鹽脅迫及外源Ca2+對白刺離子吸收、運(yùn)輸?shù)挠绊?/h1>
2014-01-14 02:37:36閆永慶袁曉婷宣亞楠張艷艷
關(guān)鍵詞：植物
閆永慶，袁曉婷，劉 威，宣亞楠，張艷艷
（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，哈爾濱 150030）
鹽脅迫及外源Ca2+對白刺離子吸收、運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>
閆永慶，袁曉婷，劉 威，宣亞楠，張艷艷
（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，哈爾濱 150030）
以唐古特白刺（Nitraria tangutorum Bobr.）為試驗(yàn)材料，研究不同濃度鹽脅迫對白刺離子吸收和分布的影響及外源Ca2+的調(diào)控效應(yīng)。結(jié)果表明，隨鹽濃度的升高，白刺單株生物量及葉片肉質(zhì)化程度增加，根系對Na+、Cl-的吸收大幅增加，對K+、Ca2+的吸收則逐漸降低，且Na+、K+、Ca2+主要集中在地上部。添加外源Ca2+有效降低白刺根系對Na+的吸收，增強(qiáng)對K+、Ca2+的選擇吸收，根、莖對K+、Ca2+的運(yùn)輸選擇性高于Na+，有效降低莖、葉中Na+含量，說明離子區(qū)域化是鹽生植物白刺的重要耐鹽機(jī)制，外源Ca2+能有效降低植物體內(nèi)Na+水平，緩解鹽脅迫對植物的傷害。
白刺；鹽脅迫；Ca2+；離子吸收與運(yùn)輸
對生長于鹽漬化土壤中的植物而言，過多Na+是植物生長的限制因子，其破壞植物細(xì)胞中Na+、Cl-平衡狀態(tài)，影響K+和Ca2+的胞內(nèi)分布[1-2]，許多胞質(zhì)酶活性對Na+很敏感[3-4]，植物生理生化代謝紊亂，引起毒害。較非鹽生植物而言，許多鹽生植物之所以能在鹽漬生境中正常生長，在于其有一套經(jīng)過漫長進(jìn)化和自然選擇過程建立起來的適應(yīng)機(jī)制[5]。其中一個(gè)重要的耐鹽機(jī)制是將過量鹽離子限制在液泡中或區(qū)域化分布在不同組織、器官中，以降低鹽分濃度，保證代謝功能的正常進(jìn)行[6-8]。
白刺（Nitraria）是蒺藜科白刺屬小灌木，具有很強(qiáng)的耐鹽、抗旱、耐瘠薄和防風(fēng)固沙能力，生態(tài)作用明顯，白刺也具有很高的藥用價(jià)值和食用價(jià)值，是改良鹽堿土的優(yōu)良植物材料[9]。目前，有關(guān)白刺抗鹽機(jī)理的研究以NaCl脅迫為主，對白刺的滲透調(diào)節(jié)[10]、抗氧化保護(hù)[11]等生理機(jī)制研究取得一定進(jìn)展。而關(guān)于鹽脅迫下白刺體內(nèi)的離子吸收、運(yùn)輸與分布等尚未見報(bào)道。本研究以唐古特白刺為試驗(yàn)材料，研究不同濃度鹽脅迫及外源Ca2+對白刺離子吸收、運(yùn)輸與分布的影響，探討鹽脅迫下白刺離子穩(wěn)態(tài)的建立及外源Ca2+的調(diào)控效應(yīng)，為深入研究鹽生植物白刺的耐鹽機(jī)理奠定基礎(chǔ)。
1 材料與方法
1.1 材料
材料為唐古特白刺（Nitraria tangutorum Bobr.）一年生實(shí)生苗，種子購自吉林省白城市林科院。
1.2 試驗(yàn)材料培養(yǎng)與處理
1.2.1 材料的培養(yǎng)
2012年3月將經(jīng)溫水浸種24 h后的種子播種于裝有純凈河沙的穴盤中育苗，待幼苗長出4～5片真葉時(shí)，定植到10 cm×10 cm的塑料花盆中，栽培基質(zhì)為園土∶蛭石=1∶1。2013年5月選取長勢一致的一年生實(shí)生苗，用清水浸泡去除根際泥土，再用蒸餾水漂洗干凈，并用去離子水沖洗后每盆3株種植于15 cm×15 cm的塑料花盆中，栽培基質(zhì)為純凈河沙，用1/2 Hoagland全營養(yǎng)液澆灌培養(yǎng)，待充分緩苗后，進(jìn)行鹽脅迫處理。
1.2.2 材料的處理
對唐古特白刺進(jìn)行NaCl脅迫處理，設(shè)100、200、300、400 mmol·L-1四個(gè)梯度，用CaCl2進(jìn)行鹽脅迫調(diào)控處理，設(shè)0、5、10、15、20 mmol·L-1五個(gè)濃度，采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，共設(shè)20個(gè)處理，每1盆為1個(gè)處理，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，共60盆。將NaCl和CaCl2按設(shè)計(jì)濃度加入到Hoagland營養(yǎng)液中，澆灌處理。為防止鹽激效應(yīng)，各處理都以1/2 Hoagland+50 mmol·L-1NaCl作起始濃度，每天遞增50 mmol·L-1[12]，達(dá)到預(yù)設(shè)濃度后，按各處理NaCl及CaCl2濃度連續(xù)處理7 d，每天澆灌1次，澆灌量為細(xì)沙持水量的2倍（每盆約200 mL），約2/3的溶液流出，從而將以前累積于細(xì)沙中的鹽沖洗掉，以保持鹽濃度的恒定。在處理結(jié)束后第2天取樣測定相關(guān)指標(biāo)。
1.2.3 植物生物量的測定
鹽處理7 d的完整植株用蒸餾水快速洗去河沙、灰塵等，用吸水紙吸干表面水分，一部分用于稱單株鮮重，另一部分分成根、莖、葉三部分，分別稱量其鮮重；鮮材料稱重后，放入105℃的烘箱殺青10 min后，80℃烘干至恒重，分別稱單株、根、莖、葉干重。根冠比按地下部干重/地上部干重計(jì)算，葉片肉質(zhì)化程度按鮮重/干重計(jì)算。
1.2.4 Na+、K+、Ca2+和Cl-提取和含量測定
提取方法參照王寶山和趙可夫[13]的方法進(jìn)行，略加改動(dòng)。取根、莖、葉烘干樣，磨碎過篩（30目）后各稱取約100 mg，加入20 mL去離子水，搖勻后置沸水浴約1.5 h，冷卻后定容至50 mL備測。其中Na+、K+含量用6400A型火焰光度計(jì)測定，Ca2+用原子吸收分光光度計(jì)（AA2610型）測定，Cl-含量參照周強(qiáng)等[14]的以丙酮為膠體保護(hù)劑的分光光度法測定。按下列公式計(jì)算離子吸收和運(yùn)輸?shù)腒+、Ca2+、Na+選擇性比率（Selectivity ratio，SK，Na）[15]:
1.3 數(shù)據(jù)處理與分析
采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪圖，SPSS 17.0進(jìn)行顯著性分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺生物量、根冠比的影響
