倪柏春，倪 薇

（1.伊春林業(yè)科學(xué)院，黑龍江 伊春 153000；2.中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，沈陽(yáng) 110016）

平榛與毛榛果實(shí)形態(tài)、果皮顯微構(gòu)造的比較研究

倪柏春1，倪 薇2

（1.伊春林業(yè)科學(xué)院，黑龍江 伊春 153000；2.中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，沈陽(yáng) 110016）

平榛（Corylus heterophylla）與毛榛（Corylus mandshurica）果實(shí)形態(tài)，特別是果皮顯微構(gòu)造研究國(guó)內(nèi)尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究在野生榛子選優(yōu)采種基礎(chǔ)上，對(duì)兩種榛子果實(shí)形態(tài)，果皮顯微結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較，結(jié)果表明，兩種榛子形態(tài)指標(biāo)存在顯著差異，果皮顯微結(jié)構(gòu)存在顯著差異?？芍笇?dǎo)當(dāng)前林區(qū)發(fā)展榛產(chǎn)業(yè)，解決選優(yōu)采種、種子催芽處理、育苗生產(chǎn)上遇到的理論依據(jù)缺乏問(wèn)題。

平榛；毛榛；果實(shí)形態(tài)；果皮顯微構(gòu)造

榛子果皮厚度與果皮構(gòu)造，是影響榛種子萌發(fā)主要因素。有關(guān)榛子果皮厚度、構(gòu)造與種子休眠關(guān)系，尚未見(jiàn)報(bào)道。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)研究集中在榛子豐產(chǎn)栽培技術(shù)、引進(jìn)優(yōu)良品種，品種改良。不同分布區(qū)平榛、毛榛果實(shí)形態(tài)研究正在開(kāi)展，而果皮顯微構(gòu)造研究未見(jiàn)報(bào)道。本研究在野生榛子選優(yōu)采種的基礎(chǔ)上[1]，對(duì)兩種榛子果實(shí)形態(tài)，果皮顯微結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較研究。采用隨機(jī)選取樣地，按預(yù)定選優(yōu)標(biāo)準(zhǔn)選擇優(yōu)樹(shù)，進(jìn)行分批、分號(hào)采種，樣品進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室物理及顯微試驗(yàn)觀察，并統(tǒng)計(jì)分析?？山鉀Q當(dāng)前林區(qū)發(fā)展榛產(chǎn)業(yè)在選優(yōu)采種、種子催芽處理、育苗生產(chǎn)中遇到的理論依據(jù)缺乏問(wèn)題。對(duì)我國(guó)平榛、毛榛分布區(qū)內(nèi)的榛子研究與生產(chǎn)，具有指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源

在伊春林區(qū)16個(gè)林業(yè)局、兩區(qū)、兩縣中，隨機(jī)抽取兩個(gè)地點(diǎn)作為采種地。抽取結(jié)果為五營(yíng)林業(yè)局翠北林場(chǎng)與友好林業(yè)局三合林場(chǎng)。以黑龍江省伊春小興安嶺植物園樹(shù)木檔案、物候觀測(cè)連年平均值作參考，結(jié)合實(shí)地踏查與訪問(wèn)，確定采種末期為8 月23日[2]，與實(shí)際落果期吻合。在兩個(gè)林場(chǎng)分別選擇相同立地條件，各設(shè)采種樣地一塊。前者采種為1批，后者采種為2批。野生榛林中堅(jiān)果選優(yōu)標(biāo)準(zhǔn)：?jiǎn)喂麄€(gè)體大、種皮薄、無(wú)蟲(chóng)孔[3]。

選優(yōu)采種。1批平榛1 000.12 g，1批毛榛990.07 g。2批平榛502.44 g，2批毛榛499.23 g。

1.2 研究方法

1.2.1 果實(shí)指標(biāo)測(cè)定

①果實(shí)大?。?、2批兩種榛子分成四份，分別按每百粒一個(gè)樣本，分成28（4×7）組。1批平榛中隨機(jī)抽取3組，毛榛中隨機(jī)抽取3組；2批平榛中隨機(jī)抽取3組，毛榛中隨機(jī)抽取3組。分別測(cè)量并記錄果實(shí)長(zhǎng)度、寬度，均3次重復(fù)，然后取平均值。

