王炳謙，王 芳，谷 偉，戶 國，白慶利

（1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；2.淡水魚類育種國家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，哈爾濱 150070）

不同養(yǎng)殖密度對(duì)褐鱒（Salmo trutta）稚魚生長(zhǎng)性能的影響

王炳謙1,2，王 芳1,2，谷 偉2，戶 國2，白慶利2

（1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；2.淡水魚類育種國家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，哈爾濱 150070）

以褐鱒（Salmo trutta）商業(yè)品系為研究對(duì)象，通過設(shè)置不同養(yǎng)殖密度梯度，對(duì)處于稚魚期的褐鱒進(jìn)行常規(guī)生長(zhǎng)指標(biāo)差異測(cè)定，綜合分析養(yǎng)殖密度對(duì)其生長(zhǎng)性能的影響。試驗(yàn)共設(shè)置5個(gè)養(yǎng)殖密度組，每個(gè)試驗(yàn)槽分別放養(yǎng)400、600、800、1 000、1 200尾，每組3個(gè)重復(fù)。經(jīng)過49 d的養(yǎng)殖試驗(yàn)，褐鱒稚魚體重從0.14 g長(zhǎng)到1 g，結(jié)果表明，不同養(yǎng)殖密度條件下褐鱒稚魚的生長(zhǎng)指標(biāo)明顯不同，其中最終體重、日增重、特定生長(zhǎng)率及增重率均隨著養(yǎng)殖密度增大而呈現(xiàn)出明顯下降趨勢(shì)，其中日增重由（0.018±0.001）g下降為（0.013±0.001）g，降幅明顯；凈增重卻隨著養(yǎng)殖密度增大而上升，各養(yǎng)殖密度組之間差異性顯著（P＜0.05），這可能是由于高密度組種群個(gè)體基數(shù)較大。各密度組褐鱒稚魚的生長(zhǎng)表現(xiàn)為不等速性，但生長(zhǎng)離散卻沒有加劇且在整個(gè)試驗(yàn)過程中養(yǎng)殖密度對(duì)褐鱒稚魚的存活率無顯著影響。

褐鱒；稚魚；養(yǎng)殖密度；生長(zhǎng)性能

魚類的生長(zhǎng)和存活受多因素影響。Smith等研究表明，除遺傳、餌料和環(huán)境條件等影響因素之外，養(yǎng)殖群體密度也是影響其生長(zhǎng)和性成熟的個(gè)重要因素[1]。Andrews等研究表明，養(yǎng)殖密度作為環(huán)境脅迫因子使魚類機(jī)體處于應(yīng)激狀態(tài)，可改變其內(nèi)部生理狀況，導(dǎo)致種內(nèi)對(duì)水域空間和食物資源競(jìng)爭(zhēng)更激烈，降低養(yǎng)殖群體生長(zhǎng)率和存活率，增大魚病發(fā)生可能性[2-5]，隨著養(yǎng)殖密度不斷上升，水質(zhì)惡化，不良水體環(huán)境會(huì)直接影響魚類生長(zhǎng)[6]。因此，養(yǎng)殖密度與魚類的生長(zhǎng)之間有密切關(guān)系。研究不同養(yǎng)殖密度條件下魚類的生長(zhǎng)情況，有助于在生產(chǎn)實(shí)踐中設(shè)置合理的養(yǎng)殖密度，提高養(yǎng)殖魚類的經(jīng)濟(jì)效益。國內(nèi)外學(xué)者針對(duì)養(yǎng)殖密度對(duì)施氏鱘（Acipenser schrenckii）[7]、虹鱒（Oncorhynchus mykiss）[8]、銀大馬哈魚（Orrcorhynchus kisutch）[9]與溪紅點(diǎn)鮭（Salvelinus fontinalis）[10]等魚類生長(zhǎng)性能的影響進(jìn)行較多研究。

