趙宏偉，劉洋，谷海東，姚辰

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030）

插秧密度對兩種不同穗型水稻品種灌漿特性的影響

趙宏偉，劉洋，谷海東，姚辰

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030）

以穗重型水稻品種東農(nóng)425和穗數(shù)型水稻品種東農(nóng)427為試驗材料，運用Richards方程進行擬合，研究插秧密度對兩種不同穗型水稻品種灌漿特性的影響。結(jié)果表明，在一定插秧密度范圍內(nèi)，兩個水稻品種的強勢粒灌漿速率（GRmax、GRmean）和籽粒充實度均隨著密度的降低而升高，但當(dāng)群體密度過低時下降；而弱勢粒則表現(xiàn)為始終隨著密度的降低而升高，插秧密度降低能顯著提高弱勢粒的灌漿速率（GRmax、GRmean），使兩品種強弱勢粒灌漿速率趨于同步。千粒重和結(jié)實率與水稻強、弱勢粒灌漿速率呈顯著或極顯著正相關(guān)。插秧密度增大，使單位面積有效穗數(shù)增加，但高密度降低穗數(shù)型水稻品種東農(nóng)427的灌漿速率、千粒重和結(jié)實率，抑制產(chǎn)量增加；低密度下東農(nóng)425灌漿速率增加，千粒重、結(jié)實率均升高，有效穗數(shù)降低嚴重抑制穗重型水稻品種東農(nóng)425產(chǎn)量增加。

水稻；插秧密度；灌漿特性

插秧密度是調(diào)節(jié)水稻群體結(jié)構(gòu)，提高產(chǎn)量的手段。密植栽培通過提高單位面積基本苗數(shù)保證單位面積有效穗數(shù)，提高生物產(chǎn)量，具有穩(wěn)產(chǎn)作用，密度過高由于群體競爭關(guān)系，成穗率低、千粒重下降[1-2]。研究多以最終產(chǎn)量為主，而從插秧密度對水稻籽粒灌漿充實過程角度試驗較少，通過對強、弱勢粒灌漿差異的研究發(fā)現(xiàn)，灌漿速率和籽粒充實度對水稻庫容質(zhì)量影響較大[3-5]，但插秧密度對水稻強、弱勢粒的灌漿和籽粒充實度影響鮮見報道。

水稻籽粒灌漿充實是與其最終產(chǎn)量形成關(guān)系最為密切的發(fā)育過程之一。水稻灌漿過程中，由于穗上穎花分化先后順序不同，其籽粒灌漿充實過程不同步。水稻強勢粒開花早，灌漿啟動快，籽粒有較強獲取同化物能力，籽粒充實度好、千粒重高；而弱勢粒開花遲，灌漿啟動慢，籽粒獲取同化物能力差，結(jié)實率較低，籽粒充實度較差。研究發(fā)現(xiàn)，水稻強、弱勢粒在最大灌漿速率、平均灌漿速率和起始灌漿勢上均差異顯著[6-8]。水稻穗型與插秧密度有密切關(guān)系，水稻穗型研究越來越受重視。隨著插秧密度提高，群體間對有機物質(zhì)和光照的競爭加大影響生育后期水稻生長環(huán)境，個體生長受抑制[9]。

本試驗以穗重型水稻品種東農(nóng)425和穗數(shù)型水稻品種東農(nóng)427為試驗材料，研究插秧密度對不同穗型水稻品種籽粒灌漿特性的影響，為水稻高產(chǎn)栽培奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試水稻品種：東農(nóng)425（松938×東農(nóng)423），穗重型，活動積溫2 700℃，生育期140 d；東農(nóng)427（五優(yōu)稻1號×東農(nóng)423），穗數(shù)型，活動積溫2 600℃，生育期135 d。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2012年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)香坊實驗實習(xí)基地進行；土壤基礎(chǔ)肥力：全氮1.24 g·kg-1，堿解氮129.8 mg·kg-1，全磷410.0 mg·kg-1，速效磷18.7 mg·kg-1，緩效鉀706.5 mg·kg-1，速效鉀99.1 mg·kg-1，有機質(zhì)22.3 g·kg-1，土壤pH 6.8。

