曹昀，張素娟，劉燕燕，國志昌，陳冰祥

1. 江西師范大學，鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點實驗室，江西 南昌 330022；2. 江西師范大學地理與環(huán)境學院，江西 南昌 330022

水深梯度對苦草生長和生物量的影響

曹昀1，2*，張素娟2，劉燕燕2，國志昌2，陳冰祥2

1. 江西師范大學，鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點實驗室，江西 南昌 330022；2. 江西師范大學地理與環(huán)境學院，江西 南昌 330022

將采用沙壤土培育的苦草幼苗(Vallisneria natans)放置于60～170 cm的水深范圍內(nèi)，每10 cm一個處理，使用光照計測定不同水深的光照強度并用 Skalar水質(zhì)流動分析儀測定試驗水體的理化指標，觀測苦草在不同的水深梯度下形態(tài)及葉片、葉綠素含量的變化，以研究水深梯度對沉水植物的個體生長發(fā)育及生物量的影響。試驗結(jié)果表明：（1）試驗30 d后，在60～130 cm的水深范圍內(nèi)，苦草株高隨水深的增加而增高，在130～170 cm的水深范圍內(nèi)，隨水深增加而降低，130 cm處苦草的平均高度最大，達67.9 cm；試驗60 d，苦草的葉片長度、寬度、面積都隨著水深的增加而減小，且在150～170 cm水深范圍內(nèi)葉片長度明顯變小，苦草的生長速率隨水深的增加顯著下降；（2）不同試驗組苦草的葉片長度、寬度、面積以及生長速率與水深呈明顯的負相關(guān)（P＜0.01），而葉綠素含量與水深呈明顯的正相關(guān)（P＜0.01），葉片面積在140～150 cm水深范圍內(nèi)減小最明顯，且在140～160 cm水深范圍內(nèi)苦草各葉綠素指標較高，尤其是chl a+b在水深160 cm處高達1.876 mg·g-1；（3）苦草葉片葉綠素含量隨著水深的增加（光強降低）而升高，其變化幅度為0.369～1.876 mg·g-1，其中葉片葉綠素a隨著水深的增加呈波動遞增的趨勢，且在水深80 cm處較低（0.268 mg·g-1)，而葉綠素b在60～170 cm水深范圍內(nèi)總體較平穩(wěn)，在水深160 cm處達到最高（0.505 mg·g-1），chl a/b變化幅度較小，僅在2.49～2.84 mg·g-1之間；（4）試驗60 d后，各試驗組總生物量的較大值主要集中在100～140 cm水深范圍內(nèi)，其中地上部分生物量平均占全株生物量的89.5%，地下部分生物量只占10.5%，生物量的分配隨水深梯度變化不明顯。說明水深梯度的變化對苦草的葉片生長及葉綠素含量有影響，但對生物量的分配作用不明顯。研究表明在100～140 cm的水深范圍內(nèi)苦草生長較好，因此在透明度較好的水域生態(tài)恢復中應(yīng)考慮100～140 cm的水深范圍恢復苦草種群，這樣有利于促進種群生物量和水下草坪的形成以及水生生態(tài)系統(tǒng)的恢復。

苦草；水深梯度；生物量；葉綠素

沉水植物在水體凈化過程中具有重要的地位(Zheng等, 2013)，它能吸收大量的營養(yǎng)物質(zhì)從而達到凈化水質(zhì)的作用，但是由于水體的富營養(yǎng)化以及人類的不合理活動，沉水植物在全球范圍內(nèi)大量減少（Zhu等, 2014），沉水植物的恢復和重建已成為水域生態(tài)學研究的重點內(nèi)容之一(Ewel, 1987)。基質(zhì)類型、水深梯度、光照強度、水溫、流速是影響沉水植物生長的重要因素，其中水深作為沉水植物生長狀況和生物量變化的指示器(Karl, 2003)，對沉水植物幼苗生長、光合作用有重大影響(Xiao等, 2010)。Karl E. Havens(2003)認為水深與光照強度的降低密切相關(guān)，在一定水深條件下，當光照強度達不到植物生長的補償點時，沉水植物就會通過改變其葉片特征和生理適應(yīng)能力從而對變化的環(huán)境做出反應(yīng)。

