李忠秋，郗偉斌，劉玉迪，李學(xué)儉＊

（沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院，遼寧沈陽 110866）

牛奶體細(xì)胞（SCC）是衡量乳房健康狀況及乳品質(zhì)的一項(xiàng)重要指標(biāo)。研究表明，奶牛的品種與遺傳、年齡與胎次、環(huán)境衛(wèi)生等均是影響牛奶體細(xì)胞的重要因素。目前有研究者認(rèn)為，我國奶牛養(yǎng)殖整體水平較低，營養(yǎng)因素可能對牛奶SCC影響更大。本文針對營養(yǎng)因素對奶牛乳房炎和SCC的影響進(jìn)行了綜述。

1 蛋白質(zhì)與能量對體細(xì)胞數(shù)的影響

奶牛能量和蛋白質(zhì)是奶牛最重要的兩種基本營養(yǎng)物質(zhì)，二者對奶牛的抗病力有重要影響。奶牛的能量需求很大程度上取決于泌乳階段，泌乳初期能量需求最高。在圍產(chǎn)前期和泌乳初期，奶牛干物質(zhì)采食量下降，而產(chǎn)后營養(yǎng)需要量隨產(chǎn)奶量的迅速上升而急劇增加，導(dǎo)致新產(chǎn)牛出現(xiàn)蛋白質(zhì)和能量的負(fù)平衡。奶牛動用體貯脂肪和體貯蛋白質(zhì)，產(chǎn)生能量和氨基酸來滿足基本維持需要和泌乳需要。蛋白質(zhì)的缺乏一般來講是短暫的，這是因?yàn)橐环矫嫱ㄟ^日糧的補(bǔ)充很容易滿足奶牛蛋白質(zhì)營養(yǎng)需要，另一方面體貯蛋白質(zhì)動用有限，體貯蛋白質(zhì)的動用會導(dǎo)致奶牛產(chǎn)奶量的下降，而降低奶牛蛋白質(zhì)營養(yǎng)需要。

多數(shù)奶牛從產(chǎn)犢前到分娩后幾周能量缺乏比蛋白質(zhì)缺乏持續(xù)的時(shí)間長。奶牛體內(nèi)的能量儲備比體蛋白儲備大，但通過飼喂的改變增加泌乳早期能量攝入量是比較困難的。產(chǎn)犢前個(gè)別奶牛的體況就開始下降，產(chǎn)犢后體況繼續(xù)降低，甚至有些牛在泌乳早期會失去超過1個(gè)體況評分（BCS）。Weiss等（2009）研究表明，嚴(yán)重的能量負(fù)平衡會引起健康疾?。ㄈ绠a(chǎn)乳熱、胎衣不下、子宮炎、酮癥和皺胃異位）。能量負(fù)平衡被確定為引起乳房炎的危險(xiǎn)因素之一。

Compton等（2007）在流行病學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，高濃度的血酮或損失超過0.5個(gè)BCS是造成乳房水腫的重要因素之一，也是誘發(fā)臨床型乳房炎的因素；盡管有研究發(fā)現(xiàn)血液低濃度游離脂肪酸與高的乳房炎發(fā)生率有關(guān)，或者血液高濃度游離脂肪酸與低牛奶SCC有關(guān)，但Berry等（2007）試驗(yàn)研究表明，圍產(chǎn)期奶牛營養(yǎng)負(fù)平衡會導(dǎo)致奶牛的免疫抑制，從而使乳房炎發(fā)病率上升和SCC的升高?？紤]圍產(chǎn)期奶牛出現(xiàn)能量負(fù)平衡（血液游離脂肪酸和β-羥基丁酸升高）的同時(shí)，奶牛機(jī)體也存在激素的改變、低血鈣、維生素營養(yǎng)狀況等變化，關(guān)于能量負(fù)平衡對奶牛免疫機(jī)能影響研究結(jié)果的差異就不難理解了。