本試驗設(shè)置6個插秧密度處理（見表1），4月17日播種，5月23日移栽，9月20日收獲。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，小區(qū)行長5 m，20行，兩端設(shè)兩行保護行，3次重復(fù)，試驗期間嚴格控制插秧密度，每穴3株，及時補苗，保證稻苗整齊一致，其他管理同一般生產(chǎn)田，及時防治病蟲草害。

表1 插秧密度處理Table 1 Transplanting density treatments

1.3 取樣及測定方法

在抽穗開花期，各處理選擇生長整齊一致且同日開花的單穗400～500個，掛牌標(biāo)記，自花后每隔5 d各處理取掛牌單穗20～25個，分別摘下強勢粒（第1、2天開花的籽粒）和弱勢粒（最后2 d開花的籽粒），每個處理取強、弱勢粒各50粒烘干，人工剝?nèi)シf殼后稱重，用于籽粒灌漿特性測定。剩余掛牌單穗（50～100個）用于測定籽粒充實度和粒重。

籽粒灌漿速率測定方法用Richards方程分析[10]：

籽粒充實度測定方法參照文獻[10]。

籽粒充實度（%）=授精籽粒平均千粒重/飽粒千粒重×100%。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

所得數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2010和DPSv7.05數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 插秧密度對水稻強、弱勢粒籽粒灌漿特性的影響

水稻籽粒增重依花后天數(shù)的變化運用Richards方程擬合的部分特征參數(shù)和決定系數(shù)見表2，各處理強、弱勢粒的擬合度均在0.98以上，表明其符合Richards模型。

由表2可知，兩品種強、弱勢粒終極粒重A，均為強勢粒大于弱勢粒，增減幅度因品種和處理而異。兩品種強勢粒終極粒重表現(xiàn)為隨密度降低而先升高后降低趨勢，東農(nóng)425和東農(nóng)427強勢粒終極粒重分別在D4（27.98 mg·grain-1）和D5（28.31 mg·grain-1）處理時達到最大值，兩品種弱勢粒的終極粒重均表現(xiàn)為隨密度的降低而升高，均在D6處理時達到最大值。

表2 籽粒灌漿的部分特征參數(shù)Table 2 Some parameters of grain filling

圖1為各處理水稻籽粒灌漿速率曲線，由方程的形狀參數(shù)N值結(jié)合圖1可知，強勢粒N值均小于1，東農(nóng)425強勢粒灌漿速率曲線隨密度的變化不明顯，東農(nóng)427強勢粒灌漿速率曲線隨著密度降低向左移；東農(nóng)425弱勢粒的N值除D1外均小于1，而東農(nóng)427弱勢粒的N值D1到D3均大于1，D4到D6小于1，高密度下兩品種弱勢粒灌漿速率曲線明顯右偏，根據(jù)朱慶森等研究表明[11]，弱勢粒的N值大于1時，水稻強、弱勢粒為異步灌漿型，可見在密植條件下兩品種水稻均屬于異步灌漿型。而當(dāng)密度下降到一定程度時均趨于同步灌漿。

起始生長勢（R0）反映的是受精子房生長潛能與籽粒初期生長速率的關(guān)系。不同密度下水稻R0值因品種和粒位勢的不同而異。兩品種各處理強勢粒起始生長勢（R0）均大于弱勢粒起始生長勢，弱勢粒R0均隨密度降低而升高。

兩品種各處理達最大灌漿速率時間（Tmax）相似，強勢粒Tmax值均隨著密度降低而減小，當(dāng)密度降低到一定處理時反而增大，分別在D4（11.81 d）和D5（10.87 d）處理時達到最小值，而弱勢粒Tmax值始終隨著密度的降低而減小。兩品種相比較，D1到D4處理東農(nóng)425的Tmax值始終小于東農(nóng)427，說明在較高密度下東農(nóng)425的強、弱勢粒達到灌漿速率最大值的時間比東農(nóng)427提前。

由灌漿速率最大時米粒重（Wmax）可看出，東農(nóng)425的D1、D2、D3和D6處理強勢粒的Wmax大于弱勢粒，D4到D5處理都是弱勢粒大于強勢粒；東農(nóng)427的D1到D3處理強勢粒大于弱勢粒，D4到D6處理表現(xiàn)為弱勢粒大于強勢粒。