苦草（Vallisneria natans）隸屬于水鱉科苦草屬多年生沉水草本，廣泛分布于各種類型的水生生態(tài)系統(tǒng)中，能吸收水體中的氮磷等營養(yǎng)元素，對弱光的適應(yīng)能力強（Li和Xie, 2013），對維持水生生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要意義(朱丹婷等, 2010)。關(guān)于苦草的研究主要集中在光照強度(黎慧娟等, 2008; 謝云成等, 2012)、藻類生長(He等, 2014; 何虎等, 2012)、土壤基質(zhì)(Lu等, 2014; Zhu等, 2014)、水質(zhì)(張來甲等, 2013)等方面，關(guān)于水深梯度對苦草生長發(fā)育影響的研究甚少。本試驗研究苦草在不同水深梯度下的生長發(fā)育過程，測定葉片特征、生物量及葉綠素含量等指標，探尋適合苦草生長的水深環(huán)境，從而為水體沉水植物恢復及水生生態(tài)系統(tǒng)重建提供一定的參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗在水深2.50 m的實驗池進行，選取萌發(fā)一致，長勢良好，根莖無損的苦草幼苗（株高20 cm，每株3～4片葉）栽培到塑料盆（長15 cm×寬11 cm×高10 cm）中試驗(土壤基質(zhì)為沙壤土)，每盆種植苦草 10株。試驗水體取自人工湖泊，去除雜質(zhì)澄清之后注入實驗池（位于玻璃溫室內(nèi)），水體的透明度為80 cm，使水位達到170 cm并盡量保持水環(huán)境不變，而后將苦草幼苗置于水深為60～170 cm條件下。該試驗于6月1日到9月10日進行，水溫按照室外的溫度控制在15～25 ℃之間，整個試驗在自然光照下進行。

1.2 試驗方法和參數(shù)測定

將萌發(fā)一致的苦草幼苗栽培到塑料盆中并懸掛于60、70、80、90、100、110、120、130、140、150、160、170 cm（盆上端開口距水面的距離）共12組水深條件下，每組重復3次。試驗水質(zhì)條件在試驗過程中基本一致，平均水質(zhì)指標見表1（每周測定1次）。使用光照計測定不同水深的光照強度；用溶解氧儀測定相應(yīng)水深的水溫和DO等；試驗水體的理化指標TN、NH4+-N、NO2--N、NO3--N、TP用 Skalar水質(zhì)流動分析儀（荷蘭）測定，CODMn采用高錳酸鉀氧化法測定。

表1 試驗水體平均水質(zhì)指標Table 1 The average quality index in different water depths mg·L-1

水體中影響水生植物生長的首要因素是光照條件。光在水中的傳輸可以近似表示成指數(shù)衰減：Iz=I0e-Ez，其中Iz與I0分別為水面下z深度處和水面處的光強。垂直方向的衰減系數(shù)E表明光在水體中衰減快慢。光在試驗水體中的分布可以擬合為：y = 342.98e-0.113x(r2= 0.9522)。光照在水中的衰減系數(shù)E＝0.1130，100 cm水深處的光照為11.22 klx，光照強度與水深呈明顯的負相關(guān)(圖1)。

每隔7天測定苦草的形態(tài)學參數(shù)。植株的形態(tài)學參數(shù)(植株高度、葉片長度、寬度、面積)采用直接測量法；待各形態(tài)趨于穩(wěn)定時，采集植物樣本，測定葉、根生物量（濕）、生物量（干）采用烘干稱重法（精確到0.01 g），葉綠素和類胡蘿卜素含量的測定采用丙酮提取比色法（張志良, 2003）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

圖1 試驗水體水下平均光照變化Fig. 1 The changes of underwater light in experiment

試驗數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS 19.0軟件進行分析處理，采用Pearson對苦草的各指標進行相關(guān)性分析，其中P＜0.01表示極顯著相關(guān)，P＜0.05表示顯著相關(guān)。

2 結(jié)果與分析

2.1 水深梯度對苦草株高的影響

不同水深條件下的苦草生長狀況不同，并主要通過光照強度的變化作用于植物?？嗖菰?60～170 cm的水環(huán)境中能正常生長，但平均株高變化各異。試驗30 d后，在60～130 cm(光照強度8.59～16.84 klx)水深范圍內(nèi)，苦草的植株高度隨水深的增加而增高，且在130 cm水深處達到最大值62.79 cm。由于水深增加限制水下光強，影響了苦草的生長和空間分布，使得在130～170 cm（光照強度3.94～8.59 klx）水深范圍內(nèi)，光強達不到苦草的光補償點，植株高度隨水深的增加而降低，尤其在 160～170 cm水深范圍內(nèi)，株高驟然下降了10.89 cm，且最小植株高僅為42.88 cm（170 cm）；在60～100 cm水深范圍內(nèi)，苦草株高增加不明顯，增加的最大值僅為1.28 cm。試驗60 d后，苦草的株高變化與試驗30 d的變化一致（圖2）。