2 氧化應(yīng)激對體細(xì)胞數(shù)的影響

近年研究表明，奶牛乳腺感染過程中會產(chǎn)生大量的自由基。在正常的生理?xiàng)l件下這些自由基可被機(jī)體的抗氧化系統(tǒng)所中和，從而達(dá)到一定的平衡。當(dāng)這種平衡被打破時(shí)會形成氧化應(yīng)激，使其他的生物基質(zhì)（如脂類、DNA和蛋白質(zhì)）逐漸被氧化，從而直接和間接地?fù)p害健康。直接影響包括重要的脂質(zhì)和大分子過氧化損傷，間接影響包括對細(xì)胞膜及細(xì)胞膜成分的影響。氧化應(yīng)激可能改變物質(zhì)的代謝途徑，并改變動物的生理狀態(tài)。當(dāng)存在足夠的抗氧化物時(shí)，免疫細(xì)胞壽命延長，有助于奶牛自身消除炎癥。當(dāng)抗氧化物不足或抗氧化能力被限制時(shí)，免疫細(xì)胞的壽命縮短，導(dǎo)致感染發(fā)生或感染的嚴(yán)重程度增加，SCC升高。Rizzo等（2009、2013）研究發(fā)現(xiàn)，奶牛圍產(chǎn)期會導(dǎo)致一些嚴(yán)重的氧化應(yīng)激相關(guān)疾病，如產(chǎn)后失調(diào)及初乳和牛奶質(zhì)量的改變，由此限制了抗氧化防御系統(tǒng)。Moyo等（2005）發(fā)現(xiàn)，在這些前提下適當(dāng)?shù)难a(bǔ)充抗氧化物可維持氧化應(yīng)激，提高免疫力，減少產(chǎn)后疾病如胎盤滯留、子宮炎或乳腺炎的發(fā)生，通過SCC降低，而改善牛奶質(zhì)量。

3 鈣對體細(xì)胞數(shù)的影響

Curtis等（1985）研究發(fā)現(xiàn)，圍產(chǎn)期奶牛很難維持血鈣水平的平衡。妊娠期最后三周胎兒需要大量的鈣來提供骨發(fā)育，初乳也需要奶牛分泌大量的鈣，所以產(chǎn)犢后奶牛血鈣水平迅速下降。與其他階段奶牛相比，新產(chǎn)牛發(fā)生疾病的潛在原因更多地源自于臨床或亞臨床低血鈣。新產(chǎn)牛很多代謝性疾病以及免疫功能受損的問題都與低鈣水平直接相關(guān)。因而患產(chǎn)乳熱奶牛比不患產(chǎn)乳熱的奶牛更容易發(fā)生臨床型或亞臨床乳房炎。

這是因?yàn)殁}是肌肉及乳頭括約肌收縮的重要因子，低血鈣奶牛的乳頭括約肌不能正?？焖?、完全地收縮，而大大增加感染幾率。另外，低血鈣奶牛趴臥時(shí)間較長，也會增加乳房炎的感染幾率。Horst和Jorgensen（1982）研究發(fā)現(xiàn)，和正常奶牛相比，患產(chǎn)乳熱奶牛血漿皮質(zhì)醇較高，而皮質(zhì)醇抑制免疫功能。Kimura等（2006）發(fā)現(xiàn)奶牛產(chǎn)乳熱會損壞單核細(xì)胞的功能，當(dāng)單核細(xì)胞被激活時(shí)，單核細(xì)胞會向細(xì)胞外釋放鈣，患產(chǎn)乳熱奶牛單核細(xì)胞鈣釋放量降低，而影響單核細(xì)胞的能力，從而影響免疫功能。