褐鱒（Salmo trutta）隸屬于鮭形目（Salmoniformes）鮭科（Salmonidae）鮭亞科（Salmoninae），原產(chǎn)于歐洲、非洲北部和西亞地區(qū)[11]，肉質(zhì)細(xì)嫩營養(yǎng)豐富，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。我國僅在西藏亞東地區(qū)有分布，稱為亞東鮭（與褐鱒屬同物異名）[12]。國外對(duì)褐鱒研究報(bào)道較多，且涉及內(nèi)容廣泛，Jonson等研究表明，褐鱒生長(zhǎng)和養(yǎng)殖密度關(guān)系密切[13-16]。但目前國內(nèi)對(duì)褐鱒的養(yǎng)殖生物學(xué)研究資料較少，主要集中于形態(tài)特征、繁殖生物學(xué)和分子生物學(xué)等方面[17-23]。本研究在中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所渤海冷水性魚類試驗(yàn)站養(yǎng)殖基地內(nèi)進(jìn)行，通過研究褐鱒稚魚生長(zhǎng)與其養(yǎng)殖密度間關(guān)系，揭示不同養(yǎng)殖密度條件下對(duì)其稚魚生長(zhǎng)影響，完善人工養(yǎng)殖技術(shù)，為生產(chǎn)實(shí)踐提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗(yàn)在黑龍江水產(chǎn)研究所渤海冷水性魚類試驗(yàn)站進(jìn)行。所選用試驗(yàn)魚為2月齡的褐鱒，大小基本一致，平均體長(zhǎng)（2.612±0.042）cm，體重（0.140±0.008）g。試驗(yàn)用養(yǎng)殖容器為長(zhǎng)方形平底聚乙烯試驗(yàn)槽，規(guī)格46 cm×31 cm×20 cm，槽內(nèi)注水5 cm。試驗(yàn)用水為涌泉流水，溶解氧7.5～8.5 mg· L-1，溫度5～18℃，流量6～8 L·min-1。

1.2 方法

試驗(yàn)設(shè)置SD1、SD2、SD3、SD4、SD5共5個(gè)養(yǎng)殖密度組，初始養(yǎng)殖密度分別為7.854、11.781、15.708、19.635和23.562 kg·m-3（即每一水槽分別放入400、600、800、1 000、1 200尾），每組設(shè)3個(gè)平行。試驗(yàn)期間，各組魚試驗(yàn)條件基本保持一致，每天記錄pH、氨氮和溶氧等。每天在6∶00之后每隔2 h分別投喂餌料1次，共計(jì)6次。試驗(yàn)期間觀察并記錄魚的死亡情況，及時(shí)清除死亡稚魚。試驗(yàn)魚為2月齡的褐鱒，共進(jìn)行49 d，每7 d測(cè)量1次魚的體長(zhǎng)和體重，每個(gè)試驗(yàn)組取樣15尾,用苯氧基乙醇（Phenoxyethanol，C8H10O2）將魚麻醉后，迅速測(cè)量其體長(zhǎng)和體重。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與計(jì)算

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel運(yùn)算并繪圖，用SPSS進(jìn)行分析處理，用單因素方差分析和Duncan′s多重比較進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，試驗(yàn)結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（±S）表示。主要參數(shù)的計(jì)算公式：

式中，W1、W0分別為最終和初始體重（g）；分別為最終和初始體長(zhǎng)（cm）；t為試驗(yàn)時(shí)間（d）；s為標(biāo)準(zhǔn)差；x為平均體重（g）；n為試驗(yàn)魚數(shù)量；S為養(yǎng)殖水體面積（m2）；a、b為常數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 養(yǎng)殖密度對(duì)褐鱒稚魚存活率的影響

試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，5種密度下褐鱒稚魚的存活率分別是0.956、0.967、0.961、0.965和0.936。整個(gè)試驗(yàn)期間，各個(gè)密度組的存活率均較高，雖然SD5組低于其他組，方差分析表明，在同等養(yǎng)殖條件下（如溫度、溶解氧、pH），養(yǎng)殖密度對(duì)體重小于1 g褐鱒稚魚的存活率無顯著影響（P＞0.05）。

2.2 養(yǎng)殖密度對(duì)褐鱒稚魚生長(zhǎng)的影響

由表1可見，褐鱒稚魚初始體重差異不顯著，最終體重隨養(yǎng)殖密度的增大而降低，SD1組、SD2組與SD5組的最終體重差異顯著（P＜0.05）。試驗(yàn)開始時(shí)，褐鱒稚魚體長(zhǎng)為2.578～2.638 cm，無顯著差異，試驗(yàn)49 d后，SD2組與SD5組體長(zhǎng)差異顯著（P＜0.05）。開始時(shí)肥滿度為0.761～0.846，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，肥滿度為0.987～1.091。試驗(yàn)期間肥滿度最高值為1.091，出現(xiàn)在SD1組。方差分析表明，不同密度對(duì)肥滿度的影響差異不顯著（P＞0.05）。

