涂小云， 陳元生， 支 憶

（1.江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南昌 330022；2.江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院，贛州 341000）

LED光源對昆蟲行為學(xué)和生物學(xué)特性的影響

涂小云1， 陳元生2， 支 憶1

（1.江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南昌 330022；2.江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院，贛州 341000）

LED（light emitting diode）即發(fā)光二極管，是一種能夠直接將電能轉(zhuǎn)化為可見光的半導(dǎo)體器件，LED具有體積小、壽命長、耗能低、波長窄、波長類型豐富等優(yōu)點。本文依據(jù)已有資料，概述了LED光源對昆蟲行為學(xué)和生物學(xué)特性的影響。利用昆蟲對LED光源不同顏色（波長）的行為反應(yīng)，可以設(shè)計、制造新型誘捕器和害蟲防治裝置；并對廣泛使用的LED光源可能存在的潛在環(huán)境污染（包括光污染和化學(xué)污染）進(jìn)行了討論。

昆蟲； 行為學(xué)； 生物學(xué)； 發(fā)光二極管

昆蟲視覺系統(tǒng)中的光感受器是昆蟲對光產(chǎn)生各種行為反應(yīng)的內(nèi)在生理基礎(chǔ)，外部光環(huán)境則影響著夜行昆蟲的趨光性、日節(jié)律等行為。近年來，燈光防治已成為害蟲綜合治理中的一項重要措施，特別是在現(xiàn)階段無公害農(nóng)業(yè)、綠色農(nóng)業(yè)和有機(jī)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用。與化學(xué)防治措施相比，燈光防治具有不造成農(nóng)藥污染、不導(dǎo)致害蟲抗藥性以及降低防治成本等優(yōu)點。然而，研究昆蟲趨光性及其利用過程中也發(fā)現(xiàn)了一些問題，如幾種常用的殺蟲燈［1］在誘捕害蟲時也誘捕了一些害蟲天敵［2－4］；有些殺蟲燈易發(fā)熱、能耗大，導(dǎo)致害蟲治理成本增加。蛾類害蟲復(fù)眼的視覺色素主要有兩種：500～600nm的黃綠光色素和320～430nm的紫外光色素，用黃色燈干擾防治蛾類害蟲也能取得較好的效果，但黃色熒光燈由于其波長范圍較寬（500～700nm），可能會影響短日照植物的生長發(fā)育［5］。

LED（light emitting diode）即發(fā)光二極管，是一種能夠直接將電能轉(zhuǎn)化為可見光的半導(dǎo)體器件，與傳統(tǒng)光源如日光燈、高壓鈉燈和熒光燈等相比，它具有體積小、壽命長、能耗低、波長窄、波長類型豐富、可組合性好等許多優(yōu)點［6－7］。正因如此，LED光源對昆蟲（包括螨類）的影響引起了國內(nèi)外學(xué)者的極大興趣，相關(guān)研究和應(yīng)用主要集中于以下幾個方面。

1 LED光源對昆蟲行為的影響

1.1 昆蟲對不同波長（顏色）LED光源的趨性

LED可發(fā)出光波較窄的單色光，如紅外、紅色、橙色、黃色、綠色、藍(lán)色、紫色及紫外等，而且還可以根據(jù)需要進(jìn)行發(fā)光光譜的精確配置或多種色光組合（如藍(lán)－綠－紅組合）。諸多資料表明，昆蟲對不同顏色（或波長）的LED光源有不同的趨性，反之，同波長（顏色）LED光源對不同種類昆蟲的誘集作用也不盡相同。

