朱四喜, 常 杰, 葛 瀅, 王 海,, 王鳳友 張建民, 蘇春花

1. 貴州民族大學化學與環(huán)境科學學院，貴州 貴陽 550025；2. 浙江大學生命科學學院，浙江 杭州 310058；3. 紹興文理學院生命科學學院，浙江 紹興 31200；4. 中國水電顧問集團貴陽勘測設計研究院，貴州 貴陽 550081

全尺度人工濕地中植物多樣性對生產力與多樣性效應的影響

朱四喜1,2*, 常 杰2, 葛 瀅2, 王 海2,3, 王鳳友1, 張建民4, 蘇春花1

1. 貴州民族大學化學與環(huán)境科學學院，貴州 貴陽 550025；2. 浙江大學生命科學學院，浙江 杭州 310058；3. 紹興文理學院生命科學學院，浙江 紹興 31200；4. 中國水電顧問集團貴陽勘測設計研究院，貴州 貴陽 550081

在中國東南部的全尺度復合垂直流人工濕地中開展2年的植物多樣性實驗，以研究植物多樣性（包括植物物種豐富度和植物組成）對群落生產力與多樣性效應（即互補效應、選擇效應和凈多樣性效應）的影響及其產生機制。結果表明，2007年物種豐富度與群落生產力呈線形正相關，而2008年顯著的單峰格局，其關系式為：y=-0.213x2+3.455x+15.192（R=0.215）。2008年物種豐富度與互補效應呈顯著地線形負相關，而2007年呈單峰格局，其關系式為：y=-0.389x2+6.974x-10.707（R=0.247），而且2007年與2008年的互補效應與生產力都呈顯著的正相關，表明互補效應對生產力的提高有重要作用。然而，2007年與2008年物種豐富度與選擇效應之間均沒有顯著相關性，且選擇效應與群落生產力之間也沒有顯著相關性，表明選擇效應對生產力的提高作用不顯著。2007年與2008年中物種組成對生產力、互補效應、選擇效應與凈多樣性效應均有顯著影響，說明人工濕地的植物配置對其生態(tài)系統(tǒng)功能的維持尤為重要。2008年物種豐富度與凈多樣性效應呈極顯著地線形負相關，而2007年呈顯著單峰格局，其關系式為：y=-0.329 x2+5.968 x-12.659（R=0.234），這種趨勢主要是由于植物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關系的影響因素（如物種的競爭力和生態(tài)位）在2年中有所變化。同時，2007年與2008年的多樣性凈效應與生產力都呈顯著正相關關系，表明生產力與多樣性凈效應的變化趨勢是同步的。與抽樣效應假說不同的是，本實驗中單種最高產物種（蘆竹）在混種時沒有表現(xiàn)出高產，主要是由于生長的分配、資源的競爭力與環(huán)境的變化等。

植物多樣性；人工濕地；多樣性效應；生產力；植物組成；單峰格局

全球生物多樣性正在急劇下降，物種的消失會對生態(tài)系統(tǒng)功能產生損害（Hedlund等，2003；賈力和趙娜，2012；馮劍豐等，2009）。許多研究一直關注生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)（如陸地植物群落（多數為草地群落）、模式微生物生態(tài)系統(tǒng)和水生生態(tài)系統(tǒng)）功能的影響（Maestre和Reynolds，2006；鄭克舉等，2013；馬姜明等，2013），但是這些限制了我們對生態(tài)系統(tǒng)功能作用全面認識，所以有必要對其他類型的自然群落進行研究以得到具有更普遍意義上的結論（Giller等，2004；馬克平，2013）。

許多草地多樣性實驗表明物種豐富度與生產力呈線形正相關、負相關、無相關，或單峰格局（Huston等，2000；Tilman，1999；Fridley，2001；Wang等，2013；Zhu等，2010），對以上的解釋主要有2種機制：選擇效應與互補效應（Hector，1998；Tilman，1997）。在選擇效應占主導的群落中，單個物種的作用（競爭優(yōu)勢種或關鍵種）對系統(tǒng)功能的影響最大（Hector，1998），而在互補效應占主導地位的群落中，不同種間的相互促進作用對系統(tǒng)功能的影響更大（Tilman，1997）。然而，選擇效應與互補效應并不是相互排斥的，有可能它們共同作用影響生產力。

