周招娣，張日清，馬錦林，葉 航，王東雪，江澤鵬，劉 凱

(1.中南林業(yè)科技大學(xué) 經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.廣西林業(yè)科學(xué)研究院 廣西油茶良種與栽培工程技術(shù)研究中心，廣西 南寧 530002)

油茶Camelliaspp.是山茶科Theacease山茶屬CamelliaL.中油脂含量較高且具有經(jīng)濟(jì)栽培價(jià)值的常綠灌木或小喬木的總稱[1-2]。油茶渾身是寶，除了茶油可以作為優(yōu)質(zhì)食用油外，油茶還有許多利用價(jià)值[3-11]。目前，已知的廣西油茶栽培種就有20多個(gè)，除普通油茶C.oleifera和小果油茶C.meiocarpa外，陸川油茶C.vietnamensis、南榮油茶C.nanyongensis、博白大果油茶C.gigantocarpa、廣寧紅花油茶C.semiserrata等種都為華南區(qū)域特有種。

近幾年我國(guó)對(duì)油茶的研究主要集中在其花藥愈傷組織誘導(dǎo)和雜交育種、病蟲害防治、果形果色分類及經(jīng)濟(jì)性狀、含油率和茶油的脂肪酸組成等方面[12-16]，但對(duì)油茶砧木的選育還未進(jìn)行過(guò)深入的研究。目前，世界上處于干旱和半干旱狀態(tài)的土地面積已超過(guò)全球土地總面積的1/3，而非干旱和半干旱地區(qū)的植物在生長(zhǎng)季節(jié)也常出現(xiàn)不同程度的干旱現(xiàn)象。目前，油茶造林多采用實(shí)生苗或無(wú)性系，造林初期，苗木根系不發(fā)達(dá)，干旱常常會(huì)導(dǎo)致其植株大量死亡[17]，而解決這一問(wèn)題的途徑之一就是選育抗旱砧木，因?yàn)檎枘緦?duì)干旱等逆境的適應(yīng)具有不可替代的作用。此外，隨著我國(guó)油茶產(chǎn)業(yè)的不斷發(fā)展，生產(chǎn)上大量推廣嫁接繁殖方法，因而對(duì)油茶砧木的需求十分迫切。為給油茶抗旱砧木的選育提供參考依據(jù)，文中對(duì)6個(gè)油茶物種的抗旱性進(jìn)行了試驗(yàn)研究，對(duì)這6個(gè)油茶物種苗期抗旱性的強(qiáng)弱進(jìn)行了評(píng)價(jià)，以期從中篩選出抗旱性強(qiáng)的單株作為抗旱砧木。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試油茶物種包括廣寧紅花油茶、博白大果油茶、陸川油茶、普通油茶、小果油茶和香花油茶共6個(gè)物種。2011年11月采集以上油茶物種的種子，其中普通油茶、廣寧紅花油茶、博白大果油茶和香花油茶的種子均采自廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院油茶種質(zhì)資源收集庫(kù)，小果油茶和陸川油茶的種子分別采自廣西三江縣和寧明縣。種子經(jīng)消毒、催芽處理后于2012年1月底點(diǎn)播在直徑為8cm、高度為12cm的營(yíng)養(yǎng)袋中，基質(zhì)為黃心土，點(diǎn)播后進(jìn)行常規(guī)水肥管理以備用。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于東經(jīng) 108°21′、北緯 22°56′的廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院。屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫度20～21℃，1月平均溫度為11.8℃，7月平均溫度為27.6℃，極端最低溫為2.1℃，極端最高溫為40.4℃；5～9月為雨季，其余時(shí)間為旱季，全年降雨總量超過(guò)1 374.2mm。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 不同級(jí)別受害植株恢復(fù)情況的調(diào)查方法

2012年6月9日，取上述6個(gè)油茶物種生長(zhǎng)健壯的實(shí)生苗，每個(gè)物種各取200株，分成4組，每組每物種苗木各取50株，除去營(yíng)養(yǎng)袋后隨機(jī)整齊擺放在玻璃溫室內(nèi)，苗木間及其周邊50cm處用育苗所用的黃心土填滿形成苗床。6月25日澆透水后開(kāi)始控水進(jìn)行干旱處理。

依照田治國(guó)等人[18]的劃分標(biāo)準(zhǔn)(見(jiàn)表1)對(duì)油茶干旱受害級(jí)別進(jìn)行劃分。將4組苗木按4種受害級(jí)別分別取出，恢復(fù)澆水，統(tǒng)計(jì)不同級(jí)別下植株的受害比率。

