薛亮，高暝，史勝青，魏遠(yuǎn)，江澤平，劉建鋒*

1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽(yáng) 311400；2. 林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)所，北京 100091

四種抗污染木本植物對(duì)銻的生理響應(yīng)及積累特征研究

薛亮1，高暝1，史勝青2，魏遠(yuǎn)2，江澤平2，劉建鋒2*

1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽(yáng) 311400；2. 林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)所，北京 100091

以臭椿（Ailanthus altissima）、構(gòu)樹(shù)（Broussonetia papyrifera）、大葉黃楊（Buxus megistophylla）和紫穗槐（Amorpha fruticosa）4種抗污染木本植物苗木為材料，在盆栽條件下設(shè)置0、250、500、1000和2000 mg·kg-15個(gè)銻的質(zhì)量分?jǐn)?shù)梯度，分析脅迫過(guò)程中苗木苗高、地徑、生物量、耐性指數(shù)、相對(duì)葉綠素含量、POD活性和SOD活性等指標(biāo)的變化，探討這4種苗木對(duì)銻脅迫的生理響應(yīng)，并通過(guò)測(cè)定苗木地上、地下部分銻的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，明確這幾種植物對(duì)銻的積累特征，以期為銻污染植物修復(fù)材料篩選提供理論基礎(chǔ)。結(jié)果表明：在不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻脅迫下，4種木本植物的苗高、地莖、生物量及耐性指數(shù)出現(xiàn)不同程度的下降，其中大葉黃楊在不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻處理下的耐性指數(shù)均大于90%，表現(xiàn)出對(duì)銻較強(qiáng)的抗性。除大葉黃楊外，在中、中高質(zhì)量分?jǐn)?shù)（500、1000 mg·kg-1）銻處理后，其他3種木本植物葉片葉綠素含量較對(duì)照均顯著下降。而在高質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻脅迫下，4種木本植物的葉綠素含量與對(duì)照相比均顯著下降，表明銻能通過(guò)影響植物的光合作用來(lái)降低這4種木本植物的生物量合成。在中高質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻脅迫下，4種植物根系的POD和SOD活性均呈現(xiàn)不同程度的增加；在高質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻脅迫下，臭椿、構(gòu)樹(shù)和紫穗槐的POD及SOD活性增加幅度減少或受到抑制，表明抗氧化酶系統(tǒng)在植物抵抗銻脅迫過(guò)程中發(fā)揮重要作用，同時(shí)高質(zhì)量分?jǐn)?shù)的銻脅迫又能降低抗氧化酶系統(tǒng)清除活性氧的能力。在不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的銻脅迫下，4種木本植物地上、地下部分銻的質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在差異，分別為構(gòu)樹(shù)＞紫穗槐＞臭椿＞大葉黃楊，紫穗槐＞構(gòu)樹(shù)＞臭椿＞大葉黃楊，表明大葉黃楊可能通過(guò)對(duì)銻較強(qiáng)的排斥能力，減少銻對(duì)葉綠素合成、POD和SOD活性的抑制作用，近而增強(qiáng)了其對(duì)銻脅迫的抗性。固氮植物紫穗槐根系最大銻的質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到418.27 mg·kg-1，且在各質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻處理下均具有最大的富集系數(shù)BCF，可作為銻植物穩(wěn)定的潛力樹(shù)種。此外，這4種木本植物均可作為銻污染地區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中的先鋒木本植物。

抗污染；木本植物；銻；生理響應(yīng)；積累特征

銻及銻化物已被證實(shí)是一類具有基因毒性的物質(zhì)，并對(duì)人體具有致癌作用（Huang等, 1998; Takahashi等, 2002; Beyersmann和Hartwig, 2008）。美國(guó)環(huán)境保護(hù)署和歐共體理事會(huì)已將銻列為優(yōu)先治理污染物。我國(guó)是產(chǎn)銻大國(guó)，年均銻產(chǎn)量約為15萬(wàn)t，占世界總產(chǎn)量的70%以上（國(guó)土資源部信息中心, 2006）。由于對(duì)銻礦開(kāi)采缺乏有效的規(guī)劃與管理，以及對(duì)銻的不合理使用，致使土壤、水體及空氣中銻含量急劇上升（Wei等, 2011; Wang等, 2011; Bi等, 2011）。以湖南省錫礦山銻礦區(qū)為例，該礦區(qū)土壤中銻的質(zhì)量分?jǐn)?shù)范圍為100～5.05×103mg·kg-1。銻在環(huán)境中污染程度的加劇，促使其通過(guò)食物鏈嚴(yán)重威脅人類及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的健康（Wu等, 2011; He等, 2012）。

