞F(0.001，3，328)=5.55)。雄魚比雌魚有更大的漸近體長和漸近體質(zhì)量。

為了研究似鳊生長隨時間的變化特征，分別對生長方程求一階、二階導(dǎo)數(shù)，得出體長、體質(zhì)量的生長速度方程和加速度方程。

(1)體長生長速度方程為

(2)體質(zhì)量生長速度方程為

(3)體長生長加速度方程為

(4)體質(zhì)量生長加速度方程為

當(dāng)d2W/dt2=0 時，得到體質(zhì)量生長拐點年齡為2.24 齡(雌)和3.96 齡(雄)，此時對應(yīng)的體長分別為99.06 mm和102.82 mm，對應(yīng)的體質(zhì)量分別為16.66 g和18.10 g。

2.3 似鳊雌雄個體形態(tài)特征的比較

通過對61 尾似鳊(30 尾雌、31 尾雄)31 個形態(tài)指標進行比較分析，在0.1 顯著性水平上，雌性和雄性似鳊各形態(tài)指標的方差均無顯著性差異(P ＞0.05)，并且各形態(tài)指標與體長均存在比較強的線性關(guān)系。表2 列出了雌性和雄性似鳊各形態(tài)指標的平均值、范圍和以體長為協(xié)變量的單因素協(xié)方差分析結(jié)果，表明似鳊是無顯著的兩性異型。

表2 似鳊雌、雄個體形態(tài)特征的比較Tab.2 Descriptive statistics and comparison of morphological feature between male and female Pseudobrama simoni

3 討論

種群密度、餌料生物等因子的變動都會影響種群的生長［8］。似鳊為性成熟較早的魚類，只要經(jīng)過一冬齡便可達到初次性成熟，許多魚類均通過個體大小的增長來提高繁殖力，因此，部分在生境、餌料競爭中占優(yōu)勢的似鳊可以獲得較好的生長條件，從而盡早達到性成熟。而在競爭中處于劣勢的似鳊則生長較為緩慢，這就造成了似鳊3 個年齡組中體長、體質(zhì)量均有較大的變化幅度。由于餌料和競爭等原因會直接影響到幼體規(guī)格的形成［9］，加之似鳊的快速生長期主要在1 齡階段［2］，因此，不同年齡組似鳊個體的體長、體質(zhì)量的重疊現(xiàn)象均較為嚴重。

黃顙魚Pseudobagrus fulvidraco 成體中，雌性個體的體長顯著小于雄性個體，雌性個體的眼徑、頭高、體高、體質(zhì)量等均大于雄性個體［10］，其他一些參數(shù)則無顯著性差異;花魚骨Hemibarbus maculates雌、雄成體的體長無顯著性差異，產(chǎn)后雌性群體的頭寬、頭高、尾柄長、尾柄高均大于成年雄性群體，其他參數(shù)無顯著性差異［11］;3 齡亞東鮭Salmon trutta fraio 雌性個體大于雄性個體［12］;但海水魚類淺色黃姑魚Nibea coibor［13］及藍鰭金槍魚Thunnus thynnus［14］的體長(叉長)和體質(zhì)量在雌、雄個體間無顯著性差異。本研究中，不同年齡組內(nèi)雌性似鳊的體長、體質(zhì)量均顯著大于雄性，這與李思發(fā)［3］在姚江水域的研究結(jié)果相同，這些研究結(jié)果反映了不同物種、不同地理位置、不同生境會導(dǎo)致生物間雌、雄差異現(xiàn)象的產(chǎn)生。除體長、體質(zhì)量外，本研究中選取的其余31 個形態(tài)特征并無顯著的兩性差異，這與王丹婷等［15］對刀鱭Coilia nasus、徐德欽等［16］對溫州厚唇魚Cossocheilus wenchowensis的研究結(jié)果相似，尤其是背鰭、尾鰭等重要的功能性狀［17］也無顯著的兩性差異，因此，雌、雄似鳊應(yīng)未出現(xiàn)生態(tài)習(xí)性上的分化。