由圖1、2及表1可以看出，隨鹽濃度的增加，白刺單株鮮重及根冠比先升高后降低，鹽濃度為300 mmol·L-1時(shí)最高，隨后開始降低，單株干重則持續(xù)增加，說明白刺具有較強(qiáng)的耐鹽性，且一定濃度鹽脅迫能促進(jìn)白刺的生長。不同鹽濃度下，隨外源Ca2+濃度的增加，白刺鮮重、干重均逐漸增加，鹽濃度≤300 mmol·L-1時(shí)，根冠比隨Ca2+濃度增加呈先增加后降低趨勢，在Ca2+濃度為15 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，隨后降低，鹽濃度>300 mmol·L-1時(shí)，根冠比隨Ca2+濃度增加波動(dòng)變化，整體呈增加趨勢，說明一定濃度外源Ca2+有利于促進(jìn)植物生長，提高植物耐鹽性。
圖1 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺單株鮮重的影響Fig.1 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on fresh weight of N.tangutorum
圖2 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺單株干重的影響Fig.2 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on dry weight of N.tangutorum
表1 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺根冠比的影響Table 1 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on root cap ratio of N.tangutorum
2.2 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺葉片肉質(zhì)化的影響
由表2可以看出，鹽濃度≤300 mmol·L-1時(shí)，隨鹽濃度的增加，葉片肉質(zhì)化程度顯著增加，說明鹽脅迫下白刺葉片通過增加肉質(zhì)化不斷稀釋植物體內(nèi)鹽濃度，使體內(nèi)保持較低的鹽水平以適應(yīng)鹽環(huán)境。高鹽脅迫（NaCl濃度400 mmol·L-1）下葉片肉質(zhì)化程度降低，在取樣中也發(fā)現(xiàn)高鹽脅迫下白刺葉片有枯黃、脫落現(xiàn)象，說明高鹽脅迫對植物體產(chǎn)生一定傷害。不同鹽濃度下，隨著Ca2+濃度的升高，葉片肉質(zhì)化程度也增加，20 mmol·L-1Ca2+除促進(jìn)100 mmol·L-1鹽脅迫下葉片的肉質(zhì)化，對其他濃度下葉片肉質(zhì)化均起到一定抑制作用。說明一定濃度Ca2+（≤15 mmol·L-1）能提高葉片的肉質(zhì)化程度，降低植物體內(nèi)鹽濃度，提高植物抗性。
表2 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺葉片肉質(zhì)化的影響Table 2 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on succulent degree of N.tangutorum leaves
2.3 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺體內(nèi)Na+分布的影響
由圖3可知，隨鹽濃度的升高，根、莖、葉中Na+含量均呈增加趨勢，且葉片Na+含量明顯高于根、莖，400 mmol·L-1NaCl處理后，葉片中Na+含量分別比根、莖高62.59%、63.50%，說明Na+主要積累分布在葉片中。不同鹽濃度下，隨著Ca2+濃度的增加，根系Na+含量總體呈下降趨勢，莖Na+含量呈波動(dòng)性變化，Ca2+濃度≤10 mmol·L-1時(shí)，Na+含量降低，Ca2+濃度≥15 mmol·L-1時(shí)，隨鹽濃度升高，莖積累Na+增多，葉片Na+含量則呈升高趨勢，說明Ca2+降低根系對Na+的吸收，促進(jìn)Na+的區(qū)隔化，且主要分布在葉片中。
圖3 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺根、莖、葉Na+含量的影響Fig.3 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on Na+content in root,stem and leaf of N.tangutorum
2.4 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺體內(nèi)K+分布的影響
圖4 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺根、莖、葉K+含量的影響Fig.4 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on K+content in root,stem and leaf of N.tangutorum
由圖4可知，鹽脅迫抑制植物體對K+的吸收與運(yùn)輸，根、莖、葉中K+含量均呈下降趨勢，400 mmol·L-1NaCl處理后，根、莖、葉中K+含量分別比100 mmol·L-1NaCl處理下降低84.85%、9.59%、25.18%，葉片中K+含量仍高于根、莖。不同鹽濃度下，隨Ca2+濃度的增加，根對K+的吸收呈先增加后降低趨勢，莖、葉對K+的積累呈波動(dòng)性變化，但整體呈升高趨勢。根、莖、葉對K+的積累量分別在Ca2+濃度為10、15、20 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最高，說明外施一定濃度的Ca2+能有效提高植物體對K+的吸收與運(yùn)輸，且葉片對K+的積累高于根、莖。
2.5 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺體內(nèi)Ca2+分布的影響
由圖5可知，鹽脅迫抑制植物體對Ca2+的吸收與運(yùn)輸，根、莖、葉中Ca2+含量均呈下降趨勢，Ca2+含量由高到低為葉、根、莖。添加外源Ca2+后，隨Ca2+濃度的增加，根、莖、葉對Ca2+的吸收與積累整體呈增加趨勢，以Ca2+濃度≤15 mmol·L-1作用較為顯著，外源Ca2+濃度達(dá)20 mmol·L-1時(shí)，隨鹽濃度的升高，植物體均對Ca2+的吸收產(chǎn)生一定抑制作用，降低體內(nèi)Ca2+含量。說明外源Ca2+促進(jìn)植物體對Ca2+的吸收，提高植物體內(nèi)Ca2+含量，提高植物抗逆性。
