齊 濤,廖柏勇,何 茜,李吉躍
(1.嘉漢林業(yè)(廣州)有限公司,廣東 廣州 510613;2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)a.廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室;b.林學(xué)院,廣東 廣州 510642)
小桐子Jatropha curcasL.又名麻瘋樹、膏桐、小油桐[1,2]等,屬大戟科Euphorbiaceae、巴豆亞科Crotonoidase Pax、花戟族ClytieaePax、麻瘋樹屬Jatropha落葉灌木或小喬木。全世界約有200個(gè)種,我國(guó)共有 4 個(gè)種,即珊瑚花J.multi fi daL.、佛肚樹J.podagricaHook、棉葉小桐子J.gossypifoliaL.和小桐子J.curcasL.[3],其中的小桐子分布于熱帶和亞熱帶地區(qū),絕大多數(shù)生長(zhǎng)在美洲和亞洲的熱帶地區(qū),在我國(guó)也有較大面積的種植和野生分布,自然分布主要集中在云南、廣西、貴州、廣東、四川、海南和福建等省區(qū)的干熱河谷地帶。小桐子的種子油脂含量高,含油量為35%~50%,最高可達(dá) 60%,其油脂可以用來(lái)提取生物燃油;其莖、葉、皮的白色乳汁含有毒蛋白、酮類、氰氫酸和川芎嗪等成分;其果仁含有油脂、蛋白質(zhì)、多種氨基酸、萜類、酮類和醇類物質(zhì)。因此,小桐子在可再生生物能源工業(yè)用油、生物病蟲害防治和新藥開發(fā)等方面都有著潛在的應(yīng)用價(jià)值[2,4];同時(shí),小桐子較耐干旱、高溫和土壤貧瘠,還是理想的生態(tài)造林樹種[5-6]。
目前,關(guān)于小桐子的繁育[7-10]、遺傳多樣性[11-14]、種源家系評(píng)比試驗(yàn)[15]、種子含油量及油脂品質(zhì)[16]、種子地理變異[17-19]、各器官營(yíng)養(yǎng)比例和生物量[20-21]等方面的研究都有報(bào)道,而對(duì)其無(wú)性系選育性狀方面的研究報(bào)道卻較少,因此,文中就10個(gè)小桐子無(wú)性系與其結(jié)果相關(guān)的11個(gè)性狀指標(biāo)對(duì)其單株產(chǎn)量的影響情況進(jìn)行了調(diào)查和主成分分析,以期為選育早花、高產(chǎn)小桐子新品種提供參考。
本試驗(yàn)為經(jīng)過(guò)四年無(wú)性系田間對(duì)比種植后開展的山地?zé)o性系對(duì)比試驗(yàn)。種植地點(diǎn)為廣東省陽(yáng)江市陽(yáng)春縣雙捷鎮(zhèn),東經(jīng) 111°48'34"、北緯 21°57'4"。該地位于北回歸線以南,屬亞熱帶氣候,雨量充沛,氣候溫和。年均氣溫23℃,年均降雨量一般在2 345mm左右,雨水分布不均勻,夏、秋季多臺(tái)風(fēng),全年無(wú)霜期約350d,偶有低溫霜凍天氣。
采用嫁接苗進(jìn)行觀測(cè)試驗(yàn),砧木選擇抗性優(yōu)良的同一家系苗,當(dāng)砧木苗莖粗為2cm時(shí)進(jìn)行場(chǎng)圃嫁接。穗條為10個(gè)表現(xiàn)最好的無(wú)性系。2010年7月嫁接,2011年2月將嫁接苗移栽定植于試驗(yàn)地。每株施0.5 kg的雞糞肥作為基肥,2011年2月第1次施追肥(尿素0.1 kg,復(fù)合肥0.2 kg,后者分兩次施入),5月第2次施追肥(尿素0.1 kg,復(fù)合肥0.3 kg)。
采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),每小區(qū)10株,重復(fù)4次。2011年10月28日調(diào)查試驗(yàn)結(jié)果。對(duì)與單株結(jié)果量相關(guān)的11個(gè)性狀指標(biāo)的調(diào)查分3組進(jìn)行:第1組調(diào)查其結(jié)果性狀,調(diào)查項(xiàng)目包括結(jié)果花序數(shù)(FRW)、結(jié)果總數(shù)(FRU)、平均單束花結(jié)果數(shù)(FWU);第2組調(diào)查其生長(zhǎng)性狀,調(diào)查項(xiàng)目包括地徑(RBH)、樹高(HIT)、東西冠幅(EWCB)、南北冠幅(SNCB);第3組調(diào)查其枝條性狀,調(diào)查項(xiàng)目包括枝條葉痕節(jié)間長(zhǎng)度(LID)、結(jié)果枝條數(shù)量(FBN)、結(jié)果枝條總長(zhǎng)度(FBL)、結(jié)果枝條總基徑(FBB)。
采用SAS 9.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)調(diào)查的性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、鄧肯分析和主成分分析。
