李 衛(wèi)，馮 偉，楊文斌，黨宏忠，陳學(xué)勛，李東惠，梁海榮

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 荒漠化研究所，北京100091；2.內(nèi)蒙古赤峰市敖漢旗林業(yè)局，內(nèi)蒙古 敖漢024300；3.內(nèi)蒙古林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特010010）

在我國干旱半干旱地區(qū)，水分條件是植物分布和生長的主要限制因子，水分逆境對于植物生理活動的影響持久而且頻繁［1－2］。植物長期適應(yīng)與抵御水分脅迫，也由此形成了不同的形態(tài)特征和獨特的生理生態(tài)活動。長期以來，眾多科學(xué)家對植物耐旱機理以及對于水分虧缺的適應(yīng)范圍和閾值進(jìn)行了廣泛研究。自20世紀(jì)中葉將水的化學(xué)勢差引入到植物水分移動中并完善水勢及其組分概念以來，極大推動了關(guān)于植物水分生理生態(tài)研究的進(jìn)展，為人們對植物在脅迫下體內(nèi)水分運動狀況有了更深入的認(rèn)識，植物水勢逐漸成為表征植物耐旱性的重要指標(biāo)之一。植物水勢特征變化能很好地體現(xiàn)植物的抗旱特性，干旱脅迫造成的低水勢能夠影響樹體內(nèi)水分的運輸［3］，不同程度的干旱脅迫造成植物枝條水勢的下降，從而增強植物細(xì)胞的吸水能力，使其生理特征表現(xiàn)出抗旱性［4－5］。植物維持正常生長的水分主要來源于土壤，土壤水分條件的好壞直接影響到植物生長狀況。在我國干旱半干旱區(qū)，近年來出現(xiàn)大面積楊樹中幼林生長衰退甚至個體死亡的現(xiàn)象，即使在幼林期采取撫育管理措施，也無法使林木生長狀況得到有效改善。研究表明［6－10］，造林密度過高，土壤水分供給不足是造成上述現(xiàn)象的主要原因，而幼林地?fù)嵊芾頃r，灌溉補水的不適量和不及時，也是造成林木生長不良的原因。植物生長因干旱脅迫出現(xiàn)的衰退與受干旱脅迫的程度和受干旱脅迫的時間長短有密切關(guān)系。本研究以我國半干旱區(qū)固沙樹種赤峰楊（Populus×Xiaozhuanica）為研究材料，通過測定土壤含水率與枝條水勢，分析比較土壤含水率變化對幼苗枝條水勢的影響，通過控水措施，觀測不同程度的干旱脅迫下赤峰楊幼林生長狀況，從而確定赤峰楊幼苗生長的適宜土壤水分區(qū)間，為赤峰楊幼林撫育和固沙林營造配置模式的選擇提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古赤峰市敖漢旗新惠林場四道灣作業(yè)區(qū)，地理坐標(biāo)為北緯42°27′34″，東經(jīng)119°37′25″；研究區(qū)所處的敖漢旗地處科爾沁沙地南緣，大興安嶺南段東坡、松嫩平原西南部，燕山山地丘陵向松遼平原的過渡地帶，總的地勢為南高北低，由南向北由低山丘陵過渡到黃土漫崗。降水量從南到北遞減，平均310～460mm，極端最大降雨量740 mm，極端最低降雨量200mm。海拔150～250m，屬溫帶半干旱季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫5～7℃；年平均日照時數(shù)2 850～2 950h，年平均風(fēng)速3.8m／s，大風(fēng)天氣集中在3—5月，最大風(fēng)速可達(dá)24.4m／s。試驗區(qū)土壤為固定風(fēng)沙土和栗鈣土型風(fēng)沙土，機械組成以物理性沙粒為主，地下水埋深在15m以下，植被以地帶性植被為主，草本有狗尾草（Setaria viridis）、鹽蒿（Artemisia halodendron）、賴草（Leymus secalinus）、蒺藜（Tribulus terrestris）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）、蒼耳（Xanthium）、黑沙蒿（籽蒿）（Artemisia ordosica）、蘆葦（Phragmites australis）、小白蒿（Artemisia frigida）等。造林樹種以赤峰楊（Sibiricum）為主。