2.6 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺體內(nèi)Cl-分布的影響
由圖6可知，隨鹽濃度的增加，植物體根、莖、葉中Cl-含量均大幅增加。隨外源Ca2+濃度的增加，根與莖的Cl-含量先增加后降低，根、莖Cl-含量分別在鹽濃度為200、300 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，隨后降低。葉片Cl-含量則隨Ca2+濃度的升高持續(xù)增加。說明外源Ca2+在一定程度上促進(jìn)根系對Cl-的吸收，且促進(jìn)Cl-在不同器官中的積累與分布。
圖5 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺根、莖、葉Ca2+含量的影響Fig.5 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on Ca2+content in root,stem and leaf of N.tangutorum
圖6 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺根、莖、葉Cl-含量的影響Fig.6 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on Cl-content in root,stem and leaf of N.tangutorum
2.7 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺K+、Ca2+、Na+吸收選擇性比率ASK，Na、ASCa，Na的影響
植株體內(nèi)與栽培基質(zhì)中K+/Na+、Ca2+/Na+，以及植株內(nèi)不同器官間K+/Na+、Ca2+/Na+比值的差異反映植株對K+、Ca2+、Na+吸收（或向地上部運(yùn)輸）的離子選擇性[16]。通常來說，離子選擇性吸收和運(yùn)輸系數(shù)（SK，Na和SCa，Na）值越大，表明植株對K+、Ca2+吸收（或運(yùn)輸）的選擇性越高，對Na+吸收（或運(yùn)輸）的選擇性越低。
由表3、4可以看出，不同濃度鹽脅迫下，白刺植株選擇性吸收系數(shù)ASK，Na、ASCa，Na存在顯著差異，且隨鹽濃度增加，ASK，Na，ASCa，Na顯著降低，說明鹽脅迫抑制植株對K+、Ca2+的有效吸收；添加外源Ca2+后，不同鹽濃度下ASK，Na、ASCa，Na在不同Ca2+濃度處達(dá)到最大值，隨后降低或呈波動(dòng)性變化。由此可見，一定濃度的Ca2+能促進(jìn)植物對K+、Ca2+的選擇性吸收，維持一定的K+/Na+，維持體內(nèi)的離子穩(wěn)態(tài)。而高濃度Ca2+則形成離子毒害，與鹽脅迫互作，抑制植株對K+的吸收，在一定程度上甚至促進(jìn)對Na+的吸收。
表3 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺K+、Na+吸收選擇性比率ASK，Na的影響Table 3 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on ratios of K+absorption selectivity to Na+in the roots of N.tangutorum
表4 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺Ca2+、Na+吸收選擇性比率ASCa，Na的影響Table 4 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on ratios of Ca2+absorption selectivity to Na+in the roots of N.tangutorum
2.8 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺K+、Ca2+、Na+運(yùn)輸選擇性比率TSK，Na、TSCa，Na的影響
由表5～8可以看出，白刺TSK，Na隨鹽濃度升高顯著增加，且根向莖運(yùn)輸選擇性比率遠(yuǎn)大于莖向葉運(yùn)輸；根莖TSCa，Na隨鹽濃度升高則先顯著升高后下降，莖葉TSCa，Na則持續(xù)增加。不同鹽濃度下，根莖TSK，Na、TSCa，Na均隨外源Ca2+濃度的增加呈現(xiàn)不同程度的增加，且在不同Ca2+濃度處達(dá)到最大值，隨后下降或呈波動(dòng)性變化。鹽濃度≥200 mmol·L-1時(shí)，莖葉TSK，Na隨Ca2+濃度增加呈波動(dòng)性變化，但整體呈增加趨勢，鹽濃度<200 mmol·L-1時(shí)，莖葉TSK，Na隨Ca2+濃度增加則略有降低。不同鹽濃度下，莖葉TSCa，Na隨Ca2+濃度增加整體呈降低趨勢，且在不同Ca2+濃度處達(dá)到最低值。由此可見，一定濃度的Ca2+能促進(jìn)Na+、K+、Ca2+在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分布，促進(jìn)Na+、K+、Ca2+在白刺莖、葉片中的積累，降低根系Na+含量，維持離子平衡，提高植物抗逆性。
表5 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺根莖K+、Na+運(yùn)輸選擇性比率TSK，Na的影響Table 5 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on ratios of K+transportation selectivity to Na+of root to stem in N.tangutorum
表6 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺莖葉K+、Na+運(yùn)輸選擇性比率TSK，Na的影響Table 6 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on ratios of K+transportation selectivity to Na+of stem to leaf in N.tangutorum
表7 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺根莖Ca2+、Na+運(yùn)輸選擇性比率TSCa,Na的影響Table 7 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on ratios of Ca2+transportation selectivity to Na+of root to stem in N.tangutorum