植物修復(fù)是利用植物及共存微生物體系來(lái)清除環(huán)境中的污染物。植物修復(fù)因其經(jīng)濟(jì)、高效且相對(duì)安全的環(huán)境修復(fù)技術(shù)，正在被世界各國(guó)廣泛應(yīng)用和研究。其中，木本植物具有生物量大、生長(zhǎng)快速及根系發(fā)達(dá)等優(yōu)勢(shì)，利用其對(duì)污染環(huán)境進(jìn)行修復(fù)成為生物修復(fù)研究領(lǐng)域的一個(gè)熱點(diǎn)（Wan和 Jia, 2010）。研究木本植物體內(nèi)銻的積累特征及其對(duì)銻的響應(yīng)機(jī)制，對(duì)開(kāi)發(fā)木本植物銻修復(fù)技術(shù)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

目前，可應(yīng)用于銻污染修復(fù)的木本植物材料較少，且主要通過(guò)在礦區(qū)開(kāi)展植物材料篩選獲得（Anawar等, 2011; Jana等, 2012）。此外，關(guān)于木本植物對(duì)銻的生長(zhǎng)及生理生化響應(yīng)方面的研究尚未開(kāi)展，銻的木本修復(fù)理論遠(yuǎn)落后于其他重金屬。本文以4種抗污染木本植物為試驗(yàn)材料，對(duì)臭椿、構(gòu)樹(shù)、大葉黃楊和紫穗槐進(jìn)行銻脅迫盆栽控制實(shí)驗(yàn)，開(kāi)展木本植物對(duì)銻的生理響應(yīng)及富集特征研究，為銻污染場(chǎng)地的木本植物修復(fù)提供材料及理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料來(lái)自于湖南省林業(yè)科學(xué)杜家沖試驗(yàn)林場(chǎng)的種質(zhì)資源收集圃。地理坐標(biāo)為東經(jīng)113°1′30″，北緯 28°6′40″。土壤為四紀(jì)紅色黏土，土壤pH為5.6，土壤有機(jī)質(zhì)為2.63 g·kg-1，堿解氮為23.37 mg·kg-1，速效磷為4.8 mg·kg-1，有效鉀為108 mg·kg-1。年平均氣溫 17.1 ℃，平均日照時(shí)數(shù)1496～1850 h，平均降雨量1400～1900 mm，無(wú)霜期264 d。本研究選取了大葉黃楊、臭椿、紫穗槐和構(gòu)樹(shù)4種典型抗污染木本植物，選擇個(gè)體、分蘗和健康狀況基本一致的二年生實(shí)生苗。

1.2 試驗(yàn)方法

采用溫室盆栽控制實(shí)驗(yàn)，土壤銻質(zhì)量分?jǐn)?shù)參照我國(guó)主要銻礦區(qū)土壤銻質(zhì)量分?jǐn)?shù)，設(shè)置為0、250、500、1000和2000 mg·kg-15個(gè)質(zhì)量分?jǐn)?shù)梯度（He, 2007; 劉成佐等, 2007; Zhao等, 2009），每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)，其中3個(gè)重復(fù)用于植物生長(zhǎng)及生理指標(biāo)測(cè)定，另外3個(gè)重復(fù)用于植物銻含量測(cè)定。供試土壤為湖南林科院林場(chǎng)內(nèi)無(wú)污染第四紀(jì)紅壤，土樣風(fēng)干、碾碎后過(guò)2 mm篩后混勻，每盆20 cm(徑)×25 cm（高），裝土為3 kg（干重）。2012年3月初完成苗木移植，5月初對(duì)供試苗木進(jìn)行 KSb(OH)6脅迫處理。移栽后，用稱重法補(bǔ)充水分，每隔3～5天等量澆入淡水一次，使土壤田間持水量保持在60%～70%。10月初測(cè)定植物根部抗氧化酶系統(tǒng)活性、葉綠素相對(duì)含量，收獲所有植物檢測(cè)銻含量。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