在人工濕地系統(tǒng)中，有關生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關系在近期得到了廣泛研究（Zhu等，2010，2012a，2012b；Zhang等，2010a，2010b）。人工濕地系統(tǒng)提供了重要的生態(tài)系統(tǒng)服務，且它可能依賴于植物多樣性對生產力與營養(yǎng)固持的作用（Zhu等，2010，2012a，2012b）。同時，人工濕地系統(tǒng)在世界范圍內其面積在不斷增長，對于陸地生態(tài)系統(tǒng)的功能與結構具有重要的意義（Zhu等，2010，2012a，2012b；Zhang等，2010a，2010b；Liu等，2009）。因而，本文在中國東南部的全尺度復合垂直流人工濕地中，用本地優(yōu)勢種開展了植物多樣性實驗，以研究在高營養(yǎng)條件下物種豐富度與物種組成對群落生產力與生物多樣性效應（即互補效應、選擇效應與凈多樣性效應）的影響及其產生機制。

1 材料與方法

1.1 研究樣地與實驗設計

實驗樣地位于中國東南部的浙江省舟山市朱家尖鎮(zhèn)（29o53''N, 122o23'E）的人工濕地，系用于處理朱家尖南沙風景區(qū)賓館與餐館等生活污水的全尺度復合垂直流結構的人工濕地，面積約0.20 hm2。將實驗樣地劃分為164個小區(qū)（每個小區(qū)面積約為3.0 m×3.0 m，表1）。

從人工濕地物種庫中選擇了16種植物，按照與特定生態(tài)系統(tǒng)功能（主要是生產力和養(yǎng)分利用）相關的植物功能特征，參照Tilman 等（2009）的方法，分為4個不同功能群，即C3禾草植物（蘆葦Phragmites australis、蘆竹Arundo donax）、C4禾草植物（白茅Imperata cylindrical、荻Triarrhena sacchariflora、芒Miscanthus sinensis、菩提子Coix lacryma-jobi、山類蘆Neyraudia montana、斑茅Saccharum arundinaceum）、豆科植物（杭子梢Campylotropis macrocarpa、馬棘Indigofera pseudotinctoria、胡枝子Lespedeza bicolor、傘房決明Cassia tora）和闊葉草本植物（千屈菜Lythrum salicaria、風車草Cyperus alternifolius、美人蕉Canna indica、再力花Thalia dealbata），均為本地優(yōu)勢種（Zhu等，2010，2012a，2012b）。

1.2 地上生物量的測定

2007年與2008年9月底，進行了植物收割工作。其中，植物樣品的收割樣方設計見表1。在每個小區(qū)中，隨機收割0.5 m × 0.3 m條塊，留茬10 cm。植物樣品帶回實驗室后，放入烘箱內，先105 ℃殺青60 min，再65 ℃烘至恒質量，取出信封對各種植物樣品進行稱量，得到干質量，計算每個小區(qū)的群落生產力（即地上生物量, 或簡稱為生產力）（Zhu等，2010，2012a，2012b）。

表1 舟山人工濕地多樣性實驗中在2007年與2008年的樣方設計Table1 Plots design of the biodiversity experiment in the constructed wetland in Zhoushan in 2007 and 2008

1.3 多樣性效應計算

按照Loreau和Hector的方法（Loreau和Hertor，2001；Lorea，1998；Hector和Hooper，2002），將混播群落中生產力的增加量（凈多樣性效應ΔY）分解為選擇效應和互補效應，其計算公式為：

