霍光偉，王 洋，林 璐，胡艷宇，趙若男，烏云娜

(大連民族學院環(huán)境與資源學院，遼寧大連 116605)

空間異質(zhì)性是產(chǎn)生格局的主要原因之一，空間格局對資源和物理環(huán)境的分布形式和組合具有決定性作用，是生態(tài)系統(tǒng)中一個非常重要的結(jié)構屬性［1］?？臻g異質(zhì)性研究對認識不同尺度上的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構、功能和過程具有重要的理論意義［2］。因此，探討不同尺度上空間異質(zhì)性的發(fā)展與效應，研究空間異質(zhì)性對生物及非生物過程的影響作用，并確定產(chǎn)生和控制空間格局的具體因子和機制，分析格局的生態(tài)學效應及其與生態(tài)學過程的相互作用，成為生態(tài)學研究中的重點問題。

空間異質(zhì)性的定量分析方法大多采用分布型指數(shù)法、分布擬合法、景觀類型多樣性測定、親合度分析法、景觀格局多樣性測定等傳統(tǒng)方法［3］，這些方法在國內(nèi)外研究中得到了廣泛的應用;地統(tǒng)計學和分形分析等［4］分析方法在小尺度空間結(jié)構的研究中也受到了青睞。英國昆蟲學家Taylor［5］1960年在研究昆蟲種群分布中發(fā)現(xiàn)的冪乘方法則，被日本學者 Shiyomi［6］等應用于草地植被群落空間異質(zhì)性的研究中，得到了很好的效果。目前，國內(nèi)學者對群落空間異質(zhì)性的研究仍集中在傳統(tǒng)的方法和理論上，傳統(tǒng)調(diào)查法在生物量采集、物種調(diào)查及空間異質(zhì)性的分析上，存在耗時長、難度大的缺點，而冪函數(shù)法則的出現(xiàn)恰恰彌補了傳統(tǒng)調(diào)查方法的不足。因此，這種方法值得在國內(nèi)研究中得以廣泛推廣和開展。

呼倫貝爾草原是中國北方重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地和生態(tài)安全屏障，長期以來由于不合理的開發(fā)和過度利用，加之氣候變化的影響，草原退化逐年加劇。近年來，國內(nèi)學者從土地沙漠化與人類活動的關系、植物群落空間格局、生物量動態(tài)、生物多樣性變化等方面開展了相應研究［7－9］，而針對草原群落運用定量的數(shù)學分析，深入探討放牧影響下小尺度上植物群落種類組成結(jié)構異質(zhì)化分布方面的研究尚不多見。

本文以內(nèi)蒙古呼倫貝爾草原作為研究對象，基于冪函數(shù)法則針對不同放牧梯度上群落空間異質(zhì)性分布特征、物種多樣性等群落學特征開展調(diào)查研究，旨在應用數(shù)理統(tǒng)計學分析方法，對草原群落異質(zhì)性分布特征進行定量分析，深入研究種群及群落空間分布規(guī)律，以期為指導放牧管理和合理利用草原資源提供相應的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究對象為內(nèi)蒙古呼倫貝爾草原克魯倫河流域的克氏針茅(Stipa krylovii)群落，樣地地理位置47°55'03.3″～49°14'43.9″N、116°40'12.7″～117°23'24.1″E。屬于溫帶半干旱季風氣候，年均降水量為200～300 mm，年平均氣溫－5℃ ～2℃，無霜期85～155 d，≥10℃的年積溫2 320℃，持續(xù)125 d左右。群落優(yōu)勢種為克氏針茅(Stipa krylovii)、羊草(Leymus chinensis)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)等，地帶性土壤類型主要為栗鈣土。

2 研究方法及數(shù)據(jù)處理

2.1 野外調(diào)查

利用GPS進行定位，在輕牧、中牧和重牧3個放牧梯度上，分別選擇典型地點，各設置一條50 m的樣線;沿樣線鋪設50 cm×50 cm規(guī)格的樣方(簡稱L型樣方，共計100個)進行調(diào)查;每個L型樣方又劃分為4個25 cm×25 cm的小樣方(簡稱S型樣方，共計400個)，調(diào)查S型樣方內(nèi)的種類組成(如圖1)。