由表2可見，不同養(yǎng)殖密度條件下褐鱒稚魚的生長(zhǎng)指標(biāo)表現(xiàn)出明顯不同，日增重、特定生長(zhǎng)率及增重率均隨著養(yǎng)殖密度的增大而呈現(xiàn)出明顯下降趨勢(shì)，其中日增重由（0.018±0.001）g下降為（0.013±0.001）g，降幅明顯，但凈增重卻隨著密度增大而上升。方差分析可以看出SD1組、SD2組與SD5組的增重率、特定生長(zhǎng)率差異顯著（P＜0.05)，SD1組與SD5組的日增重、凈增重差異極顯著（P＜0.01）。雖然低密度組的生長(zhǎng)效率顯著高于高密度組，但SD4和SD5組的日增重、增重率和特定生長(zhǎng)率差異不顯著。試驗(yàn)期間不同密度組的體重變異系數(shù)差異不顯著（P＞0.05），體重變異系數(shù)為0.571%～18.297%（見表3）。

表1 不同養(yǎng)殖密度下體重、體長(zhǎng)和肥滿度的初始值和最終值Table 1 Initial and final body weight,body length and conditional factor of fry of Salmo trutta at different stocking densities

表2 不同養(yǎng)殖密度下褐鱒稚魚的生長(zhǎng)參數(shù)Table 2 Growth parameters in the fry of Salmo trutta at different stocking densities

2.3 不同養(yǎng)殖密度下褐鱒稚魚的生長(zhǎng)式型

隨著試驗(yàn)的進(jìn)行，褐鱒稚魚的生長(zhǎng)速度逐漸加快，體重呈現(xiàn)指數(shù)型增長(zhǎng)（見圖1）。各試驗(yàn)組的體重生長(zhǎng)方程式分別為：WSD1=0.1374e0.0411t（R2=0.9987）、WSD2=0.1418e0.0397t（R2=0.9949）、WSD3=0.1398e0.0395t（R2= 0.9936）、WSD4=0.1454e0.0374t（R2=0.9906）、WSD5=0.1476e0.0357t（R2=0.9976）。以W=aLb擬合的不同養(yǎng)殖密度條件下褐鱒稚魚的體重與體長(zhǎng)的相關(guān)關(guān)系式分別為：WSD1= 0.0048L3.534（R2=0.9979）、WSD2=0.0054L3.4076（R2=0.997）、WSD3=0.0051L3.4765（R2=0.9955）、WSD4=0.0059L3.3654（R2=0.9947）、WSD5=0.0063L3.2782（R2=0.9933）。體長(zhǎng)與體重的相關(guān)系數(shù)均接近于1，說明體長(zhǎng)與體重曲線顯著相關(guān)。根據(jù)b＞3可得在各密度組中此生長(zhǎng)階段褐鱒稚魚的生長(zhǎng)為異速生長(zhǎng)。

表3 不同養(yǎng)殖密度下褐鱒稚魚體重變異系數(shù)Table 3 Coefficient variation in body weight in fry of Salmo trutta at different stocking densities (%)

圖1 不同養(yǎng)殖密度下褐鱒稚魚體重生長(zhǎng)曲線Fig.1 Weight growth curves of the fry of Salmo trutta at different stocking densities

3 討論

3.1 不同養(yǎng)殖密度對(duì)褐鱒稚魚存活率的影響

廖銳等研究表明，當(dāng)魚類養(yǎng)殖密度大于臨界密度時(shí)，隨密度增大存活率下降，在臨界密度內(nèi)，存活率不受影響[24]。學(xué)者針對(duì)養(yǎng)殖密度對(duì)魚類存活的影響進(jìn)行研究。劉文奎等研究顯示，雜交鱧仔魚的存活率隨養(yǎng)殖密度增加而下降[25]。Martin等在大鱗大馬哈魚（Oncorhynchus tshawytscha）養(yǎng)殖試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)殖密度與其存活存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[26]。白慶利和通過對(duì)施氏鱘稚魚[7]、哲羅魚（Hucho taimen）稚魚[27]等魚類的研究發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖密度對(duì)其存活率無顯著影響。本試驗(yàn)各密度組褐鱒稚魚的存活率較高，均達(dá)到90%以上，方差分析表明，養(yǎng)殖密度對(duì)其無顯著影響，原因?yàn)樵囼?yàn)過程中設(shè)置養(yǎng)殖密度梯度適宜，均在臨界養(yǎng)殖密度之內(nèi)；試驗(yàn)期間采用流動(dòng)水體，水質(zhì)狀況良好；試驗(yàn)中投喂充足且營養(yǎng)均衡的人工配合飼料。