對(duì)4次重復(fù)試驗(yàn)的數(shù)據(jù)和無(wú)性系的各項(xiàng)性狀指標(biāo)值進(jìn)行了雙因素方差分析,結(jié)果見表1。表1表明,不同重復(fù)間的各個(gè)性狀指標(biāo)值,除了平均單束花結(jié)果數(shù)、東西冠幅、枝條葉痕節(jié)間長(zhǎng)度、結(jié)果枝條數(shù)量這4個(gè)性狀指標(biāo)值沒有達(dá)到5%的顯著水平以上,其他各個(gè)性狀指標(biāo)值間的差異都達(dá)到了顯著以上水平。在測(cè)量的11個(gè)性狀指標(biāo)中,有6個(gè)性狀指標(biāo)在重復(fù)間達(dá)到了1%的極顯著水平,說(shuō)明這部分性狀指標(biāo)受立地環(huán)境的影響較大;而平均單束花結(jié)果數(shù)、東西冠幅、枝條葉痕節(jié)間長(zhǎng)度、結(jié)果枝條數(shù)量這4個(gè)性狀指標(biāo)受立地環(huán)境的影響較小。無(wú)性系間的方差分析結(jié)果表明:除了結(jié)果枝條數(shù)量各無(wú)性系間的差異不顯著之外,其他各個(gè)性狀指標(biāo)值各無(wú)性系間的差異均達(dá)到了極顯著水平。分析結(jié)果表明,其他9個(gè)性狀指標(biāo)各無(wú)性系的表現(xiàn)不同,存在的差異較大。
采用鄧肯分析法對(duì)10個(gè)無(wú)性系的11個(gè)性狀指標(biāo)均值進(jìn)行了多重比較,結(jié)果見表2。由表2可知,在結(jié)果花序數(shù)、結(jié)果總數(shù)、平均單束花結(jié)果數(shù)這幾個(gè)結(jié)果性狀指標(biāo)中,10個(gè)無(wú)性系的排名情況有部分類似,排名在前1/3的無(wú)性系中,1、7、6號(hào)都出現(xiàn)在其中,排名在后1/3的無(wú)性系中,9、10、4號(hào)都出現(xiàn)在其中。而就其地徑、樹高、東西冠幅、南北冠幅這4個(gè)生長(zhǎng)性狀而言,排名在前1/3的無(wú)性系中,9、10、4號(hào)都出現(xiàn)在其中,這與其在3個(gè)結(jié)果性狀指標(biāo)的排名情況剛好相反。在枝條性狀中,各無(wú)性系在枝條葉痕節(jié)間長(zhǎng)度的排名情況更加偏向于其在結(jié)果性狀結(jié)果花序數(shù)、結(jié)果總數(shù)、平均單束花結(jié)果數(shù)的排名,而結(jié)果枝條數(shù)量、結(jié)果枝條總長(zhǎng)度、結(jié)果枝條總基徑這3個(gè)性狀的排名次序更加傾向于其在生長(zhǎng)性狀的排名
次序。從差異度來(lái)看,平均單束花結(jié)果數(shù)、結(jié)果枝條數(shù)量無(wú)性系間差異最小,只有兩個(gè)分層;而其他性狀各無(wú)性系間至少有3個(gè)層次,其中單株結(jié)果花序數(shù)有5個(gè)層次,是所測(cè)性狀指標(biāo)中差異性最大的性狀指標(biāo)。
表1 重復(fù)間和無(wú)性系間雙因素方差分析結(jié)果Table 1 Variance analysis of two factors of replication and clone
表2 10個(gè)無(wú)性系11個(gè)性狀指標(biāo)均值的0.05%水平鄧肯多重比較結(jié)果Table 2 Duncan’s multiple comparison analysis of 11 characteristic indexes of 10 clones at 0.05% level
對(duì)與小桐子單株結(jié)果量相關(guān)的11個(gè)性狀指標(biāo)值進(jìn)行了主成分分析,11個(gè)性狀指標(biāo)的累計(jì)貢獻(xiàn)率見表3,各主成分的標(biāo)準(zhǔn)化特征向量見表4。
表3 與單株結(jié)果量相關(guān)的11個(gè)性狀指標(biāo)的累計(jì)貢獻(xiàn)率Table 3 Cumulative contribution rates of 11 characteristic indexes related with fruit number
表4 各主成分的標(biāo)準(zhǔn)化特征向量Table 4 Standard feature vectors of each principal component