②果實(shí)千粒重測(cè)定：采取百粒法測(cè)定。按上述之分批、組，分別測(cè)量并記錄12（4×3）組果實(shí)重量，取其平均值后，計(jì)算果實(shí)千粒重。

③單個(gè)堅(jiān)果重：同按上述種子分法，亦均為3次重復(fù)組，逐一稱量單個(gè)堅(jiān)果重量[4]。

1.2.2 果實(shí)各部分重量測(cè)定

榛子果皮由外而內(nèi)分為外果皮、中果皮、內(nèi)果皮。其中外果皮與中果皮合生為堅(jiān)硬骨質(zhì)的外殼（果殼）[5]，機(jī)械方法很難將其分開(kāi)。內(nèi)果皮位于中果皮與種皮之間[6]，為一較薄層的淺或黑褐色類絮狀物。本試驗(yàn)外果皮特指外果皮與中果皮復(fù)合體[7]。測(cè)重時(shí)，隨機(jī)選取4組（4×1），每組30粒果實(shí)，分別用鉗子夾破果皮（殼），并盡可能使果皮破碎塊數(shù)最低，保證種皮完整。內(nèi)果皮較為松軟，往往分別粘附在中果皮內(nèi)與種皮上。操作時(shí)，為使測(cè)量重量準(zhǔn)確，將破碎的榛果實(shí)單個(gè)放于120個(gè)外業(yè)用的土壤調(diào)查帶蓋鋁盒內(nèi)，每盒加入純凈水過(guò)半，編號(hào)，浸水7.5 h后撈出。撈出的果實(shí)用解剖針，尖、圓頭鑷子，分別將附著在中果皮內(nèi)與種皮上的內(nèi)果皮完整刮下，不破壞種皮。刮下中果皮內(nèi)的內(nèi)果皮時(shí)，要以露出中果皮的完整光潔面為準(zhǔn)，并與種皮上刮下的內(nèi)果皮同放。種皮水浸后易用鑷子撕揭除，單放。除種皮后露出乳白色光潔的完整種仁（胚），完整單放。然后，將外果皮、內(nèi)果皮放于已擦凈干燥的鋁盒內(nèi)，種皮與種仁（胚）放于同號(hào)鋁盒蓋內(nèi)。鋁盒與盒蓋及裝載物敞口，按順序與編號(hào)放于實(shí)驗(yàn)室無(wú)風(fēng)操作臺(tái)上自然干燥。干燥后，用電子分析天平FA100 4N分別稱量外果皮、內(nèi)果皮、種皮與種仁（胚）重量，并計(jì)算平均值。

1.2.3 果皮解剖構(gòu)造的顯微特性

在1、2批果實(shí)中，每個(gè)樹(shù)種果實(shí)各選10粒健康果實(shí)，共四份40粒。將1、2批同樹(shù)種果實(shí)混合，得平榛果實(shí)20粒，毛榛果實(shí)20粒，作為供試樣品。在每個(gè)樹(shù)種果實(shí)樣品中，各隨機(jī)選取幾粒，用鉗子將果實(shí)夾開(kāi)，選取有自然斷面的破碎果皮各若干塊，然后將該材料經(jīng)離子濺射、鍍膜處理后，用掃描電子顯微鏡（S-3400N型）分別對(duì)果皮內(nèi)、外表面，果皮自然橫斷面進(jìn)行掃描并拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實(shí)若干形態(tài)指標(biāo)

果實(shí)形態(tài)指標(biāo)主要包括果實(shí)千粒重、果實(shí)各部分重量（外果皮、內(nèi)果皮、種子、種皮、胚）及各部分與果實(shí)總重量比值、果實(shí)大小及其長(zhǎng)寬比等。測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表l～2。

從形態(tài)上看，平榛果實(shí)形狀為近圓球形（基本果形），果實(shí)最寬處在堅(jiān)果中上部（果臍方向）。毛榛果實(shí)多為闊圓錐形，果實(shí)最寬處多在堅(jiān)果上部（近臍部）；毛榛果實(shí)長(zhǎng)寬比小于平榛。