表8 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺莖葉Ca2+、Na+運(yùn)輸選擇性比率TSCa，Na的影響Table 8 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on ratios of Ca2+transportation selectivity to Na+of stem to leaf in N.tangutorum
2.9 植物體內(nèi)離子含量與NaCl濃度和Ca2+濃度間的方差分析
表9方差分析表明，不同NaCl濃度和Ca2+濃度以及兩者間的交互作用對白刺根、莖、葉Na+、 K+、Ca2+、Cl-含量的影響均達(dá)極顯著水平（P< 0.01），說明鹽脅迫及外源Ca2+影響植物體對離子的吸收及離子在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分布，影響離子在植物體內(nèi)的區(qū)隔化分布。
表9 NaCl濃度、Ca2+濃度及其交互作用對植物體內(nèi)離子含量的影響Table 9 Effects of NaCl content,Ca2+content and the interaction on ion content of N.tangutorum
3 討論與結(jié)論
本研究結(jié)果表明，鹽濃度≤300 mmol·L-1時(shí)，隨鹽濃度的升高，白刺單株生物量及根冠比逐漸增加，說明白刺具有較強(qiáng)的耐鹽性，一定濃度脅迫能促進(jìn)植物生長，這與閆永慶等研究結(jié)果一致[11]，且外施Ca2+有利于植物生長，提高植物耐鹽性。
鹽脅迫對植物的直接傷害主要是離子毒害，而離子區(qū)域化是植物避免Na+毒害重要方式之一，植物將過量鹽離子限制在液泡中或區(qū)隔化分布在不同組織中[17-18]。本研究表明，隨著鹽濃度的增加，白刺根系對Na+、Cl-的吸收大幅增加，對K+、Ca2+的吸收則逐漸降低，且Na+、K+、Ca2+主要集中在地上部。白刺作為典型的稀鹽鹽生植物，隨著鹽濃度升高，吸收大量鹽離子的同時(shí)，葉片不斷的肉質(zhì)化，薄壁組織發(fā)達(dá)，含有大量水分，進(jìn)入體內(nèi)的鹽分不斷被稀釋[19]，且吸收積累的Na+、Cl-參與滲透調(diào)節(jié)，增加細(xì)胞濃度，降低細(xì)胞滲透勢，從而避免脫水。由此說明，離子區(qū)域化是白刺的一個(gè)重要的耐鹽機(jī)制，鹽脅迫下，白刺將Na+區(qū)隔化分布在不同器官中，主要集中在地上部，以葉片為主，以保持體內(nèi)較低的鹽水平，維持正常的代謝活動(dòng)。這與稀鹽植物海蓬子離子區(qū)隔化部位相似[20]。
拒鹽植物羅布麻主要通過其較強(qiáng)的拒鹽能力以及對K+、Ca2+的選擇性吸收和運(yùn)輸適應(yīng)高鹽環(huán)境[8]。鹽生野大豆則主要將Na+積累在根部，減少向地上部的運(yùn)輸，維持葉片正常的光合功能[21]。非鹽生植物構(gòu)樹則將Na+區(qū)隔化在不同器官中，主要分布在葉片中，以抵抗鹽脅迫[22]。由此可見，對鹽土植物與淡土植物來說，離子區(qū)隔化都是其適應(yīng)鹽漬環(huán)境的重要機(jī)制。
添加外源Ca2+有效降低白刺根系對Na+的吸收，增強(qiáng)對K+、Ca2+的吸收能力。離子選擇性吸收系數(shù)ASK，Na和ASCa，Na隨鹽濃度增加有不同程度的增加。離子選擇性吸收屬于離子的主動(dòng)吸收，而主動(dòng)吸收是植物細(xì)胞在消耗能量的條件下，離子逆電化學(xué)勢梯度的運(yùn)轉(zhuǎn)過程[3]。根系對離子的選擇吸收性增強(qiáng)可能是外源Ca2+作為第二信使引起Ca2+信號(hào)系統(tǒng)反應(yīng)，引起白刺下調(diào)細(xì)胞質(zhì)膜一些運(yùn)輸?shù)鞍椎幕钚裕档透?xì)胞對Na+的通透性[23]和增強(qiáng)對K+、Ca2+的選擇性吸收，阻止有害離子進(jìn)入細(xì)胞，保證K+、Ca2+正常的生理功能，維持細(xì)胞內(nèi)K+/ Na+、Ca2+/Na+，在鹽漬中建立新的離子平衡。
外施Ca2+后，TSK，Na和TSCa，Na隨鹽濃度升高而升高，說明根、莖對K+、Ca2+的運(yùn)輸選擇性高于Na+，有效降低莖、葉中Na+含量，增加K+/Na+，Ca2+/Na+，增加的K+、Ca2+可以作為有效滲透調(diào)節(jié)劑維持滲透壓[24]，部分替代有機(jī)溶質(zhì)在滲透調(diào)節(jié)方面的作用。無機(jī)離子作為滲透調(diào)節(jié)劑的耗能較低，所以Ca2+緩解鹽脅迫的原因可能是降低高鹽脅迫下的能量消耗。
[1]Niu X,Bressan R A,Hasegawa P M,et al.Ion homeostasis in NaCl stressenvironments[J].PlantPhysiology,1995,109:735-742.
[2]Apse M P,Blumwald E.Na+transport in plants[J].FEBS Letters, 2007,581(12):2247-2254.
[3]Blumward E,Aharon G S,Apse M P.Sodiurn transport in plant cells[J].Biochim Biophys Acta,2000,1465:140-151.
[4]Pardo J M,Quintero F J.Plants and sodium ions:Keeping company with the enemy[J].Genome Biology,2002,3(6):1017-1021.
[5]Ashraf M.Some important physiological selection criteria for salt tolerance in plants[J].Flora,2004,199:361-376.
[6]Maathuis F J M,Amtmann A.K+nutrition and Na+toxicity:The basis of cellular K+/Na+ratios[J].Annals of Botany,1999,84(2): 123-133.
[7]馬麗清,韓振海,周二峰,等.鹽脅迫下珠眉海棠與山定子葉片Na+區(qū)域化的研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2006,26(7):1378-1383.
[8]寧建鳳,鄭青松,楊少海,等.高鹽脅迫對羅布麻生長及離子平衡的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2010,21(2):325-330.