4 微量礦物質(zhì)與維生素對體細(xì)胞數(shù)的影響

4.1 銅 銅是奶牛體內(nèi)所必需的微量元素之一，主要參與超氧化物歧化酶的調(diào)節(jié)炎癥反應(yīng)，增強(qiáng)奶牛的免疫力及乳腺健康。銅缺乏使相關(guān)酶的生理和代謝功能受損，奶牛對外界疾病感染的抵抗力降低，炎癥期間組織損壞的程度加重，牛奶SCC增加。Scaletti等（2003）研究表明，大腸桿菌型乳腺攻毒的成年奶牛和初產(chǎn)牛，額外補(bǔ)充20 mg/kg銅顯著降低乳房炎的嚴(yán)重程度，但并沒有影響乳房炎病程。初產(chǎn)牛額外補(bǔ)充20 mg/kg銅可以顯著提高肝臟銅水平及降低奶牛自然感染。

4.2 鋅 乳頭的完整性及其正常功能是奶牛抵御乳房炎最重要的屏障，特別是在擠奶期間乳頭管上皮細(xì)胞可分泌角質(zhì)蛋白，這種角質(zhì)蛋白形成塞狀物封閉乳頭管，常見的乳房炎病原菌不能降解這種角質(zhì)蛋白。鋅是形成這種角質(zhì)蛋白所必需的微量元素之一。補(bǔ)充蛋氨酸鋅顯著促進(jìn)乳頭管的角蛋白的形成，有研究表明補(bǔ)充蛋氨酸鋅可降低牛奶SCC。相對于無機(jī)鋅而言，有機(jī)鋅更利于動物的吸收和利用。Spain等（1993）添加有機(jī)鋅（鋅蛋白）取代50%的無機(jī)硫酸鋅，顯著地降低了新的乳腺內(nèi)感染。Popovic（2004）從產(chǎn)犢前45 d到產(chǎn)犢后100 d添加有機(jī)鋅（鋅蛋白）取代33%無機(jī)硫酸鋅，補(bǔ)充有機(jī)鋅的奶牛SCC顯著降低。

4.3 硒與維生素E 硒在生物體中無處不在并承擔(dān)著重要的作用，硒的補(bǔ)充有利于乳房健康。Malbe等（2003）認(rèn)為，給奶牛額外補(bǔ)充硒可降低SCC。蔣昊（2012）研究表明，每天額外補(bǔ)充適當(dāng)?shù)奈艽蟠筇岣叽竽c桿菌攻毒的乳房炎抗病力。而對于提高血硒水平酵母硒比無機(jī)硒更有效，酵母硒更有效地降低了牛奶SCC。

目前NRC中維生素E添加量大多數(shù)情況下能夠滿足奶牛的營養(yǎng)需求。越來越多的研究表明，圍產(chǎn)期補(bǔ)充維生素E（大于1000 IU/d）是有益的。Politis等（2004）飼喂1000 IU/d的維生素E相比，飼喂2000、4000 IU/d的維生素E能顯著提高奶牛乳腺健康。然而，Waller等（2007）研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)維生素E的補(bǔ)充約2200 IU時(shí)，對泌乳早期奶牛臨床型乳房炎和SCC沒有影響。其他的研究結(jié)果表明額外補(bǔ)充維生素E對SCC沒有明確的定論。

同時(shí)飼喂補(bǔ)充硒和維生素E能夠降低牛奶SCC，并防治亞臨床型乳房炎。而維生素E和硒缺乏影響中性粒細(xì)胞的活性。當(dāng)乳腺發(fā)生感染時(shí)，日糧補(bǔ)充硒和維生素E可使多形核中性粒細(xì)胞更快速的進(jìn)入牛奶中，并且有助于殺死被多形核中性粒細(xì)胞吞噬的病原菌。Smith等（1984）研究表明，對自由采食半干青貯的干奶牛（估計(jì)半干青貯提供維生素E 320 IU/d）額外補(bǔ)充740 IU/d·頭維生素E，發(fā)現(xiàn)額外補(bǔ)充維生素E處理組奶牛下一個(gè)泌乳期臨床乳房炎發(fā)病率降低37%。另有研究表明，產(chǎn)犢21 d前每頭奶牛每千克體重注射0.1 mg硒雖然對臨床型乳房炎發(fā)病率無顯著影響，但與單獨(dú)補(bǔ)充維生素E或Se相比，同時(shí)補(bǔ)充維生素E和硒具有協(xié)同作用，可顯著縮短乳房炎病程，降低SCC。