圖1 樣方設定示意圖

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 種群空間異質(zhì)性的測定［10］

運用數(shù)理統(tǒng)計學、β－二項式分布(bata－binomial distribution)及冪次法(power－law)進行測定與分析種群空間分布格局。所謂冪函數(shù)法則，是以x=log(p(1－p)/n)作為x軸，y=log(v/n2)作為y軸(本文所取對數(shù)均以10為底)，將出現(xiàn)的所有對應的x、y做散點圖，y可以用x的回歸方程式表示的經(jīng)驗法則，其中:n為一個L－型樣方里出現(xiàn)的S－型樣方數(shù)，n=4;v為實際觀察中某物種出現(xiàn)數(shù)的方差;p(1－p)/n為某物種為隨機分布時，出現(xiàn)數(shù)的方差;pi為物種i在S型樣方中出現(xiàn)的頻度。

群落中各個種的出現(xiàn)頻率與空間分布異質(zhì)性指數(shù)乘積的平均值，稱做“群落的空間分布異質(zhì)性指數(shù)”記為δc，即δc代表群落的不均一性或異質(zhì)性程度，可用 δc=∑(pi×δi)/∑pi計算。

進一步可以用ε表示物種偏離冪函數(shù)規(guī)律直線的程度:εi=yi－y，即 εi用來代表種 i的實際分布的方差的對數(shù)值yi與隨機分布時xi的回歸方程yi=a+bxi之間的差值，表示種i的空間相對不均一性的程度。ε=0，代表種i的空間分布與群落趨勢相比較，具有一致的異質(zhì)性(不均一性);ε＞0，代表種i與群落趨勢相比較，具有高的異質(zhì)性;ε＜0，代表種i與群落趨勢相比較，具有低的異質(zhì)性。

2.2.2 物種多樣性計算

式中，ni為第i個種的多度指標;N為樣方中各個物種多度指標的總和。

Simpson生態(tài)優(yōu)勢度多樣性指數(shù):

Shannon－Wiener多樣性指數(shù):

2.2.3 物種均勻度的計算

E.Pielou均勻度指數(shù):

式中，H為Shannon－Wiener多樣性指數(shù)，S為群落物種數(shù)。

群落的空間異質(zhì)性指數(shù):δc=Σ(pi×δi)/Σpi。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同放牧梯度上群落物種組成的變化

不同放牧梯度上群落的種類組成見表1。由表1可知，根據(jù)群落構成物種的出現(xiàn)頻度值確定放牧演替階段，輕度放牧梯度上的群落由羊草和克氏針茅等共24個物種組成，其中羊草和克氏針茅存在頻度最高;中度放牧梯度上的群落由糙隱子草、克氏針茅和藜等共21種物種組成，其中以糙隱子草出現(xiàn)頻率最高，表現(xiàn)出相對較好的優(yōu)勢性;重度放牧梯度上，群落物種由多根蔥、黃囊苔草和藜等共16種物種組成，多根蔥和黃囊苔草表現(xiàn)出較好的優(yōu)勢性。在不同利用方式下，群落結(jié)構明顯改變，組成群落物種種類發(fā)生變化且在群落中的優(yōu)勢地位也隨放牧方式的不同而表現(xiàn)出明顯的改變。

表1 不同放牧梯度上群落的種類組成

3.2 不同放牧梯度上種群空間分布的冪函數(shù)規(guī)律

不同放牧梯度上群落物種理想隨機分布與現(xiàn)實分布的比較如圖2。直線y=x為種群的理想分布(隨機分布)曲線，直線y=ax+b(a，b均為常數(shù)，如圖2)為觀察值的實際分布曲線。根據(jù)冪函數(shù)規(guī)律，若所有物種都呈現(xiàn)隨機分布，則所有的散點都應落在直線y=x上;若回歸曲線y=ax+b位于y=x上方，表明植物群落整體趨近于集中分布;若位于y=x下方，則表明植物群落整體趨近于均勻性分布或具有較低的空間異質(zhì)性。