[9]邢尚軍,張建鋒,郗金標(biāo),等.白刺造林對重鹽堿地的改良效果[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2003,31(6):96-98.
[10]王秀娟,楊會(huì)青.鹽堿脅迫下西伯利亞白刺的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,30(2):34-36
[11]閆永慶,劉興亮,王崑,等.白刺對不同濃度混合鹽堿脅迫的生理響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2010,34(10):1213-1219.
[12]弋良朋,王祖?zhèn)?鹽脅迫下3種濱海鹽生植物的根系生長和分布[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(5):1195-1202.
[13] 王寶山,趙可夫.小麥葉片中Na、K提取方法的比較[J].植物生理學(xué)通訊,1995,31(1):50-52.
[14]周強(qiáng),李萍,曹金花,等.測定植物體內(nèi)氯離子含量的滴定法和分光光度法比較[J].植物生理學(xué)通訊,2007,43(6):1163-1166.
[15] 鄭青松,王仁雷,劉友良.鈣對鹽脅迫下棉苗離子吸收分配的影響[J].植物生理學(xué)報(bào),2001,27(4):325-330.
[16]Munns R.Comparative physiology of salt and water stress[J]. Plant Cell and Environment,2002,25:239-250.
[17]Zhu J K.Regulation of ion homeostasis under salt stress[J].Cur?rent Opinion of Plant Biology,2003(6):441-445.
[18]Grefen C,Honsbein A,Blatt M R.Ion transport,membrane traffic and cellular volume control[J].Plant Biology,2011,14:332-339.
[19]林棲鳳.耐鹽植物研究[M].北京:科學(xué)出版社,2004:49-52.
[20]王麗燕,趙可夫.NaCl脅迫對海蓬子（Salicornia bigelovii Torr.）離子區(qū)室化、光合作用和生長的影響[J].植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào),2004,30(1):94-98.
[21] 於丙軍,羅慶云,劉友良.鹽脅迫對鹽生野大豆生長和離子分布的影響[J].作物學(xué)報(bào),2001,27(6):776-780.
[22]楊帆,丁菲,杜天真.鹽脅迫下構(gòu)樹幼苗各器官中K+、Ca2+、Na+和Cl-含量分布及吸收特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009,20 (4):767-772.
[23]Popova O V,Golldack-Brockhausen D.In the halotolerant Lobu?laria maritima(Brassicaceae)salt adaptation correlates with acti?vation of the vacuolar H+-ATPase and the vacuolar Na+/H+anti?porter[J].Journal of Plant Physiol,2007,164(10):1278-1288.
[24]Volkmar K M,Hu Y,Steppuhn H.Physiological responses of plants to salinity:A review[J].Canadian Journal of Plant Science, 1998,78(1):19-27.
Effect of salt stress and exogenous Ca2+on ion absorption and trans-portation ofNitraria
YAN Yongqing,YUAN Xiaoting,LIU Wei,XUAN Yanan,ZHANG
Yanyan(School of Horticulture,NortheastAgricultural University,Harbin 150030,China)
An experiment was conducted to study the effects of different concentrations of salt stress on ion uptake and distribution ofNitraria tangutorumBobr.and the regulation effects of exogenous Ca2+.The results showed that with the increase of salt concentration,single plant biomass and the degree of leaf succulence elevated,and the absorption of root for Na+and Cl-substantially increased,while for K+and Ca2+decreased,and Na+,K+and Ca2+mainly concentrated in the shoot.Exogenous Ca2+effectively reduced the Na+absorption of roots and enhanced the selective absorption of K+and Ca2+.The transportion selectivity of K+and Ca2+in roots and stems were higher than that of Na+,which was effective to reduce the Na+content of stems and leaves.The results suggested that ion compartmentalization was an important salt tolerant mechanism ofN.tangutorum,and exogenous Ca2+could effectively reduce the Na+content in plants and relieve salt stress damage on plant.
Nitraria;salt stress;calcium;ion absorption and transportation
Q948
A
1005-9369（2014）03-0071-08
時(shí)間2014-3-21 10:07:00 [URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20140321.1007.012.html
閆永慶,袁曉婷,劉威,等.鹽脅迫及外源Ca2+對白刺離子吸收、運(yùn)輸?shù)挠绊慬J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,45(3):71-78.