4.4 維生素A和β-胡蘿卜素 補(bǔ)充維生素A和β-胡蘿卜素對干奶牛及圍產(chǎn)牛的乳腺健康有重要作用。LeBlanc等（2004）研究發(fā)現(xiàn)圍產(chǎn)期奶牛初乳和牛奶中維生素A含量很高，Calderón等（2007）研究表明，發(fā)現(xiàn)血漿中維生素A濃度很低。Przybylska等（2007）發(fā)現(xiàn)維生素A具有較強(qiáng)的清除活性氧的性能，可提高奶牛對疾病的抵抗力，降低牛奶SCC。奶牛盲腸黏膜和肝臟等組織器官內(nèi)β-胡蘿卜素可轉(zhuǎn)化為維生素A，作為維生素A的前體物質(zhì)，β-胡蘿卜素自身具有抗氧化活性，在細(xì)胞代謝過程中清除產(chǎn)生的自由基。Michal等（1994）研究發(fā)現(xiàn)圍產(chǎn)期奶牛β-胡蘿卜素和維生素A不足與較低的繁殖性能和較高的乳房內(nèi)感染發(fā)生率相關(guān)。產(chǎn)前牛采食量降低引起體內(nèi)激素變化，導(dǎo)致血液中β-胡蘿卜素濃度大大降低，使圍產(chǎn)期奶牛免疫力下降及奶牛感染的發(fā)生率顯著增加。Chew和Johnston（1985）在圍產(chǎn)期奶牛額外補(bǔ)充β-胡蘿卜素可降低乳腺感染的發(fā)生率和牛奶SCC。但Oldham等（1991）相似的處理表明補(bǔ)充β-胡蘿卜素對乳腺健康及牛奶SCC并無影響。Jukola等（1996）提出當(dāng)血漿β-胡蘿卜素水平低于3 mg/L時(shí)，會影響乳房健康。

4.5 維生素C 維生素C（抗壞血酸）在哺乳動物體內(nèi)是最重要的水溶性抗氧化劑。多種形式的維生素C可在瘤胃中降解。由于奶牛能合成維生素C，維生素C并不被視為奶牛的一種必需的營養(yǎng)物質(zhì)。在中性粒細(xì)胞中抗壞血酸濃度很高，當(dāng)中性粒細(xì)胞受到刺激時(shí)抗壞血酸增加高達(dá)30倍。Weiss等（2004）進(jìn)行大腸桿菌型攻毒乳房炎奶牛來檢驗(yàn)機(jī)體內(nèi)抗壞血酸的狀態(tài)變化時(shí)發(fā)現(xiàn)，在牛奶和血漿中的炎癥變化和維生素C濃度之間顯著相關(guān)。Weiss和Hogan（2007）后續(xù)的試驗(yàn)表明圍產(chǎn)期奶牛補(bǔ)充維生素C提高中性粒細(xì)胞功能、降低炎癥反應(yīng)，進(jìn)而降低SCC。

5 結(jié)論

奶牛乳腺健康至關(guān)重要。足夠的能量和蛋白質(zhì)，適度的礦物質(zhì)和維生素等營養(yǎng)因素可促進(jìn)奶牛乳腺健康，維持氧化應(yīng)激提高免疫力，減少乳房炎的發(fā)生及損失。定期測定牛奶SCC監(jiān)測奶牛乳房的健康，能夠及時(shí)、有效得預(yù)防及治療奶牛疾病，整體提高奶牛的生產(chǎn)性能。

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