式中，ΔY為凈多樣性效應，ΔY = Yo-YE，Yo為混播群落的實際產量，YE為以單播產量為基礎計算出的混播群落期望產量，M為混播群落中各物種單產的平均產量，ΔRY 為混播群落中各物種相對產量的變化量(各物種的實際相對產量與其期望相對產量之差)，N為混播群落的物種數，Nmean(ΔRY·M)為互補效應值，Ncov(ΔRY, M)為選擇效應值。式（1）的基本前提是零假設，即多樣性對生產力無影響，即ΔY=0，當多樣性對混播群落生產力產生正效應時，ΔY ＞ 0，而當多樣性對生產力產生負效應時，則ΔY＜0。

1.4 統(tǒng)計分析

本研究的生物多樣性試驗控制了物種豐富度與物種組成這2個變量；使用SPSS軟件對數據進行統(tǒng)計分析，即利用一般線性模型（General Linear Model）對數據進行方差分析（One–way ANOVA），分別按小區(qū)、有無C3禾草植物、C4禾草植物、豆科植物與闊葉草本植物、物種豐富度、物種組成、生物多樣性效應（包括凈多樣性效應、互補效應與選擇效應）來分析其效應（sequential fitter order）（基于type Ⅲ平方和基礎上；SPSS 16.0, SPSS Inc, Chicago, IL, USA）。同時，差異顯著性用Tukey檢驗，統(tǒng)計顯著性α = 0.05，且所有數據以均值±標準誤（S.E.）表示。

2 結果與分析

2.1 植物多樣性與多樣性效應的關系

2007年與2008年中物種組成對互補效應有顯著影響見表2）。2008年物種豐富度與互補效應呈顯著地線形負相關關系，而2007年呈單峰格局，其關系式為：y =-0.389x2+6.974x-10.707（R=0.247）（圖1）。2007年和2008年分別有67.0%與58.5%混種群落中互補作用對生產力有正效應，總體上都顯著大于0，且2008年的互補效應平均值顯著比2007年的高。另外，2007年與2008年的互補效應與生產力都呈顯著正相關關系，這表明互補效應對生產力的提高有重要作用（圖1）。

圖1 2007年與2008年中物種豐富度、生產力與互補效應的關系Fig.1 Relationships of plant species richness, productivity and complementaity effects in 2007 and 2008

表2 舟山人工濕地多樣性實驗中多樣性效應在2007年與2008年的分析Table2 Analysis biodiversity effects for mixtures of 2007 and 2008 in the biodiversity experiment of the constructed wetland in Zhoushan

2007年與2008年中不同物種組成對選擇效應都有顯著影響（表2），但2007年與2008年選擇效應與物種豐富度之間都沒有顯著的相關性（圖2）。2007年與2008年選擇效應小于0的值分別占62.0%與57.7%，總體上都顯著小于0，且2008年的負選擇效應顯著比2007年大（表2）。另外，2007年與2008年的選擇效應與群落生產力的相關性都不顯著，表明選擇效應對生產力的提高作用不明顯（圖2）?？傊?，2008年負選擇效應顯著比2007年大，而2008年的互補效應和凈多樣性效應都比2007年顯著小，且2007年凈選擇效應總體上顯著大于0，2008年總體上顯著小于0，主要是由于2007年的正互補效應的值顯著高于負選擇效應的值，同樣2008年負選擇效應的值也顯著高于正互補效應的值（圖1、2，表2）。

圖2 2007年與2008年中物種豐富度、生產力與選擇效應的關系Fig.2 Relationships of plant species richness, productivity and selection effects in 2007 and 2008

2.2 植物豐富度與生產力的關系

2007年物種豐富度與群落生產力（地上生物量的單位為g·m-2，且地上生物量進行平方根轉換）關系呈線形正相關關系，而2008年顯著的單峰格局，即生產力隨物種豐富度的增加而增加，當物種數達到一定水平（8種）后，生產力不再隨物種豐富度的增加而增加，反而呈下降趨勢，其關系式為：y =-0.213x2+3.455x +15.192（R=0.215）（圖3）。2007年與2008年各多樣性水平內群落生產力變化幅度都較大，表明在同一多樣性的水平內，不同的物種組合對生產力有顯著影響（表2）。這說明除物種豐富度外，物種的成分對生態(tài)系統(tǒng)生產力也有重要影響。另外，2007年所有區(qū)塊生物量的平均值為（838±432）g·m-2，2008年則為（922±927）g·m-2，2007年到2008年的生物量有近似顯著的增加趨勢（表2）。