由表l可見(jiàn)，毛榛果實(shí)千粒重及果實(shí)大小均小于平榛。所測(cè)毛榛果實(shí)千粒重為平榛果實(shí)千粒重的64.02%，但毛榛果實(shí)果皮重量相對(duì)輕，占整個(gè)果實(shí)重量的66.09%，而其種仁重量則相對(duì)較重，為果實(shí)重量的35.36%。平榛果實(shí)果皮重量占果實(shí)重量的72.70% ，種仁重量占果實(shí)重量的24.46%。可見(jiàn)毛榛果皮在果實(shí)中所占比例比平榛低，出仁率較平榛高。

對(duì)兩種榛子果實(shí)各部分（果實(shí)、外果皮、內(nèi)果皮、種子）的重量測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表2。相對(duì)于平榛，毛榛果實(shí)重量比平榛果實(shí)重量小，毛榛果實(shí)重量為平榛果實(shí)重量的54.92%。毛榛果皮重量比平榛果皮重量小，是平榛果皮重量的49.94%。毛榛外果皮重量比平榛外果皮重量小，是平榛外果皮的90.38%。毛榛內(nèi)果皮重量比平榛內(nèi)果皮重量小，是平榛內(nèi)果皮的19.36%。毛榛果皮占果實(shí)的比例比平榛小。但毛榛種子（果仁）占果實(shí)的比例卻比平榛大，毛榛為36.90%，平榛為26.40%。因此，平榛與毛榛在果皮重量與種子（果仁）重量上存在差異。

表1 平榛與毛榛果實(shí)形態(tài)指標(biāo)測(cè)定結(jié)果Table 1 Morpholglcal characteristics of the fruits of C. heterophylla and C. mandshurica

表2 平榛與毛榛果實(shí)各部分重量Table 2 Weight of different parts of C.heterophylla and C.mandshurica fruits(100 grains of fruits)

對(duì)兩種榛子種子各部分（種子、種皮、胚）的測(cè)量結(jié)果見(jiàn)表3。平榛種皮與毛榛種皮重量有明顯差別。平榛種子（果仁）的重量比毛榛種子（果仁）重量大。平榛種皮占種子的比例比毛榛種皮占種子的比例大。平榛胚占種子的比例比毛榛胚占種子的比例小。

表3 平榛與毛榛種子各部分重量Table 3 Weight of different parts of C.heterophylla and C.mandshurica seeds(100 grains of seeds)

表2、3說(shuō)明，相同重量的平榛與毛榛，毛榛果仁（種子）的收獲量比平榛果仁大。

2.2 兩種榛子果皮解剖構(gòu)造的顯微特性

由平榛和毛榛果皮顯微構(gòu)造觀察（見(jiàn)圖版Ⅰ、圖版Ⅱ），可見(jiàn)兩樹(shù)種革質(zhì)堅(jiān)硬的果皮的特征（見(jiàn)表4）。

平榛果皮由外至內(nèi)依次為：外表皮層、表皮層、水平排列的石細(xì)胞、垂直排列的石細(xì)胞、無(wú)定向細(xì)胞層、纖維層、薄壁細(xì)胞層、內(nèi)表皮層。果皮總厚度為1 996 μm。

毛榛果皮由外至內(nèi)依次為：外表皮層、表皮層、纖維層（實(shí)際觀察并未形成完整的層結(jié)構(gòu)，只是分散分布在表皮層內(nèi)的薄壁細(xì)胞層中，因此本文在上表中未作為單獨(dú)的層結(jié)構(gòu)列出，只為方便列表，其數(shù)值為0）、水平排列的石細(xì)胞、垂直排列的石細(xì)胞、無(wú)定向細(xì)胞層、薄壁細(xì)胞層、內(nèi)表皮層。果皮總厚度為526 μm。