1.2 研究方法

選擇3年生赤峰楊育苗地，按照東西走向選擇16m長，4m寬的苗地，平均分為4個處理樣地，每塊樣地內(nèi)有3年生赤峰楊50株。每個樣地四周挖深2m，用塑料布將每塊樣地進(jìn)行包裹，包裹深度為2m，使每塊樣地與林外土壤隔斷，試驗地地下水埋深超過10m，可以保證每塊樣地基本不與樣地外發(fā)生水分交換。樣地上方搭建陽光棚，棚檐向樣地外延伸1m，保證樣地土壤含水量不受降雨影響。對4個樣地分別進(jìn)行不同的灌水處理，每塊樣地的灌水量分別是樣地田間持水量的60%，40%，20%及0，每個樣地為一個控水級別（分別記為 T1，T2，T3，T4）。各樣地分別在2012年11月份和2013年4月進(jìn)行1次灌水，然后通過ECH2O-5對2013年5—10月份的土壤含水量進(jìn)行實時測定，測定頻率為每10min記錄1次含水量數(shù)據(jù)，樣地外充分灌溉下的林地作為對照（記為CK，下同）。水分脅迫持續(xù)時間均為2013年5月到9月，持續(xù)150d。試驗地土壤物理特性詳見表1。土壤容重、田間持水量和最大持水量采用環(huán)刀法測定；剖面法按照20，40，60，80，100，150，200cm 深度分層采樣，每層取3個重復(fù)。各指標(biāo)的測定按照中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《森林土壤水分—物理性質(zhì)的測定》（LY／T1215—1999）執(zhí)行［11］。枝條水勢采用美國PMS公司生產(chǎn)的壓力室進(jìn)行測定，6—9月每月選擇3個典型晴天，在每塊樣地選擇3株赤峰楊，每株選擇向陽生長健康的3個枝條進(jìn)行枝條水勢測定，從6∶00—18∶00每2h測定一次。生長狀況觀測按每月枝條水勢測定完成后進(jìn)行生長狀況調(diào)查，分別測量4個處理和對照林地幼林的樹高、地徑、死亡株數(shù)、葉片顏色、新生枝木質(zhì)化程度等指標(biāo)。

表1 試驗地土壤物理特性

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分脅迫下赤峰楊幼樹水勢變化

一般來說，土壤水勢為－1.5MPa時，是大多數(shù)植物根系能否有效吸水的臨界值［12－13］，前期對本試驗區(qū)土壤水分特征曲線的測定表明，土壤水勢為－1.5 MPa時對應(yīng)的土壤體積含水量為5.27%，試驗通過灌水控制樣地土壤水分含量，運用EC-5實時監(jiān)測土壤水分變化，各樣地生長季土壤水分含量區(qū)間如表2所示。各樣地土壤含水量在整個生長季上下浮動均不超過2.75%，T4樣地在生長季末期，土壤含水量值低于臨界值5.27%，其他樣地在整個生長季均高于該臨界值。

表2 水分調(diào)控下樣地土壤水分動態(tài)區(qū)間

赤峰楊幼林地生長季（5—9月）各層土壤水分含量如圖1所示。由試驗前苗木取樣發(fā)現(xiàn)，3年生赤峰楊幼苗主根在土體中分布的深度臨界值約為80cm左右；一般水平根系分布深度不超過40cm。因此，試驗地赤峰楊幼苗土壤水分利用層主要為100cm及以上各層，而且，各個處理下40—100cm土層內(nèi)體積含水量差異顯著，不同處理下赤峰楊幼林受到不同程度的水分脅迫。

圖1 生長季不同處理赤峰楊幼林地的土壤含水量

通過分析不同水分處理下赤峰楊幼苗枝條水勢日變化可以發(fā)現(xiàn)（圖2），赤峰楊幼苗水勢日變化格局也隨不同土壤含水量處理而不同，在6：00—18：00各處理間都有較大差別，其中清晨（6：00）時水勢對照最低，然后依次是T1樣地到T4樣地，上午隨著氣溫升高、太陽輻射增強，各個樣地的赤峰楊枝條水勢都開始下降，到中午（12：00—14：00）前后，各處理樣地水勢都達(dá)到一天的最低值。14：00點以后隨著光照減弱、氣溫下降，水勢開始逐漸回升，到日落時趨于穩(wěn)定，各個樣地幼苗枝條水勢恢復(fù)程度因土壤水分狀況的好壞呈現(xiàn)由高到低的趨勢。

圖2 不同水分脅迫下赤峰楊幼林水勢日變化

在各樣地中分別選擇株高、胸徑和長勢接近的標(biāo)準(zhǔn)株進(jìn)行標(biāo)記，對標(biāo)準(zhǔn)株進(jìn)行清晨水勢（6：00）測定，并同時測定土壤含水量，得到枝條清晨水勢與土壤含水量的關(guān)系曲線（圖3），赤峰楊幼苗土壤含水量和清晨枝條水勢可以用冪函數(shù)很好的擬合（R2＝0.977 3）。從圖3還可以看出，11.03%的土壤含水量是影響赤峰楊幼苗枝條清晨水勢變化的臨界值，當(dāng)土壤含水量低于11.03%時，枝條水勢進(jìn)入快速下降區(qū)間，隨著土壤含水量的進(jìn)一步降低，枝條水勢快速下降；當(dāng)土壤含水量高于15.6%時，枝條水勢變化不明顯，其值一般不低于－0.59MPa。當(dāng)土壤含水量位于11.03%～15.6%區(qū)間時，幼林受到一定程度干旱脅迫，此時，根系從土壤中吸收的水分不足以維持葉片蒸騰消耗，水勢會緩慢升高，一定程度引起植株蒸騰速率的變化。當(dāng)土壤含水量低于11.03%時，枝條水勢隨著含水量的降低快速下降，表明植物已很難從土壤中吸取水分用以補充葉片的蒸騰耗水，土壤水分的有效性明顯降低。