銻含量測(cè)定：植物樣品用去離子水清洗約3 min以除去表面土壤顆粒，樣品在 80 ℃烘干箱放置 2 d，隨后用Wiley Mill（型號(hào)：Thomas Model 4, USA）碾碎，通過(guò)直徑1 mm的過(guò)濾篩。土壤樣品和植物樣品分別用HCl:HNO3=3:1和HNO3：HCl: HF=6:3:1的混合溶液放于微波消解儀(型號(hào)：ETHOS1，意大利)進(jìn)行消解，隨后用熒光分光光度儀（型號(hào)：F-4500，日本）測(cè)定銻含量。

生理生化指標(biāo)測(cè)定：植物葉片葉綠素含量用手持葉綠素儀(型號(hào)：SPAD 502，日本)測(cè)定葉中部的SPAD計(jì)數(shù)值，表示葉綠素相對(duì)含量。SOD活性采用氮藍(lán)四唑還原法測(cè)定，一個(gè)單位的 SOD活性按照抑制氮藍(lán)四唑光化還原50%的酶量作為1個(gè)酶活性單位（U），酶活性以U/mg蛋白表示。POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，按照每mg組織蛋白每min使反應(yīng)體系中底物愈創(chuàng)木酚的濃度改變1 μmol所需的酶量為1個(gè)酶活性單位（U），酶活性以U/（mg蛋白·min）表示。

1.4 數(shù)據(jù)分析

耐性指數(shù)（Tolerance index, TI）=重金屬脅迫后植物的生物量/對(duì)照中植物的生物量（Wikins, 1978）；富集系數(shù)(bioconcentration factor, BCF)=植物地下部分重金屬質(zhì)量分?jǐn)?shù)/土壤重金屬質(zhì)量分?jǐn)?shù)；轉(zhuǎn)移系數(shù)(translocation factor, TF)=植物地上部分重金屬質(zhì)量分?jǐn)?shù)/地下部分重金屬質(zhì)量分?jǐn)?shù)；采用SPSS17.0軟件對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)。采用Microsoft Excel 2003進(jìn)行圖形繪制。

2 結(jié)果

2.1 生長(zhǎng)狀況

在不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻脅迫下，4種木本植物的苗高、地莖及生物量出現(xiàn)不同程度的下降。在中、低質(zhì)量分?jǐn)?shù)（250、500 mg·kg-1）銻脅迫下，臭椿、大葉黃楊、紫穗槐和構(gòu)樹(shù)的耐性指數(shù)均超過(guò)80%，對(duì)銻脅迫均表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐受性。在中高、高質(zhì)量分?jǐn)?shù)（1000、2000 mg·kg-1）銻脅迫下臭椿、紫穗槐和構(gòu)樹(shù)的耐性指數(shù)顯著下降，而大葉黃楊的耐性指數(shù)均高于90%。不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻脅迫對(duì)構(gòu)樹(shù)、臭椿和紫穗槐有一定的毒害作用，且隨著脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，毒害作用逐漸增強(qiáng)，耐性指數(shù)降低；大葉黃楊沒(méi)有受到明顯的毒害，耐性指數(shù)較高（表1）。

2.2 相對(duì)葉綠素含量

4種植物的相對(duì)葉綠素含量由圖1所示。在低質(zhì)量分?jǐn)?shù)（250 mg·kg-1）銻脅迫下4種木本植物的葉綠素含量與對(duì)照相比沒(méi)有顯著差異，未出現(xiàn)明顯的黃化現(xiàn)象。除大葉黃楊外，在中、中高質(zhì)量分?jǐn)?shù)（500、1000 mg·kg-1）銻處理后，其他3種木本植物葉片葉綠素含量較對(duì)照均顯著下降。而在高質(zhì)量分?jǐn)?shù)（2000 mg·kg-1）銻脅迫下，4種植物的葉綠素含量與對(duì)照相比均顯著下降，少量葉片在葉緣出現(xiàn)黃化現(xiàn)象。