2.2 水深梯度對苦草葉片特征的影響

苦草是一種葉基生型的植物，其地上部分主要為葉。因此，光強減弱對植株葉表型的影響顯著大于根、莖（謝云成等, 2012）。試驗60 d，苦草的葉片長度、寬度、面積都隨著水深的增加而減小，其中葉片長度在 60～140 cm水深范圍內(nèi)變化幅度較小，在水深80cm處植株達到最高（67.9 cm），在150～170 cm水深范圍內(nèi)葉片長度明顯變??；苦草的生長速率隨水深的增加而降低，在水深60 cm處最大值為 0.90 cm·d-1，在水深 170 cm處僅為 0.19 cm·d-1。葉片面積隨水深的增加而減少，在150 cm處其驟然減小到16.85 cm2，而且在170 cm處最?。?1.6 cm2），說明在150～170 cm的水深范圍內(nèi)苦草的生長發(fā)育過程已受到影響（圖3）。

圖2 苦草平均高度變化Fig. 2 The changes of average height of V. natans

2.3 水深梯度對苦草葉綠素含量的影響

圖3 60 d 不同條件下苦草形態(tài)特征比較Fig.3 The comparison of characteristics of V. Natans in different depths 60 days later

葉綠素是植物光合作用捕獲光能的重要物質(zhì)，其含量多少是植物生理特征的重要標志（何偉等, 2009）。苦草葉片葉綠素含量及葉綠素a，b的比值(chl a/b)隨水深的變化趨勢大體一致。在植物的生長過程中，葉綠素 a，b會影響植物對光照的吸收，從而對光合作用產(chǎn)生影響?？嗖萑~片葉綠素a隨著水深的增加呈波動遞增的趨勢，在水深140～160 cm之間葉綠素含量較高，在水深160 cm處含量達到最大(1.371 mg·g-1)而在水深 80cm 處較低（0.268 mg·g-1)；葉綠素b在水深60～170 cm范圍內(nèi)總體較平穩(wěn)，在水深160 cm處達到最高（0.505 mg·g-1）；葉片葉綠素含量在140～170 cm的水深范圍內(nèi)偏高，在水深160 cm處達到最高（1.876 mg·g-1）；chl a/b變化幅度較小，僅在2.49～2.84 mg·g-1之間，說明植物對光照的利用率較為穩(wěn)定。胡蘿卜素隨水深呈波狀增加的趨勢，胡蘿卜素在光合作用中具有重要作用，能傳遞葉綠素 a、b等所吸收的光學能量，從而保護植物的組織，減少植物受水深環(huán)境和營養(yǎng)變化的影響(表2)。葉綠素含量增多使植物能充分吸收光合有效輻射。在淺水區(qū)由于強光對葉綠素的破壞作用較大，使淺水區(qū)葉綠素含量低于深水區(qū)，深水環(huán)境中苦草葉片葉綠素含量的增加有利于苦草更有效地吸收光能，從而利于植物光合作用，是植物適應(yīng)深水環(huán)境的一種響應(yīng)。

2.4 水深梯度對苦草生物量的影響

2.4.1 生物量模型

苦草收獲后，獲得準確的生物量，結(jié)合收獲時測得的形態(tài)參數(shù)，進行相關(guān)性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)葉片生物量與葉片長×葉片寬×葉片數(shù)量有較強的線性關(guān)系（圖4）。設(shè)葉片長×葉片寬×葉片數(shù)量=x用于估計苦草葉片生物量，由于苦草地上部分主要是葉片，據(jù)此估算苦草地上部分的生物量是可行的，結(jié)合試驗過程中測定的形態(tài)學參數(shù)，利用擬合方程，可估算出苦草在生長過程中的生物量變化。

表2 不同水深條件下苦草葉綠素含量Table 2 The biomass of V. Natans in different depths mg·g-1FW

2.4.2 生物量比較

圖4 苦草葉片生物量模型Fig.4 The biomass models of V. natans’leaves

生物量是植物生長狀態(tài)的最主要衡量指標，植物的生長狀況可以通過生物量的變化直接表現(xiàn)出來（楊鑫等, 2014），而植物生物量的分配又可以反映植物生長過程中資源或能量分配的一般特性（Bostock和Benotn, 1997）。從不同水深條件下生物量的變化（表3）可以看出，試驗60 d后，苦草地上部分的生物量平均占全株生物量的89.5%，地下部分生物量占10.5%。兩部分生物量的分配隨水深梯度無明顯的變化，說明水深不是影響地上和地下部分生物量分配的主要因子，這一結(jié)果與崔心紅等（1999）關(guān)于不同水深條件下竹葉眼子菜的研究一致。但各試驗組總生物量的最大值主要集中在100～140 cm水深范圍內(nèi)，且占整個試驗生物量的51.8%，說明苦草在此水深范圍內(nèi)生長良好。