Yan Yongqing,Yuan Xiaoting,Liu Wei,et al.Effect of salt stress and exogenous Ca2+on ion absorption and transportation ofNitraria[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(3):71-78.(in Chinese with English abstract)
2013-10-08
東北農(nóng)業(yè)大學(xué)博士啟動(dòng)基金（2012RCB63）；黑龍江省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目（11551052）
閆永慶（1966-），男，教授，博士，研究方向?yàn)閳@林植物逆境生理生態(tài)。E-mail:yanyongqing1966@163.com
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閆永慶，袁曉婷，劉 威，宣亞楠，張艷艷
（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，哈爾濱 150030）
鹽脅迫及外源Ca2+對白刺離子吸收、運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>
閆永慶，袁曉婷，劉 威，宣亞楠，張艷艷
（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，哈爾濱 150030）
以唐古特白刺（Nitraria tangutorum Bobr.）為試驗(yàn)材料，研究不同濃度鹽脅迫對白刺離子吸收和分布的影響及外源Ca2+的調(diào)控效應(yīng)。結(jié)果表明，隨鹽濃度的升高，白刺單株生物量及葉片肉質(zhì)化程度增加，根系對Na+、Cl-的吸收大幅增加，對K+、Ca2+的吸收則逐漸降低，且Na+、K+、Ca2+主要集中在地上部。添加外源Ca2+有效降低白刺根系對Na+的吸收，增強(qiáng)對K+、Ca2+的選擇吸收，根、莖對K+、Ca2+的運(yùn)輸選擇性高于Na+，有效降低莖、葉中Na+含量，說明離子區(qū)域化是鹽生植物白刺的重要耐鹽機(jī)制，外源Ca2+能有效降低植物體內(nèi)Na+水平，緩解鹽脅迫對植物的傷害。
白刺；鹽脅迫；Ca2+；離子吸收與運(yùn)輸
對生長于鹽漬化土壤中的植物而言，過多Na+是植物生長的限制因子，其破壞植物細(xì)胞中Na+、Cl-平衡狀態(tài)，影響K+和Ca2+的胞內(nèi)分布[1-2]，許多胞質(zhì)酶活性對Na+很敏感[3-4]，植物生理生化代謝紊亂，引起毒害。較非鹽生植物而言，許多鹽生植物之所以能在鹽漬生境中正常生長，在于其有一套經(jīng)過漫長進(jìn)化和自然選擇過程建立起來的適應(yīng)機(jī)制[5]。其中一個(gè)重要的耐鹽機(jī)制是將過量鹽離子限制在液泡中或區(qū)域化分布在不同組織、器官中，以降低鹽分濃度，保證代謝功能的正常進(jìn)行[6-8]。
白刺（Nitraria）是蒺藜科白刺屬小灌木，具有很強(qiáng)的耐鹽、抗旱、耐瘠薄和防風(fēng)固沙能力，生態(tài)作用明顯，白刺也具有很高的藥用價(jià)值和食用價(jià)值，是改良鹽堿土的優(yōu)良植物材料[9]。目前，有關(guān)白刺抗鹽機(jī)理的研究以NaCl脅迫為主，對白刺的滲透調(diào)節(jié)[10]、抗氧化保護(hù)[11]等生理機(jī)制研究取得一定進(jìn)展。而關(guān)于鹽脅迫下白刺體內(nèi)的離子吸收、運(yùn)輸與分布等尚未見報(bào)道。本研究以唐古特白刺為試驗(yàn)材料，研究不同濃度鹽脅迫及外源Ca2+對白刺離子吸收、運(yùn)輸與分布的影響，探討鹽脅迫下白刺離子穩(wěn)態(tài)的建立及外源Ca2+的調(diào)控效應(yīng)，為深入研究鹽生植物白刺的耐鹽機(jī)理奠定基礎(chǔ)。
1 材料與方法
1.1 材料
材料為唐古特白刺（Nitraria tangutorum Bobr.）一年生實(shí)生苗，種子購自吉林省白城市林科院。
1.2 試驗(yàn)材料培養(yǎng)與處理
1.2.1 材料的培養(yǎng)
2012年3月將經(jīng)溫水浸種24 h后的種子播種于裝有純凈河沙的穴盤中育苗，待幼苗長出4～5片真葉時(shí)，定植到10 cm×10 cm的塑料花盆中，栽培基質(zhì)為園土∶蛭石=1∶1。2013年5月選取長勢一致的一年生實(shí)生苗，用清水浸泡去除根際泥土，再用蒸餾水漂洗干凈，并用去離子水沖洗后每盆3株種植于15 cm×15 cm的塑料花盆中，栽培基質(zhì)為純凈河沙，用1/2 Hoagland全營養(yǎng)液澆灌培養(yǎng)，待充分緩苗后，進(jìn)行鹽脅迫處理。
1.2.2 材料的處理
對唐古特白刺進(jìn)行NaCl脅迫處理，設(shè)100、200、300、400 mmol·L-1四個(gè)梯度，用CaCl2進(jìn)行鹽脅迫調(diào)控處理，設(shè)0、5、10、15、20 mmol·L-1五個(gè)濃度，采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，共設(shè)20個(gè)處理，每1盆為1個(gè)處理，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，共60盆。將NaCl和CaCl2按設(shè)計(jì)濃度加入到Hoagland營養(yǎng)液中，澆灌處理。為防止鹽激效應(yīng)，各處理都以1/2 Hoagland+50 mmol·L-1NaCl作起始濃度，每天遞增50 mmol·L-1[12]，達(dá)到預(yù)設(shè)濃度后，按各處理NaCl及CaCl2濃度連續(xù)處理7 d，每天澆灌1次，澆灌量為細(xì)沙持水量的2倍（每盆約200 mL），約2/3的溶液流出，從而將以前累積于細(xì)沙中的鹽沖洗掉，以保持鹽濃度的恒定。在處理結(jié)束后第2天取樣測定相關(guān)指標(biāo)。
1.2.3 植物生物量的測定
鹽處理7 d的完整植株用蒸餾水快速洗去河沙、灰塵等，用吸水紙吸干表面水分，一部分用于稱單株鮮重，另一部分分成根、莖、葉三部分，分別稱量其鮮重；鮮材料稱重后，放入105℃的烘箱殺青10 min后，80℃烘干至恒重，分別稱單株、根、莖、葉干重。根冠比按地下部干重/地上部干重計(jì)算，葉片肉質(zhì)化程度按鮮重/干重計(jì)算。
1.2.4 Na+、K+、Ca2+和Cl-提取和含量測定
提取方法參照王寶山和趙可夫[13]的方法進(jìn)行，略加改動(dòng)。取根、莖、葉烘干樣，磨碎過篩（30目）后各稱取約100 mg，加入20 mL去離子水，搖勻后置沸水浴約1.5 h，冷卻后定容至50 mL備測。其中Na+、K+含量用6400A型火焰光度計(jì)測定，Ca2+用原子吸收分光光度計(jì)（AA2610型）測定，Cl-含量參照周強(qiáng)等[14]的以丙酮為膠體保護(hù)劑的分光光度法測定。按下列公式計(jì)算離子吸收和運(yùn)輸?shù)腒+、Ca2+、Na+選擇性比率（Selectivity ratio，SK，Na）[15]:
1.3 數(shù)據(jù)處理與分析
采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪圖，SPSS 17.0進(jìn)行顯著性分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺生物量、根冠比的影響