2.3 抗氧化酶系統(tǒng)活性

臭椿根系 POD活性開(kāi)始隨銻質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升呈增加趨勢(shì)，在高質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻脅迫后 POD活性受到明顯抑制（圖2-a）。構(gòu)樹(shù)根系POD活性隨銻質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升呈增加趨勢(shì)，而隨著脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加活性的增加幅度逐漸降低，在中高和高質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻脅迫下POD活性差異不顯著（圖2-b）。大葉黃楊根系 POD活性在低、中和中高質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻脅迫下差異不顯著，僅在高質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻脅迫下顯著上升（圖2-c）。與對(duì)照相比，紫穗槐根系POD活性先隨銻處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升呈增加趨勢(shì)，至高質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻脅迫時(shí)POD活性的增加受到顯著抑制（圖2-d）。經(jīng)銻處理后，臭椿根系的 SOD活性均顯著高于對(duì)照，在中高質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻脅迫下達(dá)到最大值，較對(duì)照增加13.0%（圖3-a）。大葉黃楊根系的SOD活性在低、中質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻脅迫下與對(duì)照差異不顯著，在中高和高質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻處理后顯著增加（圖3-c）。構(gòu)樹(shù)和紫穗槐根系的 SOD活性先隨脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)的上升而增加，在中質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到最大值，在高質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻脅迫下SOD活性均受到不同程度抑制（圖3-b,圖3-d）。

表1 銻脅迫下四種木本植物生長(zhǎng)狀況Table 1 Growth conditions of four woody plants under Sb stress

圖1 銻脅迫下4種木本植物相對(duì)葉綠素含量Fig. 1 Relative chlorophyll content of four woody plants under Sb stress

2.4 植物重金屬積累特征

圖2 銻脅迫下4種木本植物POD活性Fig. 2 Activities of POD in four woody plants under Sb stress

圖3 銻脅迫下4種木本植物SOD活性Fig. 3 Activities of SOD in four woody plants under Sb stress

4種木本植物根部和地上部組織中銻的質(zhì)量分?jǐn)?shù)如表2所示。所有木本植物地下及地上部分重金屬含量隨著脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增強(qiáng)而上升。其中，根系是銻在這4種植物體內(nèi)的主要積累部位。在不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻脅迫下，4種木本植物地上部分的銻質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小均為構(gòu)樹(shù)＞紫穗槐＞臭椿＞大葉黃楊，其中構(gòu)樹(shù)在高質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻脅迫下的最大銻質(zhì)量分?jǐn)?shù)為108.33 mg·kg-1。在各種銻質(zhì)量分?jǐn)?shù)脅迫下，4種木本植物根系的銻質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小均為紫穗槐＞構(gòu)樹(shù)＞臭椿＞大葉黃楊，其中紫穗槐在高質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻脅迫下具有最大的銻質(zhì)量分?jǐn)?shù)為418.27 mg·kg-1。

4種木本植物對(duì)銻的富集系數(shù)（BCF）和轉(zhuǎn)移系數(shù)（TF）如表3所示。4種木本植物的BCF均隨著脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而減少，表明這些木本隨著銻脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加其富集能力下降。紫穗槐在各質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻處理下均有最大的BCF，銻富集能力高于其他3種木本植物。同時(shí)，構(gòu)樹(shù)具有最大的TF，表現(xiàn)出較強(qiáng)的銻轉(zhuǎn)移能力。

表2 4種木本植物根部和地上部組織中銻的質(zhì)量分?jǐn)?shù)Table 2 Sb mass fraction in root and shoot of four woody plants