3.2 不同養(yǎng)殖密度對(duì)褐鱒稚魚生長(zhǎng)的影響

魚類生長(zhǎng)具有密度依賴性[8]。養(yǎng)殖密度較高時(shí)，魚類的生長(zhǎng)受到抑制，即養(yǎng)殖魚類生長(zhǎng)性能隨密度升高而有明顯下降趨勢(shì)[28]。張永泉等研究表明，魚類的日增重、最終體重和特定生長(zhǎng)率都隨著養(yǎng)殖密度的增大而顯著降低，存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，如白斑紅點(diǎn)鮭（Salvelinus leucomaenis）[29]、地圖魚（Astronotus ocellatus）[30]、白斑狗魚（Esox lucius）[31]、匙吻鱘（Polyodon spathuln）[32]和大鱗大麻哈魚[26]等。Celikkale等通過對(duì)俄羅斯鱘（Acipenser gueldenstaedtii）[33]、大眼梭鱸（Stizostedion vitreum）[34]等研究發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)殖對(duì)象幾乎不受養(yǎng)殖密度的影響或受較小影響。King等研究表明，較高養(yǎng)殖密度有利于其生長(zhǎng)[35]。本試驗(yàn)中褐鱒稚魚最終體重、增重率和特定生長(zhǎng)率都隨養(yǎng)殖密度增大而降低，高密度養(yǎng)殖抑制褐鱒稚魚生長(zhǎng)，原因是高密度條件下導(dǎo)致養(yǎng)殖魚類攝食不均勻或者為適應(yīng)密度脅迫調(diào)節(jié)自身正常的生理功能而增加額外能量消耗，影響魚類生長(zhǎng)。養(yǎng)殖密度增大使個(gè)體活動(dòng)空間受限，導(dǎo)致個(gè)體的生長(zhǎng)受抑制。本研究表明，當(dāng)養(yǎng)殖密度較低時(shí)褐鱒稚魚生長(zhǎng)效果較好，這與對(duì)大西洋庸鰈（Hippoglossus hippoglossus）[36]、大口黑鱸（Micropterus salmoides）[37]等研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)隨養(yǎng)殖密度增大，褐鱒稚魚凈增重增大，高密度組凈增重最大，這與對(duì)施氏鱘[7]、白斑紅點(diǎn)鮭[29]和點(diǎn)籃子魚（Siganus guttatus）[38]等研究結(jié)果一致。在人工養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)中隨養(yǎng)殖密度增大，凈增重增大，產(chǎn)量增加，但對(duì)于褐鱒稚魚來說，其生長(zhǎng)效率卻逐漸降低，所以這種高產(chǎn)量基礎(chǔ)一般是通過養(yǎng)殖較大的種群個(gè)體實(shí)現(xiàn)。在實(shí)際生產(chǎn)中，由于受各種因素約束限制，不一定能確保養(yǎng)殖魚類最適生長(zhǎng)密度。