圖3 赤峰楊幼林枝條水勢與土壤體積含水量的關(guān)系

2.2 不同水分脅迫對赤峰楊幼樹長勢的影響

土壤含水量與幼林的長勢密切相關(guān)，各樣地中試驗初始前幼樹生長指標(biāo)詳見表3。各個試驗樣地的赤峰楊幼林平均樹高、地徑生長曲線如圖4所示。不同水分脅迫下赤峰楊幼林的生長狀況不同，由圖4可以看出，在生長季初期，各樣地之間樹木的株高、地徑生長量差異尚不明顯；但進(jìn)入生長季中期和后期，株高和地徑生長量開始出現(xiàn)不同，表明干旱脅迫對個體生長產(chǎn)生較大影響。對照與T1樣地具有較高的地徑和樹高生長速率，整個生長期生長力旺盛，T3和T4樣地在中后期生長放緩，到后期基本停止生長，開始出現(xiàn)個別植株死亡。生長量計算結(jié)果表明，整個生長季4個處理樹高、地徑生長量均小于對照，其中T1和T2的樹高生長量分別為對照的78.1%和59.2%，地徑生長量分別為82.6%和63.3%；T3和T4樹高、地徑生長量與對照的差異更加明顯，T3和T4的樹高生長量分別是對照樣地的50.5%和37.3%，地徑生長量分別為37.3%和28.2%；同時如表4所示，隨著不同處理下水分脅迫程度的提高，赤峰楊幼苗的葉片顏色由深綠變淺，新生枝條木質(zhì)化程度也逐漸降低。生長量和生長狀況的差異表明，不同的水分脅迫會造成林木植株個體健壯程度的減弱，從而影響整個林分的穩(wěn)定性。

表3 試驗樣地幼樹生長狀況

表4 不同程度水分脅迫下赤峰楊生長量

圖4 不同程度水分脅迫下赤峰楊生長曲線

3 討論與結(jié)論

（1）赤峰楊幼林在生長季土壤水分普遍表現(xiàn)不足，出現(xiàn)水分脅迫，測定結(jié)果表明，不同程度的干旱脅迫對于赤峰楊幼苗的枝條水勢影響明顯，赤峰楊幼苗枝條水勢隨土壤含水量的下降而下降。有研究表明，當(dāng)土壤水分飽和的情況下，植物枝條水勢的變化與土壤含水量無顯著相關(guān)關(guān)系［14］，而當(dāng)土壤供水不足，植物受到干旱脅迫，枝條水勢會隨土壤含水量的降低而下降，當(dāng)降低到一定程度時，會抑制植物的正常生理活動甚至死亡［15－18］。本研究中通過建立枝條水勢、土壤含水量與植物生長之間的關(guān)系，確定了赤峰楊植物適宜生長的土壤水分區(qū)間為大于（17.72±2.75）%，這為通過土壤水分的調(diào)節(jié)維持整個林分穩(wěn)定性提供了重要依據(jù)。

（2）赤峰楊在不同程度的土壤水分虧缺時，枝條水勢雖然日變化趨勢基本相同，但各個時段都明顯地隨土壤含水率的降低而下降，赤峰楊清晨枝條水勢和土壤含水量的關(guān)系符合冪函數(shù)關(guān)系（R2＝0.977 3）。11.03%的土壤含水量是影響赤峰楊幼苗枝條清晨水勢變化的臨界值，在此之下，枝條水勢快速下降，水分難以被赤峰楊吸收；當(dāng)土壤含水量高于15.6%時，枝條水勢下降趨勢不明顯，其值一般不低于－0.59 MPa，水分容易被吸收利用。當(dāng)土壤含水量位于11.03%～15.6%區(qū)間時，根系從土壤中吸收的水分不足以維持葉片蒸騰消耗，水勢會緩慢升高，表現(xiàn)出對植株蒸騰的調(diào)節(jié)控制。

（3）土壤含水量對赤峰楊生長的影響明顯，隨著土壤含水量的降低，赤峰楊樹高、地徑生長量均呈現(xiàn)下降趨勢，當(dāng)土壤含水量大于（17.72±2.75）%時，赤峰楊幼樹生長正常，樹高、地徑生長量增加趨勢快速明顯，當(dāng)土壤含水量下降在（13.01±2.75）%到（11.32±2.75）%區(qū)間時，赤峰楊幼樹生長速率明顯下降，生長量增加趨勢緩慢，而當(dāng)土壤含水量在（7.12±2.75）%以下，赤峰楊出現(xiàn)嚴(yán)重衰退特征，到生長季中后期，生長基本停滯，生長量沒有增長趨勢，個體開始出現(xiàn)死亡。結(jié)合對土壤水分與葉水勢間的分析，可以認(rèn)為有利于赤峰楊幼林快速生長，并維持林分穩(wěn)定的適宜土壤水分區(qū)間為大于（17.72±2.75）%。

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