有的昆蟲顯示了對紅外光（860nm）趨性最強(qiáng)，如2006年測試的游蕩庫蚊［Culexerraticus（Dyar and Knab）］，但該蟲在2007年測試結(jié)果中又顯示了對紅外光最弱的趨性，作者未對這種年際效應(yīng)作出解釋［8］；對紅光趨性較強(qiáng)的有巴氏白蛉（PhlebotomuspapatasiScopoli）和司氏白蛉（P.sergentiParrot）（660±30nm）［9］、雌 性 四 斑 按 蚊 （Anopheles quadrimaculatusSay）（660nm）［8］、羅蛉 （LutzomyiashannoniDyar）（660±30nm）［10］；對綠色趨性較強(qiáng)的昆蟲主要有騷動庫蚊（CoquillettidiaperturbansWalker）和瘙癢曼蚊（MansoniatitillansWalker）（502nm）［8］、短跗庫蠓 （CulicoidesbrevitarsisKieffer）［11］、西印度甘薯象甲（EuscepespostfasciatusFairmaire）（波長峰值536nm，波長范圍484～590nm）［12］、小菜蛾［Plutellaxylostella（L.）］（520nm、520±5nm）［13－14］；絕大多數(shù)昆蟲顯示了對藍(lán)光較強(qiáng)的趨性如多種蚊類昆蟲（470nm和430 nm）［8，15］、煙 粉 虱 ［Bemisiatabaci（Gennadius）］（470nm）［16］、白 背 飛 虱 ［Sogatellafurcifera（Horváth）］（470nm）［17］、西花薊馬［Frankliniella occidentali（Pergande）］（458nm）［18－19］、米象（SitophilusoryzaeL.）（450nm）［20］等；尚有些昆蟲顯示了對藍(lán)－綠－紅色組合LED光源較強(qiáng)的趨性，如另一種羅蛉（L.vexatorCoquillett）（BGR：470±30nm－502±25nm－660±30nm）［10］和一些蚊類昆蟲如曼氏伊蚊（AedesmcintoshiHuang）（BGR：430nm－570nm－660nm）等［15］；少數(shù)昆蟲對紫色（405nm）LED光如螺旋粉虱（AleurodicusdispersesRussell）［21］或白色（450～620nm）LED光如甜菜夜蛾（SpodopteraexiguaHübner）［22］趨性較強(qiáng)。

值得提及的是，同種昆蟲對同一波長LED光的趨性與性別［8，13，21］、試驗時間［8］、試驗地點［15］和光照度［22－23］等有關(guān)。此外，小菜蛾雖然對不同LED光的趨性一致，但不同日齡趨光率有所不同，該蟲的趨光性還因暴露時間不同而異［13］。

多數(shù)試驗表明，昆蟲誘捕器等配備LED光源后，昆蟲對誘捕器的趨性增強(qiáng)，誘捕器誘蟲效果增加，如LED可以 增 強(qiáng) 誘 捕 器［10］、誘蟲 塑 料 杯［18，24－26］、粘 蟲卡［8］、高壓鈉燈［19］和性信息素［27］等的誘蟲或捕蟲效果。此外，將幾種不同顏色的LED燈改裝成頻閃燈則可以更多地誘捕害蟲［28］。單純用LED燈比傳統(tǒng)誘蟲方法的誘蟲效果更好，如波長為585nm LED黃燈誘捕溫室白粉虱［Trialeurodesvaporariorum（Westwood）］（1 125頭），遠(yuǎn)高于黃板誘捕數(shù)（663頭）［29］。

也有研究表明傳統(tǒng)的白熾燈捕獲害蟲數(shù)量多于LED光源（如蚊子）［15］；此外，LED紅光（660nm）燈對茶園害蟲沒有誘集作用［30］。以甜菜夜蛾在試驗箱內(nèi)光暗兩處棲息率考察其趨光性（普通熒光燈為對照），則紅光和黃光顯示出驅(qū)蟲效果［22］。利用蜜蜂對紅光呈現(xiàn)色盲的特性，則可設(shè)計以紅色LED為光源的養(yǎng)蜂場，使蜂群不受或少受驚擾，又便于管理蜂群和取蜜［31］。

1.2 LED光源對昆蟲其他行為的影響

利用LED光波段窄的性質(zhì)，可對昆蟲成蟲、幼蟲的一些生物學(xué)行為開展研究。如LED綠光和黃光對棉鈴蟲［Helicoverpaarmigera（Hübner）］的飛翔活動影響不明顯，但普通白光對棉鈴蟲飛翔的主要參數(shù)（如飛行次數(shù)、累計飛行距離等）有顯著影響［32］；LED（紅光620～625nm、綠光520～523nm、藍(lán)色465～467nm和白光460～465nm）對幼蟲行為（假死、爬行、靜止、取食、排便、瞭望等）的影響主要包括對行為發(fā)生和持續(xù)時間的影響，如毛健夜蛾［Brithyscrini（Fabricius）］幼蟲在紅光、白光和藍(lán)光下爬行行為發(fā)生率最高，而綠光下取食行為發(fā)生率最高；在LED紅光、藍(lán)光和白光下爬行時間長于其他行為，綠光下則取食時間長于其他行為，幼蟲在LED紅光下的假死持續(xù)時間顯著長于藍(lán)光和白光［33］。此外，LED光源還可影響昆蟲的定向行為，如LED藍(lán)光偏振光條件下，蝗蟲對光譜色非偏振光的趨光定向響應(yīng)以紫光最優(yōu)［34］。

