劉增輝，曹逸霞，周培，張俊華，婁安如，陳乃中

(1.北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100875;2.中國(guó)檢驗(yàn)檢疫科學(xué)研究院，北京 100029;3、張家港出入境檢驗(yàn)檢疫局，江蘇張家港 215633)

大小蠹類昆蟲隸屬于鞘翅目Coleoptera小蠹科Scolytidae大小蠹屬Dendroctonus，全世界目前已報(bào)道的有19種，主要分布于北美洲，中國(guó)分布有3種，分別為紅脂大小蠹Dendroctonus valens LeConte、華山松大小蠹 D．a(chǎn)rmandi Tsai et Li和云杉大小蠹D．micans Kugelann［1-2］。該類小蠹寄生于樹木韌皮部和木質(zhì)部，主要危害松屬Pinus、云杉屬Picea、黃杉屬Pseudotsuga和落葉松屬Larix，其危害一方面是因取食而導(dǎo)致樹木營(yíng)養(yǎng)和水分疏導(dǎo)組織的破壞，另一方面是攜帶破壞寄主植物正常生理的藍(lán)變真菌和酵母菌［3］。大小蠹屬是小蠹科中對(duì)林木危害較大的屬，可嚴(yán)重破壞生態(tài)環(huán)境并造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。山松大小蠹D．ponderosae Hopkins自2000年以來(lái)共危害加拿大和美國(guó)西部500多萬(wàn)hm2、價(jià)值超過400億美元的黑松成林，被侵害的森林中絕大部分已經(jīng)不可能再生，預(yù)計(jì)到2013年其危害會(huì)導(dǎo)致該地區(qū)整個(gè)西部區(qū)域80%的經(jīng)濟(jì)林木死亡［4］;紅脂大小蠹于19世紀(jì)80年代由美國(guó)傳入中國(guó)山西省，并迅速擴(kuò)散到周邊地區(qū)。1999年至今，已導(dǎo)致超過50萬(wàn)hm2油松 Pinus tabulaeformis死亡［5］。大小蠹屬中所有種類均具有經(jīng)濟(jì)意義，據(jù)估算平均每年受大小蠹危害造成的木材損失超15×108m3［3］。在大小蠹的治理過程中，利用信息化學(xué)物質(zhì)防治大小蠹越來(lái)越受到重視。大小蠹信息化學(xué)物質(zhì)按照其來(lái)源，可分為由蟲體釋放的信息素和由植物釋放的寄主及非寄主次生揮發(fā)物。目前，針對(duì)大小蠹信息化學(xué)物質(zhì)的研究已涉及信息素成分鑒定、信息素種類及功能研究、信息素生物合成、寄主及非寄主植物次生揮發(fā)物對(duì)小蠹行為的影響等領(lǐng)域，同時(shí)信息化學(xué)物質(zhì)已廣泛應(yīng)用于大小蠹種群監(jiān)測(cè)、大量誘殺和行為干擾等方面。

1 大小蠹的信息素

1.1 信息素的產(chǎn)生及釋放 大小蠹蟲體信息素的產(chǎn)生和釋放過程大致為:先驅(qū)大小蠹(雌性)選擇寄主后，產(chǎn)生少量聚集信息素引誘兩性個(gè)體，后到的雌雄大小蠹產(chǎn)生大量聚集信息素引起種群的大量聚集，當(dāng)種群密度過大時(shí)，大小蠹會(huì)產(chǎn)生抗聚集信息素來(lái)降低種群密度［6］。進(jìn)食活動(dòng)能促進(jìn)大小蠹產(chǎn)生信息素，但進(jìn)食不是信息素產(chǎn)生的前提條件［7］。對(duì)于能危害健康立木致死的“攻擊性”大小蠹，信息素的產(chǎn)生存在“接觸”機(jī)制，即雌蟲一旦接觸寄主的氣味就能釋放信息素，如南松大小蠹D.frontalis一旦落在寄主樹木上，尚未蛀食樹皮就能產(chǎn)生反式-馬鞭草烯醇和 frontalin［8］。