2007年與2008年中不同物種組成對多樣性凈效應（生物多樣性效應的值進行平方根轉換，但原有的正負號保持不變，下同）都有顯著的影響（表2）。2008年物種豐富度與多樣性凈效應呈極顯著地線形負相關關系，而2007年物種豐富度與多樣性凈效應呈顯著單峰格局，其關系式為：y=-0.329x2+5.968x-12.659 （R=0.234）（圖4）。另外，2007年與2008年的多樣性凈效應與生產力都呈顯著正相關關系，表明混種群落的生產力變化趨勢與多樣性凈效應的變化趨勢是同步的（圖4）。

2.3 抽樣效應的驗證

本實驗2年中單種最高產的物種（蘆竹）在混種群落中生物量比例都是隨著物種豐富度的增加而顯著降低的（圖5）。因而，本文結果與抽樣效應假預測的不同，因為抽樣效應假設認為單種最高產物種應該在混種時占優(yōu)勢。由此，本研究中表現(xiàn)為在大多數混種群落中沒有超產效應。

圖3 2007年與2008年中物種豐富度與生產力的關系Fig.3 Relationships of plant species richness and productivity in 2007 and 2008

圖4 2007年與2008年中物種豐富度、生產力與凈多樣性效應的關系Fig.4 Relationships of plant species richness, productivity and net diversity effects in 2007 and 2008

3 討論

3.1 物種豐富度對多樣性效應的影響

隨著多樣性的增加，群落的互補效應亦應線性增加，群落生產力水平應不斷提高（Tilman等，1997）。然而，2008年物種豐富度與互補效應呈顯著的線形負相關。2007年植物物種豐富度與互補效應呈顯著的單峰格局，這可能是由于在混種群落中，不僅存在互補效應，還可能存在其他作用機理（如競爭作用、生化相克作用等）（Hooper，1998）。另外，2007年與2008年的選擇效應與生產力的相關性都不顯著，這可能是由于特殊特種（高生產力的物種）在混種群落中優(yōu)勢地位因不同的植物組成而表現(xiàn)不同，不能表現(xiàn)出相對一致的趨勢（Huston等，2000）。

圖5 2007年與2008年中物種豐富度與最高產物種（蘆竹）在混種群落中生物量比例的關系Fig.5 Relationships of plant species richness and faction of Ad (Arundo donax) biomass in 2007 and 2008

2008年負選擇效應顯著地比2007年要高，而2008年的互補效應與凈多樣性效應都比2007年要?。▓D1～4，表2），正如Huston等（2000）、Pacala S和Tilman（2002）理論分析的一樣，即關于從“選擇向互補轉型”的理論認為群落建立初期，多樣性的作用機制主要是選擇效應，但是生態(tài)位互補的作用會隨時間的推移而加強，并逐步成為主要的多樣性作用機制。分離加性法結果也表明，在生長穩(wěn)定期，互補效應為主要的多樣性作用機制，但關于這種作用機制的原因及其作用尚待進一步探討（Loreau和Hertor，2001；江小雷等，2004）。

本研究發(fā)現(xiàn)，物種豐富度與凈多樣性效應的關系在2007年呈顯著單峰格局，這與Jiang等（2008）的研究結果一致，而2008年呈顯著地線形負相關性，這種變化可能是由于生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關系的影響因素在2年中有所變化，因為生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關系的形成取決于物種的競爭力和它們對環(huán)境的影響（物種生態(tài)位）等因素（Jiang等，2008）。