2 LED光源對昆蟲生物學(xué)特性的影響

2.1 對發(fā)育和滯育的影響

二斑葉螨（TetranychusurticaeKoch）在5種不同顏色LED光（藍(lán)、紅、綠、黃和白色）處理下，卵至若蟲發(fā)育歷期沒有差異，但若蟲發(fā)育至成蟲以綠光處理組為最長（7d）、黃光組最短（5d）［35］。暗期LED光源對二斑葉螨滯育的干擾作用與其強(qiáng)度和光照時長有關(guān)，一定光照強(qiáng)度下，滯育率隨光照時間延長而降低［36］；不同顏色LED光源處理后，雌螨滯育率不同，由高到低依次為白光（88.66%）、綠光（78%）、黃光（68.66%）、藍(lán)光（54%），而紅光處理后無一雌螨滯育［35］。

2.2 對繁殖力的影響

LED光源對昆蟲繁殖力的影響涉及多方面，如對產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期、交配和產(chǎn)卵量等的影響，不同顏色（波長）LED光的影響不同，現(xiàn)分述如下。

2.2.1 對交配的影響

現(xiàn)有資料表明，暗期使用LED 590nm光對一些夜蛾類昆蟲交配不利，如夜間給予590nm的LED光照能夠使棉鈴蟲成蟲的交尾率由對照組的89.1%降低至52.5%，同時明顯減少其交尾次數(shù)［5］；第1～2天暗期用LED光源則毛健夜蛾成蟲不交配或很少交配，當(dāng)?shù)?～4天暗期恢復(fù)后，交配率明顯上升［33］。這可能是暗期延長光照抑制了昆蟲性信息素產(chǎn)生和釋放的結(jié)果。

LED黃綠光照影響一些夜蛾的交尾率也表現(xiàn)在昆蟲受精卵減少而使得卵孵化率的降低，如3種波長的LED（505、540和589nm）處理下甜菜夜蛾卵孵化率分別為52%、63%和80%，而對照組（黑暗組）為91%［37］。又如夜間給予不同波長的LED光照能顯著地降低棉鈴蟲［5］和小菜蛾［13，38］卵的孵化率。利用LED黃色光干擾防治斜紋夜蛾［Spodopteralitura（Fabricius）］和棉鈴蟲交尾的特性，日本Kanazawa工業(yè)大學(xué)開發(fā)了防治夜蛾類害蟲的物理防治裝置并在石川縣開展了應(yīng)用［39］。

2.2.2 對產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期的影響

可能是由于暗期的LED黃綠光光照影響了交配的緣故，一些昆蟲的產(chǎn)卵前期延長、產(chǎn)卵期縮短，如505、540、589nm LED光照和505、590nm LED光照分別使甜菜夜蛾［37］和小菜蛾［38］產(chǎn)卵前期延長，并使小菜蛾產(chǎn)卵期縮短［13，38］；而505nm 和590nm的LED光照則使棉鈴蟲產(chǎn)卵期延長［5］。

2.2.3 對產(chǎn)卵量的影響

對于一些蛾類昆蟲而言，暗期使用LED黃綠光照射大都使產(chǎn)卵量下降，如夜間給予不同波長LED黃綠光光照，可使甜菜夜蛾［37］和小菜蛾單雌產(chǎn)卵量下降［13，38］；第1～2天的暗期使用LED（紅光620～625nm、綠光520～523nm、藍(lán)光465～467nm和白光460～465nm）照射，則毛健夜蛾產(chǎn)卵很少，甚至不產(chǎn)卵，第3～4天恢復(fù)暗期，則產(chǎn)卵量大增，但在測試的4d內(nèi)產(chǎn)卵量沒有顯著性差異［33］。對于螨類情況則不同，二斑葉螨雌螨在5種不同顏色LED光（藍(lán)、紅、綠、黃和白色）處理下，藍(lán)光處理組產(chǎn)卵最高（為14.9粒／雌），黃光組最低（為3.1粒／雌），而對照組（普通LED處理）為9.9粒／雌［35］。

2.3 對存活率的影響

二斑葉螨存活率因LED光波長不同而異，卵在LED黃光下孵化率最低（49.2%）、在紅光下最高（97.6%），幼蟲和若蟲存活率均以綠光下最低、其他光照處理下均較高且相差不大［35］。

