王慧君 石延霞 李寶聚

（1沈陽農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，遼寧沈陽 110866；2中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

李寶聚博士診病手記（六十七）菠菜霜霉病病原診斷及防治

王慧君1石延霞2*李寶聚2*

（1沈陽農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，遼寧沈陽 110866；2中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

菠菜 （Spinacia oleracea L．）屬藜科、環(huán)胚亞科、菠菜屬，是一年生草本植物，根據(jù)葉形和種子是否有刺可分為有刺種（又稱尖葉種）和無刺種（又稱圓葉種）。有刺種葉片戟形，先端尖銳，葉柄細長，種子有刺，耐寒性較強，適宜越冬栽培；無刺種葉片卵圓形，肥大，多皺，先端鈍圓，葉柄短，種子無刺，其耐熱性強，產(chǎn)量高，適宜春季、夏季或晚秋栽培。

菠菜霜霉病是由粉霜霉菠菜?；鸵鸬囊环N世界性真菌病害，在中國、美國、澳大利亞、加拿大、德國、日本、韓國、瑞典等國家均曾報道過。近年來，隨著菠菜需求量的不斷上升，其種植面積也在不斷的加大，但連續(xù)種植使得菠菜霜霉病的發(fā)生呈上升趨勢； 特別是受到低溫多雨、連續(xù)陰天等不良外界條件的影響，發(fā)病率顯著增高，且傳播速度快，病原菌生理小種的不斷出現(xiàn)也給病害的防治帶來一定的困難，造成產(chǎn)量損失慘重，嚴重影響了菜農(nóng)的正常生產(chǎn)和收益。因此，掌握菠菜霜霉病的病原診斷、發(fā)病規(guī)律及其防治技術，對控制該病的發(fā)生具有重要意義。

1 發(fā)病癥狀

菠菜霜霉病廣泛發(fā)生于世界各種植區(qū)，主要為害葉片，發(fā)病初期葉片產(chǎn)生淡綠色小點（彩色圖版1），邊緣不明顯（彩色圖版2），后形成褪綠病斑（彩色圖版3、4），擴大成不規(guī)則淡黃色病斑（彩色圖版5），直徑3～17 mm，后期濕度大時在葉背面形成灰紫色霉層（彩色圖版6），嚴重時霉層連成片（彩色圖版7）。夜間有露水時易發(fā)病，病斑從植株下部向上不斷延伸；低溫高濕條件下發(fā)病最嚴重，干旱時葉片枯黃，濕度大時葉片腐爛，最終導致植株變黃枯死。

2 病原菌

菠菜霜霉病的病原菌為粉霜霉菠菜?；汀睵eronospora farinosa （Fries） Fries f. sp. Spinaciae〕，異名Peronospora effusa （Greville） Cesati，屬管毛生物界卵菌門霜霉科霜霉屬。孢囊?；颗虼螅ú噬珗D版8），5～8 次二叉狀銳角分枝，大?。?00～500）μm×（8～12） μm，孢子囊卵圓形至橢圓形、淺褐色（彩色圖版9），大小25 μm×19 μm。卵孢子球形，黃褐色，直徑35～38 μm。

霜霉菌是一種專性寄生菌，只能在菠菜活體植物上存活，具有生理分化現(xiàn)象，Anonymous等（2010）通過種間差異的方法，分出粉霜霉菠菜專化型在菠菜上的不同生理小種。近年來，菠菜越來越受到人們的喜愛，在全世界特別是在歐洲和中國，菠菜種植面積顯著增加。1958年美國加利福尼亞州大規(guī)模暴發(fā)菠菜霜霉病后，人們開始重視該病害，并聯(lián)合多個國家對此進行研究，發(fā)現(xiàn)該病原菌存在多個生理小種。從1824年至今已鑒定的生理小種有14個，自1824年首次發(fā)現(xiàn)霜霉菌以來，其生理小種發(fā)展緩慢，至2000年之后，隨著菠菜育種不斷發(fā)展，新的生理小種正在不斷的上升，1824年Pfs：1、1958年Pfs：2、1977年Pfs：3、1992年 Pfs：4（Brandenberger,1992）、1996年 Pfs：5、1998年Pfs：6、1999年 Pfs：7、2004年 Pfs：8、9、10（Nick Laminski，2004）、2008年Pfs：11、2009年Pfs：12，2011年Pfs：13、2012年Pfs：14（Koike，2012）。

3 發(fā)病規(guī)律

菠菜霜霉病病原菌以菌絲體在秋播菠菜病葉、種子上或以卵孢子形式在土壤中的病殘體內(nèi)越冬，翌年春、秋季，當環(huán)境條件適宜時產(chǎn)生孢子囊，常附著在葉片表皮毛上借助氣流、雨水、機械和人為的傳播不斷蔓延，當外界條件適宜時，萌發(fā)產(chǎn)生芽管，從葉片的氣孔和表皮侵入，發(fā)病后又在病部產(chǎn)生孢子囊，進行再侵染。

當溫度 6～10 ℃、低溫高濕時有利于菠菜霜霉病的發(fā)病，在種植密度高的菠菜種植區(qū)，如遇到連續(xù)的多雨降溫天氣，極易造成菠菜霜霉病的大暴發(fā)；當溫度高于 26 ℃時病害的發(fā)展則會受到抑制。