圖2 不同放牧梯度上群落物種理想隨機分布與現(xiàn)實分布的比較

由圖2可以看出，3個放牧梯度上的實際分布曲線均位于理想隨機分布曲線y=x上方，表明這3種群落物種在實際分布上均較隨機，分布具有較強的空間異質(zhì)性。在輕度放牧階段，一些物種落在隨機分布曲線上，說明這些物種在自然界分布有趨近理想隨機分布的趨勢。隨著放牧強度的增加，物種的分布越偏離隨機分布y=x曲線，說明在放牧壓力的作用下物種隨機分布的趨勢逐漸減弱。

3.3 不同放牧梯度上物種出現(xiàn)頻率與群落空間異質(zhì)性指數(shù)的比較

不同放牧梯度上群落空間異質(zhì)性指數(shù)的比較如圖3。

圖3 不同放牧梯度上群落空間異質(zhì)性指數(shù)的比較注:圖中縮寫參照表1

物種出現(xiàn)頻率p和空間異質(zhì)性指數(shù)δ共同決定了該物種在群落整體異質(zhì)性分布中所起的作用和貢獻。出現(xiàn)頻度越高且具有較高的空間異質(zhì)性性，則越有利于提高群落整體的空間異質(zhì)性，反之，出現(xiàn)頻度低且異質(zhì)性指數(shù)低的物種將使群落整體異質(zhì)性下降。由圖3可以看出，輕度放牧梯度和重度放牧梯度上的群落空間異質(zhì)性指數(shù)相同，中度放牧梯度上群落空間異質(zhì)性最低。

輕度放牧梯度上出現(xiàn)頻率和異質(zhì)性指數(shù)均較高的物種有 Ama、Ca、Cal、Lc;出現(xiàn)頻率相對較低，異質(zhì)性指數(shù)高的物種有At、Ck;而Sk出現(xiàn)頻率較高但異質(zhì)性指數(shù)卻不高，則說明該種植物在生長時具有較好的隨機分布性。中度放牧梯度上出現(xiàn)頻率高、異質(zhì)性高的物種只有Cal;物種Ee出現(xiàn)頻度低但異質(zhì)性高，若此類物種大范圍生長，該種群將增加群落總體的空間異質(zhì)性指數(shù)。重度放牧梯度上空間異質(zhì)性高于群落總體空間異質(zhì)性的物種共有7 種，分別是 Ck、Pb、Sv、Cal、Lc、Eh 和 Ad，這些物種在影響群落空間異質(zhì)性指數(shù)上起到了重要作用。

3.4 不同放牧梯度上物種偏離冪函數(shù)規(guī)律曲線程度的比較

物種出現(xiàn)頻率與偏離冪函數(shù)規(guī)律直線程度的關系如圖4。

圖4 物種出現(xiàn)頻率與偏離冪函數(shù)規(guī)律直線程度的關系

由圖4可知，輕牧梯度上ε≥0的物種包括Lc、At、Ama和 Cal等13種植物，占群落物種總數(shù)的一半以上;中度放牧梯度上ε≥0的物種由Ck、Cal、Ee及Kp等9個物種組成;重度放牧梯度上ε≥0的物種由Ck、Pb、Sv和Ad等11個物種組成。說明這些異質(zhì)性大于該群落整體的空間異質(zhì)性的物種，對提高群落整體的異質(zhì)性起到了關鍵性作用，即這些物種的出現(xiàn)頻率越高越有利于增加群落的總體空間異質(zhì)性。反之，ε＜0的物種在出現(xiàn)頻率較高時，則會使群落總體的空間異質(zhì)性下降。這3個放牧梯度上的優(yōu)勢物種，因其自身存在的廣泛性、生長的優(yōu)勢性導致其空間異質(zhì)性偏低，即在群落中呈現(xiàn)一種隨機分布生長的態(tài)勢，因此，在空間上降低了群落總體的空間異質(zhì)性指數(shù)，在競爭空間上形成了良好的結(jié)構，從而很好的維持并保護了群落物種相對的穩(wěn)定性生長。