3 LED的應(yīng)用可能存在的環(huán)境問題

綜上所述，LED對昆蟲行為學(xué)和生物學(xué)特性的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究都越來越廣泛和深入。隨著LED技術(shù)的發(fā)展和成本的降低，其在農(nóng)業(yè)增產(chǎn)補(bǔ)光中的應(yīng)用［40－41］和在城市亮化、美化工程中的應(yīng)用［42］日益增加。這些被廣泛使用的LED可能存在著潛在的環(huán)境影響并直接或間接影響昆蟲，主要包括光污染和化學(xué)污染。

LED可能造成光污染。光污染對昆蟲等動物具有重要影響，可以干擾它們的交配和繁殖、增加死亡率等［43－44］。上述農(nóng)業(yè)增產(chǎn)補(bǔ)光及城市亮化、美化工程中應(yīng)用LED光照也可能對昆蟲造成影響，主要表現(xiàn)為兩個方面。第一是對害蟲防治的影響：已有研究表明，蛾類昆蟲性信息素釋放和交配行為在時辰上是一致的［45－46］，農(nóng)業(yè)增產(chǎn)補(bǔ)光應(yīng)用的LED可能影響蛾類等昆蟲性信息素產(chǎn)生和釋放、從而影響性信息素對害蟲的防治效果及其評價；此外，有些LED光在誘捕害蟲時也誘捕了一定數(shù)量的天敵，如黑肩綠盲蝽（CyrtorhinuslividipennisReuter）（天敵）對5種光波的趨性與寄主白背飛虱（S.furcifera）大致相同［17］，因而LED光源對天敵的影響還有待于深入廣泛的研究。第二是對城市昆蟲的影響：城市昆蟲長期暴露于亮化工程的LED光照下，它們的種群動態(tài)可能與自然環(huán)境中的不同，如可能因LED光源未配備電網(wǎng)或粘蟲板等而使某些城市昆蟲種群迅速聚集、擴(kuò)增、導(dǎo)致暴發(fā)為害，也可能因夜間LED光使用時間過長而干擾另一些城市昆蟲的交配和產(chǎn)卵，從而使種群逐漸萎縮、乃至銷聲匿跡。

LED可能造成化學(xué)污染。已有研究表明，鉛、銅、鋅可在土壤－植物系統(tǒng)中進(jìn)行生物遷移［47］，而重金屬如汞可在土壤－植物－昆蟲系統(tǒng)中進(jìn)行生物地球化學(xué)遷移［48］。LED燈具中所含鉛、銅等金屬均超標(biāo)，其對環(huán)境潛在的影響是白熾燈的2～3倍［49－50］，若干年后，廢棄的LED燈具所含的金屬等物質(zhì)是否會影響土壤－植物－昆蟲之間的關(guān)系，我們還一無所知。

4 討論

常用的殺蟲燈因其波長范圍寬，在誘捕害蟲時難免也誘捕一些害蟲天敵［2－4］，而LED光源具有波長窄、波長類型豐富、可組合性好等許多優(yōu)點［6－7］，人們可以根據(jù)需要，針對目標(biāo)害蟲對不同波長響應(yīng)的特點，設(shè)計特定波長或組合不同波長的LED光源誘捕目標(biāo)害蟲，將LED光源對非目標(biāo)昆蟲的影響降至最低，以保護(hù)昆蟲等其他動物的多樣性。再者，傳統(tǒng)的殺蟲燈易發(fā)熱、能耗大，導(dǎo)致害蟲治理成本增加，LED光源則具有體積小、耗能低、壽命長等優(yōu)點，因而LED光源在害蟲防治中的應(yīng)用將大大降低能耗和治理成本。

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Effects of light－emitting diode illumination on insect behavior and biological characters

Tu Xiaoyun1， Chen Yuansheng2， Zhi Yi1
（1.CollegeofLifeSciences，JiangxiNormalUniversity，Nanchang330022，China；2.JiangxiEnvironmental EngineeringVocationalCollege，Ganzhou341000，China）

LED （light emitting diode）is a kind of semiconductor device that can directly convert electric power into visible light and has many advantages，such as small size，long life，low energy consumption，narrow wavelength，and variety of wavelength，etc.This article reviewed the research advance of effects of LEDs illumination on insect behavior and biological characters.New pest trap and control devices could be designed and manufactured based on insect response to LED lighting.Potential environmental pollution（including light pollution and

chemical pollution）in application of LEDs was also discussed in this article.

insect； ethology； biology； light－emitting diode

S 477，Q 965

A

10.3969／j.issn.0529－1542.2014.02.003

2013－07－22

2013－08－23

江西師范大學(xué)科研計劃項目（自然科學(xué)類）（No.4553）

聯(lián)系方式E－mail：txy1036＠163.com