3 討論

植物對(duì)重金屬的耐受能力是植物修復(fù)技術(shù)成功應(yīng)用的重要前提。植物體內(nèi) Sb的正常水平和毒性水平分別為 0.01～0.1 mg·kg-1和 5～10 mg·kg-1（Kabata-Pendias和Pendias, 1984; Kabata-Pendias和Pendias, 2000）。本研究中4種木本植物內(nèi)體銻的含量均顯著高于其植物毒性質(zhì)量分?jǐn)?shù)，并能在各種質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻脅迫下生長(zhǎng)，但受害程度存在差異。其中，大葉黃楊在不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻處理下耐性指數(shù)均大于90%。同時(shí)，其體內(nèi)各組織銻的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低于其他3種木本植物。這可能是由于大葉黃楊具有較強(qiáng)的排斥銻的能力，從而增強(qiáng)了其對(duì)銻的耐受性。因此，后續(xù)可以對(duì)其開(kāi)展銻的排斥機(jī)制方面的研究，為開(kāi)發(fā)農(nóng)作物排斥銻積累技術(shù)、保護(hù)環(huán)境與人類健康提供有效途徑。

藍(lán)唯源等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，高濃度銻對(duì)芥菜（Brassica juncea）、玉米（Zea mays）等高等植物光合作用有明顯影響，能夠造成甜芥菜葉片失綠。Pan等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，銻脅迫可以導(dǎo)致玉米葉片中葉綠素合成、葉片最大光化學(xué)效率顯著降低。本研究中的4種植物的葉綠素相對(duì)含量在銻脅迫逐漸降低，與之前研究結(jié)果基本一致。這可能是由于植物體內(nèi)的重金屬與葉綠素合成的幾種酶的 SH基結(jié)合，從而抑制了酶活性進(jìn)而阻礙葉綠素合成（Somashekaraiah等, 1992）。因此，葉綠素含量的下降必將影響植物的光合作用，進(jìn)而導(dǎo)致這4種木本植物的生物量降低。

植物通過(guò)形成復(fù)雜的抗氧化酶系統(tǒng)來(lái)對(duì)抗與清除脅迫造成的活性氧（焦健等, 2006）。POD和SOD是植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)中的主要保護(hù)酶，4種木本植物在中高質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻脅迫下根系的 POD和SOD活性均呈現(xiàn)不同程度的增加，這表明它們能夠通過(guò)清除銻脅迫產(chǎn)生的活性氧來(lái)保護(hù)植物免受傷害。同時(shí)，除大葉黃楊外，在高質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻脅迫下3種木本植物的POD和SOD活性增加幅度減少或受到抑制。這表明植物體內(nèi)高質(zhì)量分?jǐn)?shù)的銻對(duì)植物毒害作用加劇，迫使相關(guān)酶的結(jié)構(gòu)或合成受到影響。相反，大葉黃楊可能啟動(dòng)了體內(nèi)排斥銻的機(jī)制，其體內(nèi)銻含量相對(duì)較少，降低由銻產(chǎn)生的氧化脅迫的危害程度，從而使其POD和SOD活性維持在一個(gè)相對(duì)平穩(wěn)的狀態(tài)。