表1 葉片受害級(jí)別及其劃分標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Grades and grading standards of damaged leaves

1.3.2 不同油茶物種的抗旱性試驗(yàn)

干旱處理方法：2012年9月3日，取6個(gè)油茶物種生長(zhǎng)健壯的實(shí)生苗，每個(gè)物種各取100株，分別除去營(yíng)養(yǎng)袋后隨機(jī)整齊擺放在玻璃溫室內(nèi)，苗木間及其周邊50cm處用育苗所用的黃心土填滿形成苗床。9月19日澆透水后開(kāi)始控水進(jìn)行干旱處理，直至最后1株苗木移出干旱處理苗床后才結(jié)束干旱處理。

土壤取樣方法采用對(duì)角線法，用長(zhǎng)約20cm的中空鐵管在每個(gè)對(duì)角線上均勻選取5個(gè)點(diǎn)分別取樣，將土樣放入土封袋內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室，再將土樣充分混合，采用四分法，取對(duì)角的土樣放入鋁盒中測(cè)其土壤含水量。于干旱處理的第2天上午10時(shí)(即干旱處理1d)取土樣，此時(shí)測(cè)定的土壤含水量即為田間持水量(田間持水量長(zhǎng)期以來(lái)被認(rèn)為是土壤所能穩(wěn)定保持的最高土壤含水量，也是土壤中所能保持懸著水的最大量，是對(duì)作物有效的最高的土壤水含量)。以后每隔2天測(cè)定1次土壤含水量。

土壤含水量的測(cè)定方法采用烘干法。將混合好的土樣放入有編號(hào)的鋁盒(M1)內(nèi)，稱其質(zhì)量(M2)。將鋁盒放入105℃的烘箱內(nèi)烘16h，將烘干后的土樣放入干燥器內(nèi)，30min后稱其質(zhì)量(M3)，然后將鋁盒放入烘箱內(nèi)繼續(xù)烘5h，直到最后兩次稱量的質(zhì)量不超過(guò)0.05g。土壤含水量和土壤相對(duì)含水量的計(jì)算公式分別以下：

土壤含水量= [(M2-M3)×100] /(M2-M1)；

土壤相對(duì)含水量=(土壤含水量×100)/田間持水量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析方法

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與繪圖，采用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析與多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同級(jí)別受害植株恢復(fù)澆水后死亡情況

6個(gè)油茶物種不同受害級(jí)別的植株其恢復(fù)澆水處理后的死亡比率如表2所示。當(dāng)6個(gè)油茶物種受害級(jí)別處于1級(jí)或2級(jí)時(shí)，恢復(fù)澆水均沒(méi)有植株死亡。當(dāng)植株受害級(jí)別達(dá)到3級(jí)時(shí)，6個(gè)物種均有植株死亡，其中廣寧紅花油茶死亡率最高，達(dá)到46％，而最低的香花油茶僅為4％。當(dāng)受害級(jí)別達(dá)到4級(jí)時(shí)，6個(gè)物種恢復(fù)澆水后死亡植株的比率均超過(guò)了50％，其中廣寧紅花油茶最高，死亡率達(dá)到98％，最低的陸川油茶其死亡率為62％。由于6個(gè)物種均在受害級(jí)別達(dá)到4級(jí)時(shí)死亡植株的比率才超過(guò)50％，因此確定6個(gè)物種進(jìn)行抗旱試驗(yàn)恢復(fù)澆水的受害級(jí)別為4級(jí)。

2.2 干旱脅迫下土壤含水量和土壤相對(duì)含水量的變化趨勢(shì)

干旱脅迫下土壤含水量及土壤相對(duì)含水量的變化曲線如圖1所示。由圖1可知，澆透水后的第2天(即干旱處理第1d)上午10時(shí)測(cè)定的土壤含水量(即田間持水量)為13.29％。隨后至全部苗木受害級(jí)別均達(dá)到4級(jí)的58 天里，土壤含水量和土壤相對(duì)含水量均呈下降趨勢(shì)。干旱處理前期，土壤含水量和土壤相對(duì)含水量下降迅速，干旱處理第16天時(shí)分別為6.77％和50.94％；干旱處理第31天時(shí)土壤含水量下降到3.02％，而土壤相對(duì)含水量為22.72％；隨后，土壤含水量和土壤相對(duì)含水量下降緩慢，干旱處理第40天時(shí)，土壤含水量下降到1.98％，而土壤相對(duì)含水量為14.9％；干旱處理第55天時(shí)土壤含水量為0.81％，而土壤相對(duì)含水量為6.09％；干旱處理第58天(即干旱處理結(jié)束)時(shí)土壤含水量為0.65％，土壤相對(duì)含水量為4.89％。