3.5 不同放牧梯度上群落特征的綜合比較

不同放牧強度下群落多樣性與異質(zhì)性的比較見表2。

表2 不同放牧強度下群落多樣性與異質(zhì)性的比較

由表2的統(tǒng)計數(shù)據(jù)可知，隨著放牧強度的增強，群落物種豐富度逐漸降低;L型樣方中出現(xiàn)物種數(shù)的變化規(guī)律為重牧＞輕牧＞中牧;群落空間異質(zhì)性指數(shù)的變化規(guī)律為輕牧=重牧＞中牧;Shannon－Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)在不同放牧梯度上均沒有表現(xiàn)出明顯的差異性變化;而E.Pielou均勻度指數(shù)的變化規(guī)律為中牧＞輕牧＞重牧。說明家畜的選擇性采食會使部分物種數(shù)量減少，使群落的均勻性指數(shù)改變，進而改變?nèi)郝涞目臻g異質(zhì)性。

4 討論

基于冪函數(shù)法則對放牧干擾下種群的空間異質(zhì)性的定量分析，能夠較為客觀、準確地反映植物種群的空間異質(zhì)性特征［11］。通過對物種出現(xiàn)頻率與空間分布異質(zhì)性關系的研究，可以直觀的看出群落整體的空間分布規(guī)律，并且組成群落的各組分植物種的空間異質(zhì)性程度也可以清晰顯現(xiàn)，該方法的應用將對以后進一步推測群落的蓋度、生物量與空間異質(zhì)性的關系奠定良好的基礎［12］。冪函數(shù)法則的廣泛應用，既減輕了植被調(diào)查中投入的人力、物力和財力，又彌補了刈割調(diào)查法對草原生產(chǎn)力的破壞，同時還可以避免蓋度調(diào)查法中測定群落特征時帶來的人為誤差。

放牧活動改變了群落結(jié)構，是影響草原群落物種空間分布異質(zhì)性的主要外源性因子。在恢復演替進程中，種群格局程度和群落總體聚集程度的變化與種群動態(tài)和群落結(jié)構的空間異質(zhì)性相對應，種群聚集分布既是某些生態(tài)因子空間異質(zhì)性的結(jié)果，又是群落演替過程中影響群落空間異質(zhì)性的重要部分。不同放牧梯度上草地植被格局、物種結(jié)構與空間異質(zhì)性密切相關，從輕牧到重牧各個階段，冪函數(shù)規(guī)律的回歸直線位于隨機分布直線y=x的上方，表明不同放牧梯度上草原植物群落整體上比隨機分布理論值具有更高的空間異質(zhì)性，即呈現(xiàn)集群分布，這種聚集分布特征與呂杰、陳俊采用冪乘方法則分析額爾古納草原群落結(jié)構特征的研究結(jié)果相一致［12］，與胡遠彬等［13］對不同海拔的草原群落的冪函數(shù)分析研究結(jié)果一致。

以0.25 m×0.25 m最小面積樣方作為資源梯度狀態(tài)的衡量指標，基于物種的出現(xiàn)頻率，可以度量小尺度上群落的空間異質(zhì)性。植被演替所體現(xiàn)的結(jié)構異質(zhì)性主要表現(xiàn)在建群種的替代和放牧指示種的更替上，在不同管理方式下植被群落類型及物種在群落中的貢獻地位和作用發(fā)生明顯改變。在本研究中，由結(jié)果2.1可知，隨著放牧壓力的持續(xù)增加，群落的物種組成雖呈下降趨勢，但在該結(jié)果中，輕度、中度和重度放牧的群落異質(zhì)性指數(shù)沒有表現(xiàn)出較為明顯的變化趨勢，說明在放牧壓力的干擾下，群落組成結(jié)構雖發(fā)生明顯改變，但群落的空間異質(zhì)性指數(shù)卻表現(xiàn)為輕牧=重牧＞中牧，而并未隨之發(fā)生明顯的改變，也就是說決定群落空間異質(zhì)性指數(shù)的指標并不依賴于物種數(shù)，而是取決于物種在群落中的貢獻作用，即由物種的出現(xiàn)頻率及其空間異質(zhì)性指數(shù)共同決定。強烈的放牧干擾是驅(qū)動生態(tài)結(jié)構空間異質(zhì)性的重要力量［14］，同時也是削弱群落在環(huán)境梯度上原有空間分布格局的主要因素［15］。