2.4.3 苦草各指標的相關(guān)性分析

對苦草各指標進行相關(guān)性分析，結(jié)果表明（表4），水深與葉片的形態(tài)學參數(shù)及光照強度在P＜0.01水平上顯著負相關(guān)，而與Chl-a、Chl-b、Car、Chl a+b在P＜0.01水平上顯著正相關(guān)，隨著水深梯度的增加苦草葉片及生長速率受到一定的限制。各生物特征之間相關(guān)系數(shù)的絕對值為0.75＜r＜0.99，說明各生物指標之間強相關(guān)或者是極強相關(guān)?？嗖萆L速率與葉片 Car含量在統(tǒng)計學意義上顯著正相關(guān)（P＜0.05）?？嗖莸腃hl-a、Chl-b、Car、Chl a+b在P＜0.01水平上相關(guān)性極顯著，并且與水深的相關(guān)性幾乎一致，說明水深是其生活史過程中一個重要的影響因子。

表3 不同水深條件下60 d苦草生物量的分配Table 3 The distribute of V. Natans’biomass in different depths 60 days later

表4 生物特征值的相關(guān)性Table 4 The correlation between the biological characteristic value

3 討論

苦草屬于陰生植物，對光強具有敏感的反應(yīng)（王旭和陳新芳, 2013），較弱的光強能使葉片的光合作用達到飽和，過飽和的光強可能抑制苦草的生長。本試驗中，苦草的最大株高(67.9 cm)位于水深80 cm處，因為在60～70 cm水深范圍（16.84～15.48 klx）內(nèi)，苦草葉片接受的光照強度過飽和，從而抑制了苦草的光合作用，且當水下光強低于植物的光補償點時，植物生長也將受到不同程度的抑制(潘國權(quán)等, 2007)。季高華等（2007）認為，當光照強度大于5 klx時，由于光照強度超過苦草的飽和光照強度，導致光合速率下降，光合作用減弱，苦草葉片呈黃色或者白色，導致進行光合作用的葉片面積減少，苦草的生理機能受到影響。本研究中，在150～170 cm水深范圍內(nèi)，苦草的株高明顯下降，可見此水深范圍不利于苦草的生長。

沉水植物需要適宜生長的深度，當水深環(huán)境適合其生長時，能對水生生態(tài)系統(tǒng)起到最大的修復作用。楊鑫等認為，水下光強隨著水深增加而衰減，且低光脅迫條件下苦草會通過激活未激活的反應(yīng)中心將光能向活躍化學能轉(zhuǎn)變，其研究表明水深1.3 m較適合苦草生長但2.0 m水深對苦草的生長有抑制作用。本試驗顯示水深與葉綠素及胡蘿卜素在P＜0.01水平上相關(guān)性極顯著，因為葉綠素的多少直接影響光合作用的強弱，在弱光條件下苦草通過增加葉綠素以適應(yīng)弱光環(huán)境，但苦草作為沉水植物對光的需求較低，所以一定的弱光環(huán)境反而有利于苦草生長，于是在100～140 cm水深范圍內(nèi)，苦草的總生物量最大。

沉水植物的葉片葉綠素含量在不同的水深范圍內(nèi)有一定的差異。倪樂意等(2001)研究了水深0.6、1.1、1.2、1.3、1.4、1.6和1.7 m處弱光對微齒眼子菜生理生態(tài)的影響，發(fā)現(xiàn)水深1.3 m處的微齒眼子菜葉綠素含量最高。Barko等(1981, 1983)研究了光強對黑藻、聚草等沉水植物生理的影響，發(fā)現(xiàn)葉綠素含量均隨著光強降低而升高，本試驗中140～160 cm水深范圍內(nèi)葉綠素含量較高，苦草已經(jīng)對弱光產(chǎn)生響應(yīng)機制。