3.2 物種豐富度對生產力、多樣性-生產力關系的影響

本文研究發(fā)現(xiàn)，2007年物種豐富度與群落的生產力關系呈顯著的線形正相關關系（P＜0.01），而2008年呈顯著的單峰格局，這種變化趨勢與以前有關生物多樣性研究結果相一致。Tilman等（2001）對陸地草本植物群落的研究結果表明，當物種數為16時，群落的生產力仍然隨物種豐富度升高而上升；然而，歐洲草地實驗結果表明，當物種數超過8后，群落的生產力反而下降（Tilman，1999；Grace等，2007）。這種“飽和上升型”增長模式可能意味著到達了某一較高的物種豐富度水平后，進一步增加物種豐富度植物群落生物量將不再增大（Tilman等，1996，1997；Hooper和Vitousek，1997）。因此，本文結果與在其他大部分實驗結果是一致的，即多樣性-生產力正相關，但有些實驗的結果是負相關或單峰關系，從而表明了環(huán)境條件與競爭的相互作用對以上關系的形成有重要作用（Hector等，2007）。

在本研究中，雖然僅對多樣性-生產力關系中的選擇效應和互補效應做了較為細致的探討，但并不能據此而完全否認其他多樣性效應（如物種共存機制、種間其他相互作用關系、冗余種效應及競爭效應等）存在的可能性（江小雷和張衛(wèi)國，2006）。多樣性效應的各種作用機理間存在一定的內在聯(lián)系，各種不同的機理有可能相互重疊，相互影響，生態(tài)系統(tǒng)功能對物種豐富度的反應有可能是多種機制共同作用的結果（Roy，2001）。本文在實驗第2年的負取樣效應非常顯著，可能是由于研究時間相對較短，正如大多數有關多樣性-生產力的研究一樣，實驗時間是相對短期（小于3年），往往低估了互補或互促的效應。另外，有研究證明施肥有利于高大植物在短期實驗中的競爭（Hooper，2004），正如本實驗中蘆竹第2年的株高達到3～5 m。

3.3 物種組成對生產力與多樣性效應的影響

2007年與2008年中不同物種組成對多樣性凈效應、互補效應與選擇效應都有顯著影響（表2），這表明，除物種豐富度外，物種（或功能群）的成分對生產力、養(yǎng)分循環(huán)等過程的影響更大，說明物種的特性是多樣性研究中不可忽視的重要因素（Tilman 等，1997；Jiang 等，2008；Tilman，1998；尤海舟等，2013）。另外，大量有關生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關系的研究文獻表明，選擇效應比互補效應更為普遍，從而說明物種組成要比物種間的相互作用更能影響生態(tài)系統(tǒng)功能（Hooper和Vitousek，1997；岳靜等，2011）。

與抽樣效應假說相反的是：本實驗中單種最高產的物種（蘆竹）在混種群落中生物量比例是隨著物種豐富度的增加而顯著降低的（圖5），表明單種高產的物種（蘆竹）在混種時并不高產，其原因可能是由于：生長的分配與競爭、對不同資源的競爭能力、在特定環(huán)境中資源的變化等（Cardinale等，2006；Hector等，2002）。

4 結論

2年的人工濕地植物多樣性實驗表明：2007年物種豐富度與生產力關系呈線形正相關，而2008年顯著單峰格局。物種組成對群落生產力與多樣性效應（包括互補效應、選擇效應、凈多樣性效應）均有顯著影響；2008年物種豐富度與互補效應呈顯著線形負相關，而2007年呈單峰格局，且2年的互補效應與生產力均呈顯著正相關，表明互補效應對生產力的提高有重要作用。然而，2年的選擇效應與物種豐富度、生產力都沒有顯著差異，表明選擇效應對生產力的提高作用不顯著。同時，2008年物種豐富度與凈多樣性效應呈極顯著線形負相關，而2007年呈顯著單峰格局。與抽樣效應假說不同的是：本實驗中單種最高產的物種（蘆竹）在混種群落中生物量比例與物種豐富度呈顯著負相關。研究結果為植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關系在人工濕地實驗系統(tǒng)中的應用研究提供了數據支持，也為人工濕地的科學管理提供理論依據。