大小蠹信息素產(chǎn)生的位置包括后腸和體內(nèi)脂肪組織。后腸主要產(chǎn)生類異戊二烯信息素組分，如frontalin、小蠹二烯醇;而脂肪組織則產(chǎn)生exo-brevicomin和由α-蒎烯代謝而來(lái)的信息素組分，包括反式-馬鞭草烯醇及馬鞭草烯酮［9］。大小蠹信息素的產(chǎn)生存在性別差異，exo-brevicomin和frontalin這兩種信息素組分，在西松大小蠹D.brevicomis中分別由雌蟲和雄蟲產(chǎn)生，而在黑脂大小蠹D.terebrans中則分別由雄蟲和雌蟲產(chǎn)生［10-11］。

1.2 信息素種類及功能 世界上已確定大小蠹信息素的化學(xué)成分有12種，已明確信息素組分的大小蠹有12種(表1)。

表1 大小蠹屬Dendroctonus信息素組分

2 植物次生揮發(fā)物質(zhì)

2.1 寄主揮發(fā)物的種類及功能 大小蠹的寄主揮發(fā)物有2類:一類是寄主樹脂的揮發(fā)性組分，主要是揮發(fā)性單萜類物質(zhì);另一類是衰弱、腐朽寄主中微生物代謝產(chǎn)生的乙醇等物質(zhì)。針葉樹揮發(fā)性單萜類物質(zhì)主要有 8種:α-蒎烯(α-pinene)、莰烯(camphene)、β -蒎烯(β-pinene)、3-蒈烯(3-carene)、萜品油烯(terpinolene)、月桂烯(myrcene)、β-水芹烯(β-phellandrene)和檸檬烯(limonene)。

寄主揮發(fā)性單萜類物質(zhì)主要有以下功能:1)幫助大小蠹定位寄主植物。寄主揮發(fā)物是小蠹蟲定位寄主的重要嗅覺刺激物，小蠹蟲可借助此類物質(zhì)進(jìn)行長(zhǎng)距離的寄主選擇定位。大小蠹中的次期性害蟲如紅翅大小蠹和紅脂大小蠹，能被寄主揮發(fā)物吸引進(jìn)行寄主搜索和定位［34］。2)可作為大小蠹信息素體內(nèi)生物合成的前體。雖然大小蠹信息素組分大部分來(lái)源于原始的生物合成過程，但某些信息素組分可通過寄主揮發(fā)物轉(zhuǎn)化而來(lái)，例如通過羥基化將寄主揮發(fā)物中的α-蒎烯轉(zhuǎn)化成信息素反式-馬鞭草烯醇和馬鞭草烯酮，將正庚烷轉(zhuǎn)化為信息素1-庚醇和2-庚醇［9］。3)作為大小蠹聚集信息素的增效劑和抑制劑。寄主揮發(fā)物中的多種單萜烯如α-蒎烯和月桂烯，能增強(qiáng)大小蠹對(duì)其聚集信息素的聚集響應(yīng)(表1);而某些寄主揮發(fā)物則能抑制大小蠹的這種響應(yīng)，如異烯丙基苯甲醚(4AA)。4AA是存在于各種松樹樹脂中的初期小蠹聚集抑制劑，在健康立木中的含量通常高于受害木［35］。在美國(guó)俄勒岡州，山松大小蠹的誘捕量因4AA的加入而減少了77%，在美國(guó)加利福尼亞州，西松大小蠹的誘捕量因4AA的存在而減少了35%［36］。因此，4AA可作為潛在的用于大小蠹綜合防治的物質(zhì)。

此外，乙醇作為處于一定壓力下的樹木或者腐爛組織中微生物無(wú)氧呼吸的產(chǎn)物，單獨(dú)使用或與寄主萜烯混合，對(duì)多種小蠹有引誘作用［6］。Joseph研究不同濃度乙醇對(duì)松林小蠹作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，高濃度的乙醇能顯著提高紅脂大小蠹引誘劑(α-蒎烯和β- 蒎烯)的引誘效率［35］。

2.2 非寄主植物揮發(fā)物的種類及功能 大小蠹的非寄主植物主要為被子植物，如楊屬Populus、樺屬Betula、赤楊屬Alnus、槭屬Acer等，其揮發(fā)物主要包括綠葉揮發(fā)物GLVs(六碳醇、醛及酯類化合物)和樹皮揮發(fā)物(螺環(huán)縮醛類、八碳的醇、芳香族化合物等)(圖1)。