4 結(jié)論

（1）苦草的葉片長度、寬度、面積隨著水深的增加而減小，生長速率隨水深的增加顯著下降，其與水深呈明顯的負相關(guān)（P＜0.01），而葉綠素含量與水深呈明顯的正相關(guān)（P＜0.01），且在140～160 cm水深范圍內(nèi)苦草各葉綠素指標較高，尤其是chl a+b在水深160 cm處高達1.876 mg·g-1，說明苦草已經(jīng)對弱光產(chǎn)生響應(yīng)機制。試驗60 d后，各試驗組總生物量的較大值主要集中在100～140 cm水深范圍內(nèi)，且占整個試驗組生物量的51.8%，其中地上部分的生物量平均占全株生物量的89.5%，地下部分生物量只占10.5%，而且生物量的分配隨水深梯度無明顯變化。

（2）水深梯度的變化對苦草的葉片生長及葉綠素含量有影響，但對生物量的分配作用不明顯，綜上所述，在透明度較好的水域生態(tài)恢復中應(yīng)考慮100～140 cm的水深范圍恢復苦草種群，這樣有利于促進苦草種群生物量及水下草坪的形成以及水生生態(tài)系統(tǒng)的恢復。

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Effects of Water Gradient on Seedlings Growth and Biomass of Vallisneria natans

CAO Yun1,2*, ZHANG Sujuan2, LIU Yanyan2, GUO Zhichang2, CHEN Bingxiang2

1. Key Laboratory of Poyang Lake Wetland and Watershed Research, Ministry of Education, Jiangxi Normal University, Nanchang 330022, China;
2. School of Geography and Environment, Jiangxi Normal University, Nanchang 330022, China

In order to study the influence of water depths on seedlings growth and biomass of Vallisneria natans，seedlings of V.natans were studied by the way of culturing experiment under submersed condition in the depths range from 60 cm to 170 cm, each 10 cm a treatment, then the variation of chlorophyll content and leaves’s morphological feature were observed, the light intensity of various depths and the physical chemistry indexes were investigated using pulse-amplitude modulated fluorometer (PAM) and Water flow analyzer Skalar. The results showed that: (1) 30 days later, the height of the V. natans increased gradually with the water depth within 60～130 cm, however, within the 130～170 cm, the height decreased with the depth.The maximal average height was at the depth of 130 cm which peaked at 67.9 cm; 60 days later, the blade length, width, area and growth rate were decreased toward the water depth, otherwise, a significant decrease of blade length was shown within 150～170 cm; (2) There is a negative correlation between water depth and blade length,blade width,blade area,growth rate respectively. But a positive correlation with chlorophyll content (P＜0.01); the blade area decreased significantly within 140～150 cm，while each index of chlorophyll was high within 140～160 cm，especially the chla+b peaked to 1.876 mg·g-1at the depth of 160cm；(3)The chlorophyll content of V. natans leaves has an increasing tendency with the light intensity decreasing, and the change range is 0.369～1.876 mg·g-1；the chl-a fluctuate increased with the water depth and reduced to 0.268 mg·g-1at the depth of 80cm, but the chl-b had no significant change within 60～170 cm and peaked at 0.505 mg·g-1at the depth of 160 cm while the chl a/b had a little change within 2.49～2.84 mg·g-1;（4）60 days later, the maximum value of biomass focused on the depth of 100～140 cm and the underground biomass of per treatment is 89.5% and 10.5%, furthermore, the distribution of the biomass has no obvious change with water depth. The results indicated that the water depth has significantly effect on leaves and chlorophyll content, but has no obvious influence on the distribution of biomass, otherwise the V. Natans grew well within 100～140 cm. So, it was suggested that in the high transparency water, the depth of 100～140 cm were favorable for the recovery of V. natans population and also beneficial to population biomass, underwater turf formation and the restoration of aquatic ecosystem.

V. natans; water depth gradient; biomass; chlorophyll

Q948.8

：A

：1674-5906（2014）08-1332-06

曹昀，張素娟，劉燕燕，國志昌，陳冰祥. 水深梯度對苦草生長和生物量的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 2014, 23(8): 1332-1337.

CAO Yun, ZHANG Sujuan, LIU Yanyan, GUO Zhichang, CHEN Bingxiang. Effects of Water Gradient on Seedlings Growth and Biomass of Vallisneria natans [J].Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(8): 1332-1337.

國家自然科學基金項目（41361017）；鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點實驗室（江西師范大學）開放基金項目（PK2013010）；江西省自然科學基金計劃（20142BAB204006）

曹昀，(1974年生)，男，副教授，從事植物生態(tài)與環(huán)境生態(tài)修復研究。Email: yun.cao@163.com

*通訊作者

2014-05-20