一般情況下，植物體內(nèi)銻的積累量隨著土壤銻濃度的升高而增加（Martin, 2009）。本研究中的臭椿、構(gòu)樹(shù)、大葉黃楊和紫穗槐均表現(xiàn)出了此特點(diǎn)。Pratas等（2005）對(duì)生長(zhǎng)在Portugal廢棄礦區(qū)上的草本植物研究發(fā)現(xiàn)，植物對(duì)銻的最大富集質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于5 mg·kg-1。Ainsworth等（1990）在某金屬熔煉場(chǎng)附近的污染草地發(fā)現(xiàn)，植物對(duì)銻的富集質(zhì)量分?jǐn)?shù)為336 mg·kg-1。Nguyen等（2009）通過(guò)70 d的田間控制實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，牛毛氈（Eleocharis acicularis）對(duì)銻的最大富集質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 76 mg·kg-1。Feng等（2009）通過(guò)室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，4種蕨類植物根部對(duì)銻的富集質(zhì)量分?jǐn)?shù)范圍為123～358 mg·kg-1。本研究中的臭椿、構(gòu)樹(shù)、大葉黃楊和紫穗槐對(duì)銻的積累質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨著脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而增大，最大富集質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為168.07、196.53、85.6和418.27 mg·kg-1，均表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐銻能力。同時(shí)，4種抗污染木本植物的 BCF均隨脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而降低，結(jié)果表明：4種木本植物對(duì)銻的富集能力隨脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而降低。其中，不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)脅迫下的紫穗槐的BCF均高于其他3種木本植物，表現(xiàn)出較強(qiáng)的植物穩(wěn)定能力。一般認(rèn)為，銻污染較為嚴(yán)重地區(qū)土壤養(yǎng)分較為貧瘠，紫穗槐作為一種豆科植物，能從空氣中固定氮從而提供其生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分，因此可作為銻植物穩(wěn)定的潛力樹(shù)種，并可作為植物與根際微生物聯(lián)合修復(fù)銻污染機(jī)理研究的植物材料。此外，這4種木本植物在銻污染區(qū)（如銻礦礦山廢棄地）的植被恢復(fù)過(guò)程中可作為潛在的先鋒木本植物。

表3 4種木本植物對(duì)銻的富集系數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)Table 3 Sb bioconcentration factor and translocation factor of four woody plants

4 結(jié)論

本研究分析了臭椿、構(gòu)樹(shù)、大葉黃楊及紫穗槐對(duì)銻的生理響應(yīng)和積累特征，并評(píng)價(jià)其用于植物修復(fù)的潛力，通過(guò)試驗(yàn)得出以下結(jié)論：

（1）本研究中4種木本植物內(nèi)體銻的含量均顯著高于其植物毒性含量，并在各種質(zhì)量分?jǐn)?shù)銻脅迫下生長(zhǎng)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐受性。其中，大葉黃楊對(duì)銻脅迫表現(xiàn)出超強(qiáng)的耐受性，此外，其體內(nèi)不同組織的銻含量均顯著低于其他3種植物，具有對(duì)銻較強(qiáng)的排斥性。

（2）銻脅迫能影響植物的正常生長(zhǎng)，并能對(duì)植物構(gòu)成氧化脅迫以及降低植物體的葉綠素含量。同時(shí)，在一定質(zhì)量分?jǐn)?shù)范圍內(nèi)，植物能通過(guò)提高抗氧化酶活性等防御機(jī)制來(lái)降低銻脅迫對(duì)植物造成的危害。

（3）固氮植物紫穗槐有較強(qiáng)的對(duì)銻的富集能力，可作為銻植物穩(wěn)定的潛力樹(shù)種。此外，這4種木本植物均表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐銻能力，可作為銻污染場(chǎng)地植被恢復(fù)過(guò)程中的先鋒木本植物。

AINSWORTH N, COOKE J A, JOHNSON M S. 1990. Distribution of antimony in contaminated grassland: 1.vegetation and soils[J]. Environmental Pollution, 65(1): 65-77.

ANAWAR H M, FREITAS M C, CANHA N, et al. 2011. Arsenic, antimony, and other trace element contamination in a mine tailings affected area and uptake by tolerant plant species[J]. Environmental Geochemistry and Health, 33(4): 353-362.

BEYERSMANN D and HARTWIG A. 2008. Carcinogenic metal compounds: recent insight into molecular and cellular mechanisms[J]. Archives of Toxicology, 82(8): 493-512.

BI X Y, LI Z G, ZHUANG X C, et al. 2011. High levels of antimony in dust from e-waste recycling in southeastern China[J]. Science of the Total Environment, 409(23): 5126-5128.

FENG R W, WEI C Y, TU S X, et al. 2009. Antimony accumulation and antioxidative responses in four fern plants[J]. Plant and Soil, 317(1): 93-101.

HE M C, WANG X Q, WU F C, et al. 2012. Antimony pollution in China[J]. Science of the Total Environment, 421-422: 41-50.

HE M C. 2007. Distribution and phytoavailability of antimony at an antimony mining and smelting area, Hunan, China[J]. Environmental Geochemistry and Health, 29(3): 209-219.