圖1 常見非寄主被子植物揮發(fā)物成分［37］

非寄主揮發(fā)物的功能主要是作為大小蠹聚集的驅(qū)避物質(zhì)，干擾寄主選擇。大小蠹在搜尋寄主的過程中，不僅可通過寄主揮發(fā)物進(jìn)行寄主定位，還可以通過非寄主揮發(fā)物來(lái)避免不適合的生境及寄主，從而降低被天敵發(fā)現(xiàn)的幾率，減少能量投入。現(xiàn)已證實(shí)多種大小蠹，如西松大小蠹、南松大小蠹、山松大小蠹、云杉大小蠹、黃杉大小蠹和紅翅大小蠹對(duì)大多數(shù)非寄主揮發(fā)物成分存在電生理反應(yīng)，部分成分能引起大小蠹的回避反應(yīng)，而且不同成分間存在互相增效作用［37］。

3 信息化學(xué)物質(zhì)的應(yīng)用

3.1 群監(jiān)測(cè) 應(yīng)用大小蠹聚集物質(zhì)(聚集信息素、寄主揮發(fā)物或兩者混合物)可監(jiān)測(cè)小蠹蟲發(fā)生規(guī)律。苗振旺等成功利用植物引誘劑(α-蒎烯、β-蒎烯和3-蒈烯以1∶1∶1混合)在山西省監(jiān)測(cè)紅脂大小蠹種群動(dòng)態(tài)，發(fā)現(xiàn)氣溫達(dá)到14℃以上大小蠹成蟲開始揚(yáng)飛，20℃以上揚(yáng)飛蟲數(shù)開始增加，每年存在1～2個(gè)揚(yáng)飛高峰期，分別為5月中下旬和6月中下旬，07∶00—18∶00都能引誘到大小蠹成蟲，羽化的時(shí)間主要集中在 10∶00—17∶00，高峰期在14∶00—16∶00，成蟲在晚上和雨天不揚(yáng)飛［38］。

3.2 大量誘殺 以大小蠹天然或人工合成的聚集信息化學(xué)物質(zhì)為誘餌，可大量誘捕并殺死目標(biāo)小蠹。1970年，美國(guó)在加利福尼亞州巴斯湖兩岸的2塊面積為1.3 km2的防治林中各設(shè)置了66個(gè)含西松大小蠹聚集信息素的誘捕器，整個(gè)試驗(yàn)周期共誘捕40.5萬(wàn)頭西松大小蠹，樹木死亡數(shù)由誘殺前的227棵下降到73棵，第2年死亡樹木僅30棵，有效地降低了樹木的死亡率［39］。苗振旺 等在中國(guó)山西13個(gè)林場(chǎng)設(shè)置了2 000個(gè)含植物引誘劑的誘捕器，在成蟲羽化期61 d內(nèi)共誘捕到20萬(wàn)頭紅脂大小蠹，明顯降低了當(dāng)代成蟲蟲口密度［38］。

3.3 行為干擾 利用大小蠹的驅(qū)避物質(zhì)(抗聚集信息素、非寄主揮發(fā)物或兩者的混合物)可干擾大小蠹在目標(biāo)林的寄主選擇和入侵行為。Ross在黃杉大小蠹危害林噴灑抗聚集信息素成分MCH，用量為45～76 g/hm2，使黃杉大小蠹的危害率和繁殖率分別下降了92% ～97%和93% ～99%，胸徑大于20 cm的花旗松Pseudotsuga menziesii受害率也由8.5%下降到 0.2%［40］。Gillette在美國(guó)白皮松Pinus albicaulis林噴施馬鞭草烯酮，用量為370 g/hm2，使樹木因山松大小蠹導(dǎo)致的死亡率下降了 50%［24］。

4 展望

信息化學(xué)物質(zhì)的有效應(yīng)用，為大小蠹的高效、環(huán)保、可持續(xù)防治提供了可能。目前，國(guó)內(nèi)外針對(duì)大小蠹信息化學(xué)物質(zhì)的研究取得了不小成績(jī)，但仍有一些需進(jìn)一步開展的工作，如鑒定諸如華山松大小蠹、云杉大小蠹的信息素成分，探討當(dāng)今世界針葉樹小蠹蟲綜合防治中高效的“推—拉”防治技術(shù)，開發(fā)應(yīng)用于大小蠹檢疫的高效引誘技術(shù)等。鑒于大小蠹多為外來(lái)種，開發(fā)新的檢疫技術(shù)對(duì)于提高對(duì)大小蠹的檢疫能力具有重大現(xiàn)實(shí)意義。

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