表2 6個(gè)油茶物種不同受害級(jí)別植株其恢復(fù)澆水處理后的死亡比率?Table 2 Death ratios of the plants in six Camellia species at different damaged levels after recovering watering

圖1 土壤含水量及土壤相對(duì)含水量的變化曲線Fig.1 Change of soil water content and relative water content under drought stress

2.3 6個(gè)油茶物種的暫時(shí)萎焉系數(shù)及永久萎焉系數(shù)

隨著土壤含水量的逐漸下降，植物從土壤中吸收的水分逐漸減少，當(dāng)植物吸收的水分不足以補(bǔ)償蒸騰消耗量時(shí)就會(huì)出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象，此時(shí)若對(duì)土壤恢復(fù)灌水，植株即能恢復(fù)正常生長(zhǎng)，植株的這種萎蔫狀態(tài)被稱為暫時(shí)萎蔫，植物出現(xiàn)暫時(shí)萎蔫時(shí)的土壤含水量稱為暫時(shí)萎蔫系數(shù)。如果植株暫時(shí)萎蔫后土壤含水量繼續(xù)下降，則會(huì)使植物細(xì)胞受到傷害而造成不可逆的傷害，此時(shí)即使對(duì)土壤恢復(fù)澆水，植株也不能恢復(fù)生長(zhǎng)，植株的這種狀態(tài)被稱為永久萎蔫，而植株出現(xiàn)永久萎蔫時(shí)的土壤含水量則稱為植株的永久萎蔫系數(shù)。暫時(shí)萎蔫系數(shù)和永久萎蔫系數(shù)因植物的種類和品種而異，其數(shù)值的大小反映了植物抗旱能力的大小，數(shù)值越大說(shuō)明植株抗旱能力越差，而數(shù)值越小則說(shuō)明植株抗旱能力越強(qiáng)[19]。

6個(gè)油茶物種在自然干旱條件下的暫時(shí)萎蔫系數(shù)和永久萎蔫系數(shù)見(jiàn)表3。由表3可知，廣寧紅花油茶的暫時(shí)萎蔫系數(shù)和永久萎蔫系數(shù)分別為5.09％和3.11％，顯著高于其它5個(gè)油茶物種；其次是博白大果油茶，其暫時(shí)萎蔫系數(shù)和永久萎蔫系數(shù)分別為4.30％和2.25％，也顯著高于剩余的4個(gè)油茶物種；普通油茶、陸川油茶和小果油茶的暫時(shí)萎蔫系數(shù)分別為3.44％、3.40％和3.12％，這3個(gè)油茶物種的暫時(shí)萎蔫系數(shù)之間沒(méi)有顯著性差異，但小果油茶的永久萎蔫系數(shù)要顯著低于陸川油茶和普通油茶；香花油茶的暫時(shí)萎蔫系數(shù)和永久萎蔫系數(shù)分別為2.42％和1.10％，均顯著小于其它5個(gè)油茶物種。依據(jù)永久萎蔫系數(shù)的大小，6個(gè)油茶物種的抗旱能力由強(qiáng)到弱依次為香花油茶＞小果油茶＞普通油茶＞陸川油茶＞博白大果油茶＞廣寧紅花油茶。

表3 6個(gè)油茶物種的暫時(shí)萎焉系數(shù)與永久萎焉系數(shù)?Table 3 Temporary wilting coefficients and wilting coefficients of six Camellias species ％