日本科學家通過試驗證實了菠菜霜霉病的有性階段為異宗配合。試驗材料選自4個不同菠菜品種，均是由帶菌種子生長而成的病株，他們將不同菠菜品種的病葉分別制成分生孢子懸浮液，采用單獨接種和混合接種方式對生長15 d（天）的健康菠菜幼苗進行接種，結果顯示，各菌株分生孢子單獨接種時均未產(chǎn)生卵孢子，而將不同菌株的孢子懸浮液分別以1∶1的比例混合接種時，則產(chǎn)生卵孢子，當菌株的分生孢子懸浮液濃度在2×104個·mL-1時產(chǎn)生的卵孢子量最大，由此解釋了卵孢子的產(chǎn)生機制（稻葉忠興，1984）。

4 菠菜霜霉病綜合防治技術

針對菠菜霜霉病的發(fā)病規(guī)律，可以從以下幾個方面制定相應的綜合防治策略，防止菠菜霜霉病的傳播和蔓延。

4.1 抗病育種 抗病育種法是防治菠菜霜霉病最重要的方法。在20世紀40年代以前，人們對抗病遺傳基因還未進行深入的研究，僅僅是利用已有的抗病性較強的品種進行種間雜交培育后代，一直到1958年在美國廣泛種植的菠菜品種Califlay暴發(fā)了大面積的菠菜霜霉病，人們才重視生理小種帶來的影響，開始對其進行研究。

開展抗病育種工作首先最主要是要對其生理小種進行鑒定區(qū)分，該生理小種是指病原物的種內(nèi)、變種內(nèi)或?qū)；蛢?nèi)存在著對不同菠菜品種致病力不同的類群，國外對菠菜霜霉病生理小種的研究比較多，通常利用一套具有鑒別能力的菠菜品種或單基因系來區(qū)分病原物小種，目前常用Viroflay、 Resistoflay 、Califlay、Polka、Celrmont、Campania、Dolphin、Lazio、Lion、Avenger、Piheon、Whale等12個菠菜品種對各生理小種進行致病性試驗，Anonymous等（2010）通過該方法區(qū)分出菠菜霜霉病11個生理小種。

國內(nèi)外學者在菠菜霜霉病抗病育種方面進行了大量的研究，研究表明菠菜對霜霉病的抗性是單顯基因控制（Irish，2007），目前已發(fā)現(xiàn)6個抗病基因位點，分別來自以下菠菜品種Lion、Lazio、Califlay、Bolero、Resistoflay、Campania；14個生理小種對這6個抗病基因位點的敏感性研究有利于人們更好地了解其抗性遺傳，加快抗病育種的研究。

4.2 農(nóng)業(yè)防治

4.2.1 加強田間管理 播種前應及時徹底清除殘株落葉, 精細整地，施足充分腐熟的有機肥，提高植株抗病能力；與不同作物實行2 a （年）以上的輪作；合理密植、科學澆水，防止大水漫灌，加強放風，降低濕度；早春及時觀察田間癥狀，及時拔除發(fā)病植株，防止病害蔓延。

4.2.2 選用無病種子 研究發(fā)現(xiàn)一般感病品種種子帶菌率都比較高，種子內(nèi)潛伏菌絲可以造成幼苗局部侵染（Smith et al.，1997），因此應選健壯植株留種，防止種子帶病傳播。

4.3 化學防治 若種子帶菌， 可用種子質(zhì)量0.3%的25%甲霜靈可濕性粉劑拌種消毒。植株發(fā)病前或發(fā)病初期，每667 m2用45%百菌清煙劑220 g 均勻放在壟溝內(nèi)，將棚密閉，點燃煙熏，次日早晨再進行通風。發(fā)現(xiàn)小面積發(fā)病植株后，及時噴灑53%精甲霜·錳鋅水分散粒劑500倍液，或72%霜脲·錳鋅可濕性粉劑800 倍液，或72.2%霜霉威鹽酸鹽水劑800倍液，或50%烯酰嗎啉·錳鋅200倍液，或69%氟嗎啉·錳鋅200倍液，隔7 d（天）噴1次，連噴2～3 次，各藥劑交替使用，防止產(chǎn)生抗藥性。

稻葉忠興．1984．菠菜霜霉?。貘櫭g．植物防疫，38（2）：18-21．

Anonymous．2010．Differential sets：Peronospora farinosa f．sp．Spinaciae（Pfs）-spinach．http://www.worldseed.org/cms/medias/ file/TradeIssues/DiseasesResistance/Differentials/Spinach-downy_ mildew．pdf．International Seed Federation．Accessed．5 Nov ．

Brandenberger L P，Morelock T E，Correll J C．1992．Evaluation ofspinach germplasm for resistance to a new race （race 4） of Peronospora farinosa f．sp．Spinaciae．HortSci，27：1118-1119．

Irish B M，Correll J C，Koike S T，Morelock T E．2007．Three new races of the spinach downy mildew pathogen identified by a modified set of spinach differentials．Plant Disease，91：1392-1396．

Koike S T．2012．Race Pfs：14-Another new race of the spinach downy mildew pathogen．Eur J Plant Pathol，122：19-30．

Nick Laminski，2004．New Racesof mildew inspinach．Grower Solutions Magazine Lefroy Valley Magazine．53-64．

Smith P A，Price T V．1997．Preliminary study of seed transmission of downy mildew in some vegetable brassica cultivars in Australia．Australasian Plant Pathology, 26：54- 59．

王慧君，碩士研究生，專業(yè)方向：有害生物與環(huán)境安全，E-mail：wanghuijun528@163.com

*通訊作者：李寶聚，研究員，博士生導師，專業(yè)方向：蔬菜病害綜合防治，E-mail：libaoju@ caas.cn；石延霞，副研究員，專業(yè)方向：蔬菜病害綜合防治，E-mail：shiyanxia@caas.cn

2013-12-22；接受日期：2013-12-23

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系北京葉類蔬菜創(chuàng)新團隊建設專項資金資助（blvt-12）