插秧密度對兩品種活躍灌漿期（D）的影響可以看出，兩品種各處理強勢粒的活躍灌漿天數(shù)隨密度的降低而減小，減小到一定程度反而變大，且強勢粒的活躍灌漿時間均小于弱勢粒，弱勢粒的活躍灌漿時間隨密度降低呈減小趨勢。

圖1 各處理籽粒灌漿曲線Fig.1 Grain-filling curves of all the treatment

不同插秧密度兩品種強、弱勢粒的平均灌漿速率（GRmean）變化趨勢和最大灌漿速率（GRmax）變化趨勢一致。隨各處理D1到D6密度降低，兩品種強勢粒平均灌漿速率和最大灌漿速率都有先升高后降低趨勢，兩品種弱勢粒平均灌漿速率和最大灌漿速率均隨密度降低而升高，說明稀植栽培可提高水稻弱勢粒平均灌漿速率和最大灌漿速率。

兩品種相比較，以平均灌漿速率為例，兩品種強勢粒平均灌漿速率最高值出現(xiàn)的位置不同，東農(nóng)425在D4處理最高，為1.279 mg·d-1·grain-1，比其他處理高0.094～0.379 mg·d-1·grain-1，各處理表現(xiàn)為D4＞D3＞D5＞D6＞D2＞D1，而東農(nóng)427在D5處理最高，為1.255 mg·d-1·grain-1，比其他處理高0.040～0.398 mg·d-1·grain-1，各處理表現(xiàn)為D5＞D6＞D4＞D3＞D2＞D1。說明密度處理對東農(nóng)427的強勢粒灌漿速率影響較大，密度處理對兩品種弱勢粒平均灌漿速率影響均表現(xiàn)為東農(nóng)427＞東農(nóng)425。

2.2 插秧密度對水稻強、弱勢籽粒充實度的影響

圖2為不同插秧密度處理各時期籽粒的充實度。灌漿開始時期，各處理不同部位籽粒充實度大小為：強勢粒＞弱勢粒?；ê?0 d，兩品種強勢粒的充實度基本達最大值?；ê?0～30 d，弱勢粒灌漿充實較快，而花后30～40 d弱勢粒灌漿較慢，弱勢粒充實度在整個灌漿期逐漸增大?；ê?5 d，不同部位的籽粒充實度為強勢粒＞弱勢粒。說明強勢粒的灌漿開始早、速度快、充實度好，而弱勢粒灌漿開始晚、速度慢、持續(xù)時間長，籽粒灌漿的差異嚴重限制弱勢粒充實度的提高。

插秧密度對東農(nóng)425強勢粒充實度影響相對較小，且主要差異表現(xiàn)在開花至花后25 d階段，對弱勢粒充實度存在較大影響，差別主要表現(xiàn)在花后13～35 d，前期籽粒灌漿差別不大；插秧密度對東農(nóng)427籽粒充實度有較大影響，對強勢粒的影響主要表現(xiàn)在灌漿中期（花后15～25 d），對強勢粒的最終充實度基本無影響。對弱勢粒的影響表現(xiàn)在全灌漿期，D5、D6的籽粒充實度明顯大于D1、D2。

比較發(fā)現(xiàn)，插秧密度對東農(nóng)427籽粒充實的影響相對較大，特別是對弱勢粒的影響。東農(nóng)427的D5處理的強勢粒和D6處理的弱勢粒籽粒充實度較高，降低插秧密度可提高弱勢粒的充實度。

圖2 不同密度處理下籽粒充實度的變化Fig.2 Changes of grain fullness under different transplanting densities

2.3 插秧密度對產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

從表3可見，東農(nóng)425和東農(nóng)427各處理間產(chǎn)量存在顯著差異。穗重型水稻品種東農(nóng)425在D2、D3處理時產(chǎn)量最高，其次是D1處理，屬于密植栽培，然后依次是D4＞D5＞D6。從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析，D2處理各因素均處于中間水平，而產(chǎn)量最高，說明產(chǎn)量由多因素共同制約，不由單獨性狀決定，D6處理每穗粒數(shù)、千粒重和結(jié)實率均最高，但單位面積有效穗數(shù)的下降，降低群體庫容，最終限制產(chǎn)量提高，而D1處理下，雖然每穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實率均較低，然而單位面積有效穗數(shù)的提高使得產(chǎn)量較稀植栽培高。