5 結(jié)論

(1)放牧是植被物種多樣性變化的主導因素。由于動物的踐踏、采食、糞便堆積等作用下，使部分物種消失，大部分物種數(shù)量驟減，在這種情況下，存活下來的物種就會利用自身調(diào)整，選擇集中分布，改變?nèi)郝浣M成結(jié)構，從而改變?nèi)郝洚愘|(zhì)性指數(shù)。因此，可以說放牧干擾是群落物種分布的空間異質(zhì)性重要影響因素。

(2)隨著放牧壓力的持續(xù)增加，組成群落的物種數(shù)呈下降趨勢，冪函數(shù)規(guī)律的回歸直線位于隨機分布直線y=x的上方，表明不同放牧梯度上草原植物群落整體上比隨機分布理論值具有更高的空間異質(zhì)性，即呈現(xiàn)集群分布;物種的出現(xiàn)頻率及其空間異質(zhì)性指數(shù)共同決定了群落總體的空間異質(zhì)性指數(shù)。

(3)以0.25 m×0.25 m最小面積樣方作為資源梯度狀態(tài)的衡量指標，基于物種的出現(xiàn)頻率，度量小尺度上群落的空間異質(zhì)性，可以直觀地反映物種在群落中的貢獻和地位，并能更為精準地表達群落總體的空間異質(zhì)性特征。

［1］陳玉福，董鳴.生態(tài)學系統(tǒng)的空間異質(zhì)性［J］.生態(tài)學報，2003，23(2):346－352.

［2］王政權，王慶成，李哈濱.紅松老齡林主要樹種的空間異質(zhì)性特征與比較的定量研究［J］.植物生態(tài)學報，2000，24(6):718－723.

［3］呂杰.不同草地植被群落的結(jié)構特征研究［D］.楊凌:西北農(nóng)林科技大學，2012.

［4］張鵬莉，陳俊，崔樹娟，等.禁牧條件下不同類型草地群落結(jié)構特征［J］.生態(tài)學報，2013，33(2):425 －434.

［5］TAYLOR L R.Aggregation，variance and the mean［J］.Nature，1991，189:234 －240.

［6］SHIYOMI M，TAKAHASHI S，YOSHIMURA T，et al.Spatial heterogeneity in a grassland community:use of power law［J］.Ecological Research，2001，16(3):487－495.

［7］郭堅，薛嫻，王濤，等.呼倫貝爾草原沙漠化土地動態(tài)變化過程研究［J］.中國沙漠，2009，29(3):397 －403.

［8］聶浩剛，岳樂平，楊文，等.呼倫貝爾草原沙漠化現(xiàn)狀、發(fā)展態(tài)勢與成因分析［J］.中國沙漠，2005，25(5):635～639.

［9］鄭曉翾，王瑞東，劉國華，等.呼倫貝爾草原不同草地利用方式下生物多樣性與生物量的關系［J］.生態(tài)學報，2008，28(11):5392 －5400.

［10］鹽見正衛(wèi)，安田泰鋪，陳俊.關于放牧草地植被的調(diào)查方法［J］.草地學報，2005，13(2):149 －158.

［11］烏云娜，鹽見正衛(wèi)，張鳳杰，等.基于冪函數(shù)法則對放牧梯度上種群空間異質(zhì)性的定量分析［J］.中國沙漠，2011，31(3):689 －696.

［12］呂杰，陳駿.不同利用方式下額爾古納草原群落結(jié)構特征的研究——冪乘方法則的應用［J］.草地學報，2011，19(3):388 －394.

［13］胡遠彬，郭婷，陳俊.不同海拔關山草原群落的結(jié)構特征［J］.草業(yè)科學，2013，30(2):190 －195.

［14］LIU X H，HAN W H，LI L H.Impacts of stocking rate on the spatial patterns of species intemperate typical Steppe，Inner Mongolia［J］.Acta Agrestia Sinica，1998，6(4):293－298.

［15］辛曉平，楊桂霞，李向林，等.放牧和刈割條件下草山草坡群落空間異質(zhì)性分析［J］.應用生態(tài)學報，2002，13(4):449－453.

(責任編輯 鄒永紅)