圖版Ⅰ-1為平榛的外果皮表面觀，可見(jiàn)外果皮表面分布很多小突起及50 μm的表皮毛，可見(jiàn)到起通氣作用的皮孔。

圖版Ⅱ-1為毛榛的外果皮表面觀，可見(jiàn)外果皮表面分布很多長(zhǎng)而密的表皮毛（100 μm），未見(jiàn)到皮孔。

由圖版Ⅰ-2、3可見(jiàn)，在掃描電鏡下，平榛果皮橫斷面可明顯分為7層。從外到內(nèi)依次為外表皮層（外果皮層）（ex）、表皮層（果皮層）（ep）、密集石細(xì)胞層（de）、無(wú)定向細(xì)胞層（no）、纖維層（fi）、薄壁細(xì)胞層（pa）和內(nèi)表皮層（in）。圖版Ⅰ-2為平榛外果皮及其下面薄壁細(xì)胞部分，這部分主要由維管束中導(dǎo)管和纖維細(xì)胞組成。下面大部分（較厚部分）為密集石細(xì)胞。圖版Ⅰ-3為平榛內(nèi)果皮及無(wú)定向細(xì)胞層、纖維層、薄壁細(xì)胞部分，這四種結(jié)構(gòu)的總厚度僅有300 μm。內(nèi)果皮與籽粒（種子）接觸部位有許多脫落組織。

圖版I 平榛果皮顯微構(gòu)造Plate I Microstructure of Corylus heterophylla fruit coat

圖版Ⅱ-2為在掃描電鏡下毛榛果皮的橫斷面，可明顯分為6層。從外到內(nèi)依次為外表皮層（外果皮層）（ex）、表皮層（果皮層）（ep）、密集石細(xì)胞層（de）、無(wú)定向細(xì)胞層（no）、薄壁細(xì)胞層（pa）和內(nèi)表皮層（in）。果皮總厚度526 μm，“纖維層”及薄壁細(xì)胞位于外表皮下面。

圖版Ⅱ 毛榛果皮顯微構(gòu)造PlateⅡ Microstructure of Corylus mandshurica fruit coat

表4 平榛和毛榛果皮顯微構(gòu)造特點(diǎn)Table 4 Microstructure characteristics of C.heterophylla and C.mandshurica pericarp

外果皮內(nèi)及薄壁細(xì)胞層，內(nèi)果皮內(nèi)及無(wú)定向細(xì)胞層，含有少量導(dǎo)管。

毛榛外果皮以內(nèi)為細(xì)胞層的“纖維層”、薄壁細(xì)胞部分，包含許多厚壁的纖維和導(dǎo)管。

圖版Ⅰ-4為平榛的內(nèi)果皮表面觀，可見(jiàn)內(nèi)果皮與籽粒（種子）接觸部位的許多脫落組織，此類組織多為薄片狀（暗褐色）。

圖版Ⅱ-3為毛榛的內(nèi)果皮表面觀，可見(jiàn)內(nèi)果皮與籽粒（種子）接觸部位的許多脫落組織，此類組織多為薄片狀。并且單個(gè)薄片狀的個(gè)體較小，密度很大。

從果皮斷面各層結(jié)構(gòu)及細(xì)胞形態(tài)上看，平榛外果皮總厚度約1 996 μm。其中垂直排列的石細(xì)胞厚度超過(guò)1 000 μm，內(nèi)外果皮及其下面的薄壁細(xì)胞則僅有幾層細(xì)胞?？梢?jiàn)外表皮表面有很多突起，并非十分平整。

表皮層及其下面水平排列的石細(xì)胞，緊接表皮層下面，有4至6層。

圖版Ⅰ-5為放大的單個(gè)石細(xì)胞，其上有許多1～2 μm的小孔。

平榛的內(nèi)果皮及薄壁細(xì)胞的部分，可見(jiàn)緊靠?jī)?nèi)果皮的薄壁細(xì)胞被壓成多層薄片狀，排列非常緊密。其內(nèi)為2～3層水平排列的纖維組織。

毛榛果實(shí)外果皮的橫斷面相對(duì)較薄，厚度約為526 μm。其中垂直排列的石細(xì)胞厚度200 μm，水平排列的石細(xì)胞厚度超過(guò)100 μm，毛榛的“纖維層”較薄，異于平榛的是位于表皮層內(nèi)，少而并不連續(xù)分布。

以上觀察結(jié)果表明，榛子果皮由于含有大量的石細(xì)胞[8]，因此對(duì)透氣性的阻礙與機(jī)械阻礙度較大；平榛果皮石細(xì)胞數(shù)量和層數(shù)明顯多于毛榛果皮。毛榛果皮對(duì)透氣性的阻礙與機(jī)械阻礙度較大[9]，但程度遠(yuǎn)低于平榛。