穗數(shù)型水稻品種東農(nóng)427在D4處理下的產(chǎn)量最高，是目前生產(chǎn)上普遍應(yīng)用的中間型密度，其次是D5、D6處理，屬于稀植栽培，且D4處理與D6處理差異顯著，然后依次是D3＞D2＞D1，D1處理顯著低于其他處理，屬于密植栽培，在D1處理下，雖然單位面積有效穗數(shù)最高，但每穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實率均最低，嚴重限制產(chǎn)量提高。

2.4 強、弱勢粒灌漿特性與產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)性

由表4可知，千粒重與籽粒強、弱勢粒的終極粒重（A）均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.823**和0.896**；與R0呈顯著正相關(guān)；與強、弱勢粒的GRmax、GRmean均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；與Tmax均呈極顯著負相關(guān)；相關(guān)系數(shù)分別為-0.862**和-0.941**；與強勢粒的Wmax呈顯著負相關(guān)，與弱勢粒的Wmax呈正相關(guān)；與強勢粒的D值呈極顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.853**，與弱勢粒的D值呈顯著負相關(guān)。

結(jié)實率與籽粒強、弱勢粒灌漿特征參數(shù)關(guān)系與千粒重相似，與A、R0、GRmean、GRmax均呈顯著或極顯著正相關(guān)；與Tmax呈極顯著負相關(guān)；與強勢粒Wmax值呈顯著負相關(guān)，與弱勢粒的Wmax值呈正相關(guān)，但未達顯著水平；與D值呈顯著或極顯著負相關(guān)。

表3 插秧密度對產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Table 3 Effect of different transplanting densities on yield and its components

表4 強、弱勢粒灌漿特征參數(shù)與千粒重和結(jié)實率的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlations coefficient of grain-filling parameters of superior and inferior grains with 1 000-grain weight and seed-setting rate

3 討論

李杰等研究認為，直播的強、弱勢粒終極生長量小，強勢粒灌漿速率低，到達最大灌漿速率時間遲，活躍灌漿期時間長；機插的弱勢粒灌漿速率最大，手栽的籽粒灌漿速率最小，活躍灌漿期時間最長[6]。袁繼超等研究表明，播種期對水稻籽粒灌漿特性有顯著影響，不同播期之間強、弱勢粒在灌漿起始勢、灌漿速率以及達到最大灌漿速率的時間等籽粒灌漿特征參數(shù)上都存在較大差異[7]。王賀正、李宗云等研究認為，水肥處理使籽粒生長潛勢、最大灌漿速率和平均灌漿速率、活躍灌漿期以及到達最大灌漿速率時間影響均較大[8,12]。董登峰等研究認為不同育秧栽培方式對水稻籽粒灌漿有不同影響[13]。

關(guān)于種植密度對不同作物籽粒灌漿特性的影響前人報道較多，王鐵固等認為，種植密度對玉米籽粒灌漿速率有一定影響，低密度有利于玉米籽粒干重的積累，種植密度對玉米籽粒灌漿前期影響較大，對后期影響相對較小[14]。對于玉米灌漿速率而言，種植密度低時灌漿速率稍快，種植密度高時灌漿速率稍慢?？赂淼妊芯空J為，玉米種植密度和產(chǎn)量間是二次曲線關(guān)系，當(dāng)種植密度超過一定限度后，產(chǎn)量下降[15]。不同玉米品種達到最高產(chǎn)量種植密度不同，增加高灌漿速率玉米品種種植密度，有助于提高群體產(chǎn)量，同時也提高空稈率。周強等研究認為，隨著密度增加，小麥灌漿持續(xù)天數(shù)減少，籽粒平均灌漿速率降低，千粒重呈下降趨勢[16]。