由圖1、2及表1可以看出，隨鹽濃度的增加，白刺單株鮮重及根冠比先升高后降低，鹽濃度為300 mmol·L-1時(shí)最高，隨后開始降低，單株干重則持續(xù)增加，說明白刺具有較強(qiáng)的耐鹽性，且一定濃度鹽脅迫能促進(jìn)白刺的生長。不同鹽濃度下，隨外源Ca2+濃度的增加，白刺鮮重、干重均逐漸增加，鹽濃度≤300 mmol·L-1時(shí)，根冠比隨Ca2+濃度增加呈先增加后降低趨勢，在Ca2+濃度為15 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，隨后降低，鹽濃度>300 mmol·L-1時(shí)，根冠比隨Ca2+濃度增加波動(dòng)變化，整體呈增加趨勢，說明一定濃度外源Ca2+有利于促進(jìn)植物生長，提高植物耐鹽性。
圖1 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺單株鮮重的影響Fig.1 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on fresh weight of N.tangutorum
圖2 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺單株干重的影響Fig.2 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on dry weight of N.tangutorum
表1 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺根冠比的影響Table 1 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on root cap ratio of N.tangutorum
2.2 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺葉片肉質(zhì)化的影響
由表2可以看出，鹽濃度≤300 mmol·L-1時(shí)，隨鹽濃度的增加，葉片肉質(zhì)化程度顯著增加，說明鹽脅迫下白刺葉片通過增加肉質(zhì)化不斷稀釋植物體內(nèi)鹽濃度，使體內(nèi)保持較低的鹽水平以適應(yīng)鹽環(huán)境。高鹽脅迫（NaCl濃度400 mmol·L-1）下葉片肉質(zhì)化程度降低，在取樣中也發(fā)現(xiàn)高鹽脅迫下白刺葉片有枯黃、脫落現(xiàn)象，說明高鹽脅迫對植物體產(chǎn)生一定傷害。不同鹽濃度下，隨著Ca2+濃度的升高，葉片肉質(zhì)化程度也增加，20 mmol·L-1Ca2+除促進(jìn)100 mmol·L-1鹽脅迫下葉片的肉質(zhì)化，對其他濃度下葉片肉質(zhì)化均起到一定抑制作用。說明一定濃度Ca2+（≤15 mmol·L-1）能提高葉片的肉質(zhì)化程度，降低植物體內(nèi)鹽濃度，提高植物抗性。
表2 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺葉片肉質(zhì)化的影響Table 2 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on succulent degree of N.tangutorum leaves
2.3 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺體內(nèi)Na+分布的影響
由圖3可知，隨鹽濃度的升高，根、莖、葉中Na+含量均呈增加趨勢，且葉片Na+含量明顯高于根、莖，400 mmol·L-1NaCl處理后，葉片中Na+含量分別比根、莖高62.59%、63.50%，說明Na+主要積累分布在葉片中。不同鹽濃度下，隨著Ca2+濃度的增加，根系Na+含量總體呈下降趨勢，莖Na+含量呈波動(dòng)性變化，Ca2+濃度≤10 mmol·L-1時(shí)，Na+含量降低，Ca2+濃度≥15 mmol·L-1時(shí)，隨鹽濃度升高，莖積累Na+增多，葉片Na+含量則呈升高趨勢，說明Ca2+降低根系對Na+的吸收，促進(jìn)Na+的區(qū)隔化，且主要分布在葉片中。
圖3 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺根、莖、葉Na+含量的影響Fig.3 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on Na+content in root,stem and leaf of N.tangutorum
2.4 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺體內(nèi)K+分布的影響
圖4 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺根、莖、葉K+含量的影響Fig.4 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on K+content in root,stem and leaf of N.tangutorum
由圖4可知，鹽脅迫抑制植物體對K+的吸收與運(yùn)輸，根、莖、葉中K+含量均呈下降趨勢，400 mmol·L-1NaCl處理后，根、莖、葉中K+含量分別比100 mmol·L-1NaCl處理下降低84.85%、9.59%、25.18%，葉片中K+含量仍高于根、莖。不同鹽濃度下，隨Ca2+濃度的增加，根對K+的吸收呈先增加后降低趨勢，莖、葉對K+的積累呈波動(dòng)性變化，但整體呈升高趨勢。根、莖、葉對K+的積累量分別在Ca2+濃度為10、15、20 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最高，說明外施一定濃度的Ca2+能有效提高植物體對K+的吸收與運(yùn)輸，且葉片對K+的積累高于根、莖。
2.5 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺體內(nèi)Ca2+分布的影響
由圖5可知，鹽脅迫抑制植物體對Ca2+的吸收與運(yùn)輸，根、莖、葉中Ca2+含量均呈下降趨勢，Ca2+含量由高到低為葉、根、莖。添加外源Ca2+后，隨Ca2+濃度的增加，根、莖、葉對Ca2+的吸收與積累整體呈增加趨勢，以Ca2+濃度≤15 mmol·L-1作用較為顯著，外源Ca2+濃度達(dá)20 mmol·L-1時(shí)，隨鹽濃度的升高，植物體均對Ca2+的吸收產(chǎn)生一定抑制作用，降低體內(nèi)Ca2+含量。說明外源Ca2+促進(jìn)植物體對Ca2+的吸收，提高植物體內(nèi)Ca2+含量，提高植物抗逆性。
2.6 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺體內(nèi)Cl-分布的影響
由圖6可知，隨鹽濃度的增加，植物體根、莖、葉中Cl-含量均大幅增加。隨外源Ca2+濃度的增加，根與莖的Cl-含量先增加后降低，根、莖Cl-含量分別在鹽濃度為200、300 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，隨后降低。葉片Cl-含量則隨Ca2+濃度的升高持續(xù)增加。說明外源Ca2+在一定程度上促進(jìn)根系對Cl-的吸收，且促進(jìn)Cl-在不同器官中的積累與分布。
圖5 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺根、莖、葉Ca2+含量的影響Fig.5 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on Ca2+content in root,stem and leaf of N.tangutorum