從表3中11個(gè)性狀指標(biāo)的累計(jì)貢獻(xiàn)率來(lái)看,6個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率可以達(dá)到99.9%,也就是說(shuō),前6個(gè)主成分可以代表所有性狀99.9%的信息。從表3與表4中還可看出,第1主成分主要體現(xiàn)為單株結(jié)果枝條總長(zhǎng)度FBL,其標(biāo)準(zhǔn)化特征向量值為0.904,其次是東西冠幅、南北冠幅、樹高、結(jié)果枝條總基徑。第1主成分的總貢獻(xiàn)率為71.6%(見表3),說(shuō)明枝條長(zhǎng)度、冠幅大小、株高和枝條粗細(xì)在所測(cè)的11個(gè)性狀中代表了生長(zhǎng)性狀中71.6%的信息;第2主成分反映的是枝條總基徑的信息,其方差貢獻(xiàn)率為11.3%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為82.9%,其特征化向量值為0.973,而第2主成分與結(jié)果總數(shù)、樹高、結(jié)果枝條總長(zhǎng)度的向量值分別為-0.106、-0.119、-0.155,呈微弱的負(fù)相關(guān);第3主成分中東西冠幅、南北冠幅、結(jié)果總數(shù)、樹高的特征向量值分別為0.588、-0.747、0.271、0.109,這說(shuō)明樹高、冠幅和結(jié)果量存在一定的關(guān)聯(lián)性;第4主成分反映的是單株結(jié)果量的信息,結(jié)果總數(shù)、平均單束花結(jié)果數(shù)、樹高、東西冠幅、結(jié)果枝條總基徑的標(biāo)準(zhǔn)化特征向量值分別為0.762、0.129、0.465、- 0.404、0.103,這說(shuō)明單株結(jié)果量主要與結(jié)果總數(shù)、平均單束結(jié)果量、樹高、東西冠幅、枝條總基徑這幾個(gè)性狀指標(biāo)相關(guān),而與其他性狀指標(biāo)基本不相關(guān);第5主成分中結(jié)果總數(shù)、樹高、東西冠幅、南北冠幅、結(jié)果枝條總長(zhǎng)度的特征向量值分別為0.533、-0.681、0.315、0.352和-0.142,這體現(xiàn)了單株結(jié)果量主要與樹高、冠幅、枝條長(zhǎng)度相關(guān),說(shuō)明降低樹高,提高冠幅和枝條長(zhǎng)度或可提高單株結(jié)果量;第6主成分集中反映了樹高、冠幅和枝條長(zhǎng)度呈共同增長(zhǎng)的關(guān)系。
根據(jù)前6個(gè)主成分各自的貢獻(xiàn)率,將前6個(gè)主成分的表達(dá)式簡(jiǎn)寫如下[22-23]:
Y1=0.124HIT+0.261EWCB+0.233SNCB+0.904FBL+0.188FBB;
Y2= -0.106 FRU-0.119HIT-0.155FBL+0.973FBB;
Y3=0.271FRU+0.109HIT+0.588 EWCB-0.747SNCB;
Y4=0.762FRU+0.129FWU+0.465HIT-0.4EWCB+0.103FBB;
Y5=0.533FRU-0.68HIT+0.315EWCB+0.352SNCB-0.14FBL;
Y6=0.527HIT+0.565EWCB+0.510SNCB-0.36FBL。
小桐子11個(gè)性狀指標(biāo)值的方差分析結(jié)果表明,立地條件對(duì)小桐子的大部分性狀有影響,而且開花量和結(jié)果量都受到立地條件的影響,說(shuō)明為了保證小桐子的產(chǎn)量,應(yīng)該提供合理的施肥量,改善立地條件,促進(jìn)開花結(jié)實(shí),這是小桐子早花高產(chǎn)的必要條件之一。方差分析結(jié)果還表明,各性狀在無(wú)性系間的差異基本顯著,枝條數(shù)量由于生長(zhǎng)年份不夠,故差異不顯著。
鄧肯多重比較分析結(jié)果表明,結(jié)果性狀和生長(zhǎng)性狀具有對(duì)立的差異性,結(jié)果量高的無(wú)性系,其樹高、冠幅、枝條長(zhǎng)度等生長(zhǎng)性狀的排名普遍靠后;而生長(zhǎng)量排名靠前的無(wú)性系,其結(jié)果量一般排名靠后。這一分析結(jié)果說(shuō)明,部分無(wú)性系在早花早果方面具有基因優(yōu)勢(shì)。在同樣的栽培條件下,早花早果無(wú)性系可以更早回收到更多的經(jīng)濟(jì)效益。分析結(jié)果還表明,參試的無(wú)性系在早花早果方面尚存在較大的選擇空間,而1、7、6號(hào)無(wú)性系在單株產(chǎn)量方面表現(xiàn)出比其他無(wú)性系更加優(yōu)良的性狀特點(diǎn)。
主成分分析結(jié)果表明,在試驗(yàn)中測(cè)量的11個(gè)性狀中,與結(jié)果量具有正相關(guān)關(guān)系的性狀指標(biāo)主要有單束花結(jié)果數(shù)、樹高和枝條總基徑,其次具有普遍關(guān)聯(lián)性的性狀指標(biāo)是冠幅。這一分析結(jié)果說(shuō)明,前期小桐子保證足夠結(jié)果量的前提是冠幅、樹高和枝條粗細(xì),枝條越粗、冠幅越大、樹越高的小桐子一般結(jié)果量越高,而枝條長(zhǎng)度和節(jié)間長(zhǎng)度的影響力一般不大。
綜上所述,單株結(jié)果總數(shù)、枝條總長(zhǎng)度、枝條總基徑、冠幅和樹高是與小桐子前期結(jié)果量相關(guān)的主要性狀指標(biāo)。
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