致謝：本文實驗在濕地植物種植、收割與生產力測定中，得到葛韓亮、王猛、劉冬、儲子彥、曹海芹等同學的幫助，在此一并表示感謝。同時，非常感謝澳大利亞昆士蘭大學李凌教授對本文中英文摘要的審閱與修改！

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Effects of plant diversity on productivity and diversity effect in a full-scale constructed wetland

ZHU Sixi1,2*, CHANG Jie2, GE Ying2, WANG Hai2,3, WANG Fengyou1, ZHANG Jianmin4, SHU Chunhua1
1. College of Chemistry and Environmental Science, Guizhou Minzu University, Guiyang 550025, China; 2. College of Life Science, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China; 3. College of Life Science, Shaoxing University, Shaoxing 312000, China; 4. Hydrochina Guiyang Engineering Corporation, Guiyang 550081, China

An experiment was conducted in a full-scale constructed wetland in Southeastern China between 2007 and 2008 to study the effects of plant diversity (including plant species richness and plant compositions) on the community productivity (such as complementary effects, selection effects and net diversity effects). The results show a strong, positive correlation between the community productivity and plant species richness in 2007. With a unimodal pattern, the community productivity correlated poorly with the species richness in 2008 (R=0.215 for the fitted relationship of y=-0.213x2+3.455x+15.192). This indicates that the interaction of environmental conditions and competition played an important role in the formation of the above relationships. The plant species richness was found to correlate negatively with complementary effects in 2008, but a unimodal pattern was evident in 2007 (R=0.247 for the fitted relationship of y=-0.389 x2+6.974 x-10.707). Meanwhile, a significant, positive relationship between complementary effects and productivity show that complementary effects played an important role in the improvement of community productivity in both 2007 and 2008. In contrast, no significant relationship found among selection effects and plant species richness and productivity, suggesting that selection effects had no important role in the improvement of community productivity in 2007 and 2008. Plant composition had significant effects on the productivity as well as complementary effects, selection effects and net diversity effects in 2007 and 2008. This indicates that the plant configuration in the full-scale constructed wetland was particularly important for maintaining the functionality of the ecosystem. In addition, the plant species richness was found to correlate negatively with net diversity effects in 2008, but such a correlation was absent in 2007 and instead a unimodal pattern was evident (R=0.234 for the fitted relationship y=-0.329 x2+5.968 x-12.659). The different correlation patterns were due to variations of various factors that influenced the biodiversity-system functioning in the two years, such as competitiveness of different species and ecological niche. No consistent relationship between selection effects and productivity was found, suggesting that the variation trends of net diversity effects and productivity were synchronous. Inconsistent with the sampling effect hypothesis, the species (Arundo donax) with the highest monoculture yield did not produce higher yield in the mixtures, probably due to growing allocation, resources competition and environmental changes. The results from this study provide data support to the research on and application of the relationship between plant diversity and ecosystem functioning in constructed wetland experiments, and also offer a theoretical base for scientific management of constructed wetland systems.

plant diversity; constructed wetlands; diversity effect; productivity; plant c omposition; unimodal pattern

Q948.12

A

1674-5906（2014）01-0035-08

朱四喜, 常杰, 葛瀅, 王海, 王鳳友, 張建民, 蘇春花. 全尺度人工濕地中植物多樣性對生產力與多樣性效應的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 2014, 23(1): 35-42.

ZHU Sixi, CHANG Jie, GE Ying, WANG Hai, WANG Fengyou, ZHANG Jianmin, SHU Chunhua. Effects of plant diversity on productivity and diversity effect in a full-scale constructed wetland [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(1): 35-42.

教育部新世紀人才支持計劃項目（NCET-12-0659）；國家自然科學基金（31270377）；貴州省優(yōu)秀科技教育人才省長資金項目（黔省專合字[2012]71號）；貴陽市低碳科技計劃項目（筑科合同[2012205]號）；貴州省科技廳項目（黔科合J字[2011]2363）

朱四喜（1972年生），男，副教授，博士，碩士生導師，主要從事濕地生態(tài)學研究。E-mail: zhusixi2011@163.com

2013-08-24