2.4 6個(gè)油茶物種各單株抗旱能力間的分離情況

將永久萎焉系數(shù)劃分為0％～1％、1％～2％、2％～3％、3％～4％、4％～5％共5個(gè)區(qū)間，依據(jù)植株永久萎蔫系數(shù)所處的區(qū)間，將植株的抗旱性由強(qiáng)到弱分成1～5級(jí)這5種抗旱類型。如表4所示，6個(gè)物種內(nèi)單株間的抗旱情況均有分離現(xiàn)象，其中廣寧紅花油茶的抗旱類型分布在3、4、5級(jí)，各級(jí)所占比率分別為53％、33％和12％，且恢復(fù)澆水處理后只有2％的植株能恢復(fù)正常的生長(zhǎng)，表現(xiàn)出差的恢復(fù)能力；博白大果油茶分布在2、3、4級(jí)，各級(jí)所占比率分別為33％、30％和5％，恢復(fù)澆水處理后有29％的植株能恢復(fù)正常的生長(zhǎng)，表現(xiàn)出強(qiáng)的恢復(fù)能力；陸川油茶、普通油茶和小果油茶均僅分布在2、3級(jí)，其在2級(jí)中所占的比率分別為51％、54％和75％，其在3級(jí)中所占的比率分別為11％、9％和2％，澆水處理后分別有38％、37％和23％的植株能恢復(fù)正常的生長(zhǎng)，也表現(xiàn)出強(qiáng)的恢復(fù)能力；當(dāng)土壤含水量為2％～3％時(shí)，香花油茶受害級(jí)別達(dá)到4級(jí)的7個(gè)單株恢復(fù)澆水處理后均能恢復(fù)正常的生長(zhǎng)，因此，香花油茶受害級(jí)別有1、2級(jí)，其所占比率分別為30％和47％，且有16％的植株澆水后恢復(fù)了正常的生長(zhǎng)，表現(xiàn)出其具有極強(qiáng)的抗旱能力和較強(qiáng)的恢復(fù)能力。

表4 6個(gè)油茶物種植株其永久萎蔫系數(shù)的分離情況?Table 4 Separation situation of wilting coefficients of the plants in six Camellia species

3 討論與小結(jié)

文中的研究結(jié)果表明，油茶從開(kāi)始出現(xiàn)萎蔫至其受害級(jí)別達(dá)到4級(jí)的過(guò)程需要較長(zhǎng)的時(shí)間，特別是香花油茶需要15～27d，而需時(shí)最短的廣寧紅花油茶也需要3～15d，如在受害級(jí)別只達(dá)到2級(jí)時(shí)就恢復(fù)澆水，6個(gè)物種均沒(méi)有植株死亡，因此，在剛發(fā)現(xiàn)萎蔫時(shí)立即恢復(fù)澆水就不能測(cè)出永久萎蔫系數(shù)。文中在采用田治國(guó)等人對(duì)干旱受害級(jí)別的分類方法的同時(shí)，通過(guò)預(yù)試驗(yàn)研究了不同受害級(jí)別植株在澆水后的生長(zhǎng)恢復(fù)情況，以超過(guò)50％受害植株不能恢復(fù)生長(zhǎng)的受害級(jí)別作為抗旱性試驗(yàn)恢復(fù)澆水的標(biāo)準(zhǔn)，這為進(jìn)一步測(cè)定其永久萎蔫系數(shù)奠定了基礎(chǔ)。文中的抗旱試驗(yàn)研究結(jié)果表明，受害級(jí)別達(dá)到4級(jí)時(shí)才恢復(fù)澆水，廣寧紅花油茶、博白大果油茶、陸川油茶、普通油茶、小果油茶和香花油茶則分別有98％、68％、62％、63％、77％和77％的植株死亡，這與預(yù)試驗(yàn)的“不同級(jí)別受害植株恢復(fù)澆水后死亡”這一結(jié)果接近，測(cè)定的永久萎蔫系數(shù)較好地反映了物種的抗旱性。

油茶定植后常需要3～6個(gè)月其根系才能恢復(fù)生長(zhǎng)，如在根系恢復(fù)生長(zhǎng)期遇到干旱則易造成植株死亡，如近年來(lái)廣西百色、贛南等地油茶種植造林成活率普遍較低，平均成活率不到80％，個(gè)別地方甚至不足20％[20]，干旱已經(jīng)成為影響造林成活的主要因素之一，解決這一問(wèn)題的最有效途徑就是篩選出抗旱性砧木，但至今未見(jiàn)有抗旱砧木選育的研究報(bào)道。文中研究了不同油茶物種抗旱性的差異情況，分析了物種內(nèi)不同單株抗旱性的分離情況，這為下一步篩選優(yōu)良抗性砧木奠定了基礎(chǔ)。

香花油茶為2012年廣西發(fā)現(xiàn)的油茶新物種[21-22]，具有生長(zhǎng)迅速、適應(yīng)性和抗逆性強(qiáng)[23]、開(kāi)花結(jié)果量大等優(yōu)良特性，文中研究結(jié)果也表明該物種具有極強(qiáng)的抗旱性。試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，干旱處理第51天受害級(jí)別處于2級(jí)的10個(gè)單株已保存下來(lái)，小果油茶、陸川油茶、普通油茶、博白大果油茶和廣寧紅花油茶中抗旱性表現(xiàn)優(yōu)良的單株均已保存下來(lái)，這幾個(gè)種質(zhì)優(yōu)異的油茶物種的植株可以作為砧木加以開(kāi)發(fā)與利用。

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