3.3 不同養(yǎng)殖密度對(duì)褐鱒個(gè)體生長(zhǎng)離散的影響

研究表明，當(dāng)養(yǎng)殖密度過大時(shí)，水域空間和餌料資源趨于緊張，競(jìng)爭(zhēng)加劇。通常情況下，從屬劣勢(shì)魚由于缺乏競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，生長(zhǎng)率進(jìn)一步下降，而優(yōu)勢(shì)魚幾乎不受影響或受影響較小。因此，整個(gè)養(yǎng)殖群體的平均生長(zhǎng)率下降，生長(zhǎng)離散加劇[27]。邵鄰相等研究發(fā)現(xiàn)，地圖魚變異系數(shù)在試驗(yàn)前后有顯著性變化，即隨著密度增大，生長(zhǎng)離散加劇[30]。劉文奎等對(duì)雜交鱧仔魚研究顯示，養(yǎng)殖密度與仔魚體長(zhǎng)體重變動(dòng)系數(shù)呈正相關(guān)，即個(gè)體差異隨著密度增大而增大[25]。本試驗(yàn)中各試驗(yàn)組的體重變異系數(shù)無顯著差異，養(yǎng)殖密度對(duì)其沒有顯著影響，生長(zhǎng)離散并未因密度增大而發(fā)生顯著性變化，這與張玉勇等研究結(jié)果相似[39]。Blackburn等通過對(duì)大西洋鮭（Salmo salar）[40]和銀大馬哈魚[41]研究發(fā)現(xiàn)，提高溶氧會(huì)降低養(yǎng)殖密度對(duì)生長(zhǎng)的抑制作用。Person-Le Ruyet等通過對(duì)虹鱒養(yǎng)殖密度和魚健康關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)水質(zhì)和飼養(yǎng)環(huán)境是重要因素[42]。本試驗(yàn)中采用流水養(yǎng)殖方式，各試驗(yàn)組溶氧充足，水溫適宜，及時(shí)清除魚類的代謝廢物，確保良好水體環(huán)境，減弱高密度對(duì)養(yǎng)殖魚類生長(zhǎng)不良影響。本試驗(yàn)周期相對(duì)較短，脅迫作用不顯著。

4 結(jié)論

本研究隨養(yǎng)殖密度增大，凈增重增大，即在一定范圍內(nèi)，適當(dāng)提高養(yǎng)殖密度可增加養(yǎng)殖產(chǎn)量，隨著養(yǎng)殖密度的不斷上升，褐鱒稚魚生長(zhǎng)情況受到影響，最終體重、增重率和特定生長(zhǎng)率不斷降低。適宜養(yǎng)殖密度設(shè)定應(yīng)綜合考慮養(yǎng)殖條件、養(yǎng)殖成本及養(yǎng)殖技術(shù)水平等因素。本試驗(yàn)中，雖然SD4組凈增重低于SD5組，但經(jīng)多重比較發(fā)現(xiàn)，SD4組與SD3和SD5組最終體重、增重率和特定生長(zhǎng)率差異不顯著。因此，19.635 kg·m-3養(yǎng)殖密度較合理，密度過大，個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)加劇，影響生長(zhǎng)，低于這一密度，則會(huì)造成空間和餌料浪費(fèi)。

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Effect of different stocking density on growth performance of developing fry ofSalmo trutta

WANG Bingqian1,2,WANG Fang1,2,GU Wei2,HU Guo2,BAI Qingli2(1.School of Fisheries and Life Science,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China; 2.National Local Joint Engineering Laboratory of Freshwater Fish Breeding,Heilongjiang River Fishery Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Harbin 150070,China)

The objective of the study presented was to determine the effects of different stocking density on the growth and survival ofSalmo truttafry at two months age.Experimental fish were reared at five different stocking densities,400,600,800,1 000 and 1 200 individuals per tank.Over the experimental period of 49 days,the weight of Salmo trutta fry went up from 0.14g to 1g,the results showed that stocking density had insignificant effects on the survival rate and condition factor.The final body,daily weight gain,specific growth rate and weight growth efficiency of fry were decreased with the increase of stocking densities,among those,daily weight gain decreased significantly from(0.018±0.001)g to (0.013±0.001)g.The result showed that stocking density had negative effects on growth.However,net yield was increased with the increase of stocking densities,and there were significant differences between the low and high densities groups(P＜0.05).The fry ofSalmo truttareared in different densities grew inallometry,but the stocking density had insignificant effect on the variation in growth.

Salmo trutta;fry;stocking density;growth performance

S831.4

A

1005-9369（2014）12-0018-06

時(shí)間2014-12-29 9∶06∶45 [URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20141229.0906.014.html

王炳謙,王芳,谷偉,等.不同養(yǎng)殖密度對(duì)褐鱒（Salmo trutta）稚魚生長(zhǎng)性能的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,45(12):18-23.

Wang Bingqian,Wang Fang,Gu Wei,et al.Effect of different stocking density on growth performance of developing fry of Salmo trutta[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(12):18-23.(in Chinese with English abstract)

2014-10-22

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201403012）

王炳謙（1963-），男，研究員，碩士，研究方向?yàn)槔渌贼~類養(yǎng)殖與遺傳育種。E-mail∶wbqfish@163.com