本研究認為，不同插秧密度下水稻籽粒灌漿特征參數(shù)存在較大差異，適當(dāng)降低水稻插秧密度可提高強、弱勢粒灌漿速率、起始灌漿勢、終極粒重，尤其可提高弱勢粒的灌漿速率，且達到最大灌漿速率的時間明顯提前，強弱勢粒灌漿趨于同步，籽粒充實度提高，提高籽粒千粒重和結(jié)實率。對于穗重型水稻品種東農(nóng)425，當(dāng)密度降低到一定程度時，千粒重和結(jié)實率提高不明顯，單位面積有效穗數(shù)明顯下降，使產(chǎn)量下降，所以穗重型水稻品種不適于在過低密度下栽培；而穗數(shù)型品種東農(nóng)427在高密度下強弱勢粒灌漿速率籽粒充實度均低于正常密度，且弱勢粒灌漿充實過程明顯滯后，是因為穗數(shù)型水稻品種分蘗旺盛，密植栽培下增大群體間競爭，不利于群體生長，在一定范圍內(nèi)，東農(nóng)425適宜在高密度下種植，東農(nóng)427適宜在低密度下種植，因此在生產(chǎn)上要綜合考慮插秧密度對不同穗型水稻品種強弱勢粒灌漿速率與產(chǎn)量關(guān)系影響，選擇最合理的插秧密度，提高產(chǎn)量。

4 結(jié)論

插秧密度對穗數(shù)型水稻品種東農(nóng)427灌漿速率影響較大，高密度時，東農(nóng)427弱勢粒灌漿明顯滯后，籽粒充實度差，而對穗重型水稻品種東農(nóng)425灌漿速率影響相對較??；隨著插秧密度降低，兩品種弱勢粒灌漿速率加快，當(dāng)密度降低到一定程度時兩品種強弱勢粒的灌漿趨于同步。因此，降低插秧密度有利于東農(nóng)425和東農(nóng)427弱勢粒灌漿。插秧密度對單位面積有效穗數(shù)的影響較大，但增產(chǎn)情況因品種而異，穗重型水稻品種東農(nóng)425在密植條件下灌漿速率、千粒重、結(jié)實率均顯著降低，嚴重抑制產(chǎn)量增加，而穗數(shù)型水稻品種東農(nóng)427在稀植栽培下灌漿速率、千粒重、結(jié)實率雖然均有升高，但有效穗數(shù)降低嚴重抑制產(chǎn)量提高，因此，綜合各因素，東農(nóng)425較適合密植，而東農(nóng)427較適合稀植。

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Effect of transplanting density on grain-filling characters on two rice varieties with different types of panicles

ZHAO Hongwei,LIU Yang,GU Haidong, YAO Chen(School ofAgriculture,NortheastAgricultural University,Harbin 150030,China)

The paper study the effects of transplanting density on grain-filling characters on two rice varieties with different types of panicles,the grain-filling processes of Dongnong425(rice panicle weight type)and Dongnong427(rice panicle number type)were studied with Richards equation in this study.The results showed that in a certain range of transplanting density,the maximum grain-filling rate(GRmax),mean grain-filling rate(GRmean)and grain fullness of superior grains of the two rice varieties were increased with the density reduced;However,they were actually decreased when the density was too low.While inferior grains were always increased with the density reduced,the reducing of density greatly increased the GRmaxand GRmeanof inferior grains,making the superior and inferior grains of two rice varieties tend to be synchronous grouting.1000-grain weight and seed-setting rate was significantly or very significantly positively correlated with GRmaxand GRmeanof superior and inferior grains.With the increasing of transplanting density,effective panicles increased,but the yield of Dongnong427 was reduced with high transplanting density as the reduction of GRmax,GRmean,1 000-grain weight and seed-setting rate;while the GRmax,GRmean,1 000-grainweight and seed-setting rate of Dongnong425 were increased under low transplanting density,the yield of Dongnong425 was reduced as the reduction of effective panicles.

rice;transplanting density;grain-filling character

S511

A

1005-9369（2014）09-0018-07

2013-09-17

“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計劃項目（2013BAD20B04）；科技部科技攻關(guān)項目（2011BAD35B02-01）；科技部科技支撐項目（2011BAD16B11）

趙宏偉（1967-），女，教授，博士，研究方向為水稻高產(chǎn)栽培及其生理。E-mail:hongweizhao@163.com

時間2014-9-18 10:40:02[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20140918.1040.002.html

趙宏偉,劉洋,谷海東,等.插秧密度對兩種不同穗型水稻品種灌漿特性的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2014,45(9):18-24.

Zhao Hongwei,Liu Yang,Gu Haidong,et al.Effect of transplanting density on grain-filling characters on two rice varieties with different types of panicles[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(9):18-24.(in Chinese with English abstract)