HUANG H, SHU S C, SHIH J H, et al. 1998. Antimony trichloride induces DNA damage and apoptosis in mammalian cells[J]. Toxicology, 129(2-3): 113-123.

JANA U, CHASSANY V, BERTRAND G, et al. 2012. Analysis of arsenic and antimony distribution within plants growing at an old mine site in Ouche (Cantal, France) and identification of species suitable for site revegetation[J]. Journal of environmental management, 110: 188-193.

KABATA-PENDIAS A, PENDIAS H. 1984. Trace elements in soils and plants[M]. Boca Raton, FL (USA): CRC Press.

KABATA-PENDIAS A, PENDIAS H. 2000. Trace elements in soil & plants[M]. Boca Raton, USA: CRC Press.

MARTIN T. 2009. Phytoavailability and plant uptake of antinomy[M]. Université de Neuchatel. Zuzwil.

NGUYEN T H, SAKAKIBARA M, SANO S. 2009. Phytoremediation of Sb, As, Cu, and Zn from Contaminated Water by the Aquatic Macrophyte Eleocharis acicularis[J]. Clean: Soil, Air, Water, 37(9): 720-725.

PAN X L, ZHANG D Y, CHEN X, et al. 2011. Antimony accumulation, growth performance, antioxidant defense system and photosynthesis of Zea mays in response to antimony pollution in soil[J]. Water, Air, and Soil Pollution, 215(1-4): 517-523.

PRATAS J, PRASAD M N, FREITAS H, et al. 2005. Plants growing in abandoned mines of Portugal are useful for biogeochemical exploration of arsenic, antimony, tungsten and mine reclamation[J]. Journal of Geochemistry Exploration, 85(3): 99-107.

SOMASHEKARAIAH B V, PADAMAJAES K, PRASAD R K. 1992. Phytoxicity of cadmium ions on germination seedings of mung bean(Phaseolus vulgarize):Involvement of lipid peroxides in chlorophyll degradation[J]. Plant Physiology, 85(1): 85-89.

TAKAHASHI S, SATO H, KUBOTA Y, et al. 2002. Inhibition of DNA-double strand break repair by antimony compounds[J]. Toxicology, 180(3): 249-256.

WAN X and JIA Y F. 2010. Study on adsorption and remediation of heavy metals by poplar and larch in contaminated soil[J]. Environmental Science and Pollution Research, 17(7): 1331-1338.

WANG X Q, HE M C, XI J H, et al. 2011. Antimony distribution and mobility in rivers around the world’s largest antimony mine of Xikuangshan, Hunan Province, China[J]. Microchemical Journal, 97(1): 4-11.

WEI C Y, DENG Q J, WU F C, et al. 2011. Arsenic, antimony, and bismuth uptake and accumulation by plants in an old antimony mine, China[J]. Biological Trace Element Research, 144(1-3): 1150-1158.

WIKINS D A. 1978. The measurement of tolerance to edaphic factors by means of root growth[J]. New Phytologist, 80(3): 623-633.

WU F C, FU Z Y, LIU B J, et al. 2011. Health risk associated with dietary co-exposure to high levels of antimony and arsenic in the world's largest antimony mine area[J]. Science of the Total Environment, 409(18): 3344-3351.

ZHAO L, ZHANG F S, WANG K, et al. 2009. Chemical properties of heavy metals in typical hospital waste incinerator ashes in China[J]. Waste Management, 29(3): 1114-1121.

國(guó)土資源部信息中心. 世界礦產(chǎn)資源年評(píng)(2004─2005)[M]. 北京: 中國(guó)地質(zhì)出版社, 2006.

焦健, 李朝周, 黃高寶. 2006. 鈷對(duì)干旱脅迫下大豆幼苗葉片的保護(hù)作用及其機(jī)理[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 17(5): 796-800.

藍(lán)唯源, 宋書(shū)巧, 吳浩東, 等. 2009. 土壤三價(jià)銻污染對(duì)甜芥菜生長(zhǎng)及品

質(zhì)的影響研究[J]. 環(huán)境科學(xué)與技術(shù), 32(2): 20-23.