3 討論與結(jié)論

3.1 毛榛果皮的保護(hù)能力不如平榛

本文研究的平榛和毛榛的外果皮，是外果皮與中果皮的復(fù)合體。從果皮發(fā)育來(lái)看，外果皮包裹在中果皮外面的幾層薄壁細(xì)胞，果實(shí)成熟時(shí)，平榛外果皮要比毛榛質(zhì)地堅(jiān)硬而光滑。而由堅(jiān)硬石細(xì)胞構(gòu)成的中果皮，是廣義上的平榛外果皮主體。外果皮即中果皮部分。

從果皮功能上來(lái)講，果皮具有保護(hù)功能，其厚度決定保護(hù)能力。在一定條件下，果皮越厚，其保護(hù)種子度過(guò)不利環(huán)境的能力越強(qiáng)。反之越弱。電鏡觀察可見(jiàn)，石細(xì)胞廣泛分布在這兩種榛子的中果皮中。這些細(xì)胞有厚的次生壁，強(qiáng)烈木質(zhì)化，有無(wú)數(shù)普通的紋孔。堅(jiān)果成熟時(shí)，果皮變硬，是因?yàn)楸砥雍捅砥は聦拥膸讓邮?xì)胞發(fā)育出次生壁，毛榛的果皮厚度約為平榛的49.94%[10]。平榛果皮斷面石細(xì)胞層多于毛榛。因此，毛榛種皮保護(hù)能力不如平榛。

3.2 兩種榛子果皮均具有機(jī)械阻力

榛子果皮的構(gòu)造與休眠有直接關(guān)系[11]，果皮厚度又是影響種子休眠、萌發(fā)的因素之一。有些植物休眠是由于果（種）皮的不透水、不透氣或機(jī)械阻力形成的[12]。榛子采用果實(shí)播種，其堅(jiān)硬的外殼，相當(dāng)于“種皮”，其原理與其他植物種皮相同。本研究掃描電鏡觀察結(jié)果表明，毛榛與平榛的外果皮均具有機(jī)械阻力，但不是榛子種子休眠的主要原因。

3.3 同重量?jī)煞N榛子收獲量差異顯著

榛子用途主要取其果仁，同重量?jī)煞N榛子，果仁收獲量毛榛大于平榛，毛榛品質(zhì)與口感優(yōu)于平榛。

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Research on the fruit morphology and peel microstructure ofCorylus heterophyllaandCorylus mandshurica

NI Baichun,NI Wei(1.Yichun Academy of Forestry,Yichun Heilongjiang 153000,China;2.Institute of Applied Ecology,Chinese Academy of Sciences,Shenyang 110016,China)

The fruit morphology,especially the peel microstructures ofCorylus heterophyllaand Corylus mandshuricahaven't been reported in China.Based on the better selection of seed collecting of wild hazelnut,we compared the differences between the two species with their fruit morphology and peel microstructures characteristics.The results showed that there was a significant difference on the fruit morphology and the peel microstructure between the two species of hazelnut.The research may give a reference to the development of hazelnut industry in the forest districts currently,and to solve the problem lacking of theory basis on the better selection of seed collecting,the treatment of seed germination and seedling production.

Corylus heterophylla;Corylus mandshurica;fruit morphology;peel microstructure

S664.4

A

1005-9369（2014）12-0065-06

時(shí)間2014-12-29 9∶04∶45 [URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20141229.0904.011.html

倪柏春,倪薇.平榛與毛榛果實(shí)形態(tài)、果皮顯微構(gòu)造的比較研究[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,45(12):65-70.

Ni Baichun,Ni Wei.Research on the fruit morphology and peel microstructure ofCorylus heterophyllaandCorylus mandshurica[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(12):65-70.(in Chinese with English abstract)

2014-10-22

黑龍江省森林工業(yè)總局科技攻關(guān)項(xiàng)目（sgzjY2012021）

倪柏春（1962-），男，高級(jí)工程師，研究方向?yàn)橹参镆N、種質(zhì)創(chuàng)新與新品種選育。E-mail∶Nibaichun_1962@163.com