魚類的生長是由其遺傳型所決定的生長潛能與其生長過程中所遇到的各種環(huán)境條件之間相互作用的結(jié)果，同一物種不同種群的生長也隨該種群的地理分布而異［6，18］。不同水域中的環(huán)境因子諸如餌料生物、水溫、捕撈壓力和種間競爭壓力的不同，使得不同種群的魚類生長參數(shù)會存在一定差異［19］。常熟江段似鳊的體長范圍和體質(zhì)量范圍均與姚江群體較為接近，但遠小于錢塘江群體;而與長江靖江段相比，常熟江段似鳊群體的規(guī)格略大(表3)。

表3 不同生境似鳊生長參數(shù)的比較Tab.3 Growth indices of Pseudobrama simoni in different habitats

常熟段雌、雄似鳊的k 值分別為0.11和0.10，小于天鵝洲故道似鳊(0.16和0.18)［22］及靖江段似鳊(0.17)［21］;雌、雄似鳊的拐點年齡分別為2.24和3.96 齡，小于天鵝洲故道似鳊(5.80和5.22 齡)，k 值和拐點年齡的差異均表明，常熟段似鳊的生長速度慢于天鵝洲故道及靖江段似鳊。本研究中，拐點年齡對應(yīng)的體長、體質(zhì)量值與實測結(jié)果有一定的差異，造成這一差異的原因有兩方面:一個可能是本研究僅具備最少的年齡組用于計算生長方程參數(shù)L∞、k、t0，從而給VBGF 方程及拐點年齡的計算帶來了誤差;另一個可能是不同年齡組似鳊個體的體長、體質(zhì)量的重疊現(xiàn)象較為嚴重，造成了鱗徑大小與體長的相關(guān)程度較低，使得退算體長有一定的誤差，進而使VBGF 方程存在一定的誤差。本研究中，似鳊在1 ～2 齡處于快速生長階段的研究結(jié)果與李德尚等［2］和李思發(fā)［3］的研究結(jié)果基本一致，同時就似鳊漁獲物年齡組成而言，長江常熟段和靖江段均以1 齡似鳊為主，而其余水域則以2 齡或2 ～3 齡為主，20世紀70年代長江水域的優(yōu)勢年齡組也為2 齡［23］，近年天鵝洲故道似鳊的優(yōu)勢年齡組則為1 ～3 齡，其中2 齡最多［22］。由于似鳊本身為小型魚類，其1 冬齡即可達性成熟的特點使其容易適應(yīng)較高強度的捕撈壓力，而同齡的雌性似鳊規(guī)格相對大于雄性似鳊，因此，其被捕獲的概率較大，這在一定程度上解釋了在長期捕撈壓力的選擇下，雌性似鳊拐點年齡小于雄性拐點年齡的原因。

李德尚等［2］認為，似鳊1 齡階段生長較快，之后生長緩慢的特點，以及與鳊Parabramis pekinensis和其他鲴類在食性上的重疊，使其在一定程度上浪費了水庫的生產(chǎn)能力，目前似鳊在長江下游近岸的漁獲物種占有一定的優(yōu)勢地位，一般被作為鱖Siniperca chuatsi、翹嘴鲌Erythroculter ilishaeformes和中華絨螯蟹Eriochier sinensis 的餌料魚，因此，可依據(jù)似鳊繁殖力強以及1 齡期間生長速度快的特點加以開發(fā)利用。長江漁業(yè)資源在2000年之前遭到嚴重破壞［24］，從2002 開始實行春季禁漁措施后，漁業(yè)資源衰退速度得以減緩［25］，然而作為小型野雜魚的似鳊出現(xiàn)低齡化的現(xiàn)象顯示出長江漁業(yè)資源的現(xiàn)狀仍不容樂觀。

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