劉成佐, 劉富梁, 謝宗波, 等. 2007. 德安銻礦區(qū)土壤中銻的形態(tài)分析及生物可給性初探[J]. 東華理工學(xué)院學(xué)報(bào), 30(4): 358-361.

Physiological Response and Accumulation Characters of Four Anti-pollution Woody Plants under Antimony Stress

XUE Liang1, Gao Ming1, SHI Shengqing2, WEI Yuan2, JIANG Zeping2, LIU Jianfeng2*

1. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy Forestry, Fuyang 311400, China;
2. State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China

The height, ground diameter, biomass, relative chlorophyll content, tolerance index and the activities of POD and SOD of 4 kinds of antipollution woody plant seedlings of Ailanthus altissima，Broussonetia papyrifera, Buxus megistophylla and Amorpha fruticosa growing on containers with five soil antimony (Sb) mass fraction (0, 250, 500, 1000 and 2000 mg·kg-1) were examined to explore the physiological response of these plants to Sb stress. Mass fraction of Sb in both aboveground and underground part of these plants were also measured to understand the accumulation characteristics of these plants under Sb stress. These researches would provide a theoretical foundation to select plant materials for Sb phytoremediation. The result showed that the height, ground diameter，biomass and tolerance index of all these four species decreased with the increase in Sb mass fraction. Except for Buxus megistophylla, the chlorophyll contents of other three species were significantly reduced under middle and upper-middle mass fraction（500, 1000 mg·kg-1）of Sb stress. However, the chlorophyll contents of all these woody plants were reduced under high mass fraction of Sb stress, indicating that Sb could reduce biomass Synthesis by disturb the photosynthesis of these plants. Under upper-middle mass fraction of Sb stress, the activities of POD and SOD in roots of four woody plants were increased while it were reduced or suppressed in Ailanthus altissima，Broussonetia papyrifera and Amorpha fruticosa under high mass fraction, suggesting that antioxidase enzyme system might play a important role under Sb stress and high mass fraction of Sb stress also reduce the capacities of antioxidase enzymes in scavenging reactive oxygen species. These plants showed different capacities of Sb accumulation both in aboveground and underground parts with the order of Broussonetia papyrifera ＞ Amorpha fruticosa ＞ Ailanthus altissima ＞ Buxus megistophylla and Amorpha fruticosa ＞ Broussonetia papyrifera ＞ Ailanthus altissima ＞ Buxus megistophylla, respectively. The result suggested that the reduction of inhibitory effect of Sb on chlorophyll synthesis, activities of POD and SOD of Buxus megistophylla might be due to its high ability to exclude Sb compared to other three species, which enhanced its resistance to Sb stress. The maximal mass fraction of Sb in root of Amorpha fruticosa was 418.27 mg·kg-1and possessed the highest BCF under all four mass fractions, which could be a potential tree species for Sb phytostabilization. Moreover, these four woody plants can be used as pioneer woody plants during vegetation restoration in Sb contaminated areas.

contamination resistance; woody plant; antimony; physiological response; accumulation characters

X173

：A

：1674-5906（2014）08-1344-07

薛亮，高暝，史勝青，魏遠(yuǎn)，江澤平，劉建鋒. 四種抗污染木本植物對(duì)銻的生理響應(yīng)及積累特征研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(8): 1344-1350.

XUE Liang, Gao Ming, SHI Shengqing, WEI Yuan, JIANG Zeping, LIU Jianfeng. Physiological Response and Accumulation Characters of Four Anti-pollution Woody Plants under Antimony Stress [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(8): 1344-1350.

國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2012BAC09B03)；國(guó)家科技支撐計(jì)劃（2011BAD38B0103）

薛亮（1984年生），助理研究員，博士，主要從事植物逆境生理生態(tài)學(xué)相關(guān)研究工作。E-mail:Linkeyuanxl@126.com *通訊作者：劉建鋒，副研究員，博士，主要從事植物地理、植物生態(tài)學(xué)等相關(guān)研究工作。E-mail:Liujfrif@126.com

2014-01-06