圖6 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺根、莖、葉Cl-含量的影響Fig.6 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on Cl-content in root,stem and leaf of N.tangutorum
2.7 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺K+、Ca2+、Na+吸收選擇性比率ASK，Na、ASCa，Na的影響
植株體內(nèi)與栽培基質(zhì)中K+/Na+、Ca2+/Na+，以及植株內(nèi)不同器官間K+/Na+、Ca2+/Na+比值的差異反映植株對K+、Ca2+、Na+吸收（或向地上部運(yùn)輸）的離子選擇性[16]。通常來說，離子選擇性吸收和運(yùn)輸系數(shù)（SK，Na和SCa，Na）值越大，表明植株對K+、Ca2+吸收（或運(yùn)輸）的選擇性越高，對Na+吸收（或運(yùn)輸）的選擇性越低。
由表3、4可以看出，不同濃度鹽脅迫下，白刺植株選擇性吸收系數(shù)ASK，Na、ASCa，Na存在顯著差異，且隨鹽濃度增加，ASK，Na，ASCa，Na顯著降低，說明鹽脅迫抑制植株對K+、Ca2+的有效吸收；添加外源Ca2+后，不同鹽濃度下ASK，Na、ASCa，Na在不同Ca2+濃度處達(dá)到最大值，隨后降低或呈波動(dòng)性變化。由此可見，一定濃度的Ca2+能促進(jìn)植物對K+、Ca2+的選擇性吸收，維持一定的K+/Na+，維持體內(nèi)的離子穩(wěn)態(tài)。而高濃度Ca2+則形成離子毒害，與鹽脅迫互作，抑制植株對K+的吸收，在一定程度上甚至促進(jìn)對Na+的吸收。
表3 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺K+、Na+吸收選擇性比率ASK，Na的影響Table 3 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on ratios of K+absorption selectivity to Na+in the roots of N.tangutorum
表4 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺Ca2+、Na+吸收選擇性比率ASCa，Na的影響Table 4 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on ratios of Ca2+absorption selectivity to Na+in the roots of N.tangutorum
2.8 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺K+、Ca2+、Na+運(yùn)輸選擇性比率TSK，Na、TSCa，Na的影響
由表5～8可以看出，白刺TSK，Na隨鹽濃度升高顯著增加，且根向莖運(yùn)輸選擇性比率遠(yuǎn)大于莖向葉運(yùn)輸；根莖TSCa，Na隨鹽濃度升高則先顯著升高后下降，莖葉TSCa，Na則持續(xù)增加。不同鹽濃度下，根莖TSK，Na、TSCa，Na均隨外源Ca2+濃度的增加呈現(xiàn)不同程度的增加，且在不同Ca2+濃度處達(dá)到最大值，隨后下降或呈波動(dòng)性變化。鹽濃度≥200 mmol·L-1時(shí)，莖葉TSK，Na隨Ca2+濃度增加呈波動(dòng)性變化，但整體呈增加趨勢，鹽濃度<200 mmol·L-1時(shí)，莖葉TSK，Na隨Ca2+濃度增加則略有降低。不同鹽濃度下，莖葉TSCa，Na隨Ca2+濃度增加整體呈降低趨勢，且在不同Ca2+濃度處達(dá)到最低值。由此可見，一定濃度的Ca2+能促進(jìn)Na+、K+、Ca2+在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分布，促進(jìn)Na+、K+、Ca2+在白刺莖、葉片中的積累，降低根系Na+含量，維持離子平衡，提高植物抗逆性。
表5 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺根莖K+、Na+運(yùn)輸選擇性比率TSK，Na的影響Table 5 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on ratios of K+transportation selectivity to Na+of root to stem in N.tangutorum
表6 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺莖葉K+、Na+運(yùn)輸選擇性比率TSK，Na的影響Table 6 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on ratios of K+transportation selectivity to Na+of stem to leaf in N.tangutorum
表7 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺根莖Ca2+、Na+運(yùn)輸選擇性比率TSCa,Na的影響Table 7 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on ratios of Ca2+transportation selectivity to Na+of root to stem in N.tangutorum
表8 鹽脅迫及外源Ca2+對白刺莖葉Ca2+、Na+運(yùn)輸選擇性比率TSCa，Na的影響Table 8 Effects of salt stress and exogenous Ca2+on ratios of Ca2+transportation selectivity to Na+of stem to leaf in N.tangutorum
2.9 植物體內(nèi)離子含量與NaCl濃度和Ca2+濃度間的方差分析
表9方差分析表明，不同NaCl濃度和Ca2+濃度以及兩者間的交互作用對白刺根、莖、葉Na+、 K+、Ca2+、Cl-含量的影響均達(dá)極顯著水平（P< 0.01），說明鹽脅迫及外源Ca2+影響植物體對離子的吸收及離子在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分布，影響離子在植物體內(nèi)的區(qū)隔化分布。
表9 NaCl濃度、Ca2+濃度及其交互作用對植物體內(nèi)離子含量的影響Table 9 Effects of NaCl content,Ca2+content and the interaction on ion content of N.tangutorum
3 討論與結(jié)論
本研究結(jié)果表明，鹽濃度≤300 mmol·L-1時(shí)，隨鹽濃度的升高，白刺單株生物量及根冠比逐漸增加，說明白刺具有較強(qiáng)的耐鹽性，一定濃度脅迫能促進(jìn)植物生長，這與閆永慶等研究結(jié)果一致[11]，且外施Ca2+有利于植物生長，提高植物耐鹽性。
鹽脅迫對植物的直接傷害主要是離子毒害，而離子區(qū)域化是植物避免Na+毒害重要方式之一，植物將過量鹽離子限制在液泡中或區(qū)隔化分布在不同組織中[17-18]。本研究表明，隨著鹽濃度的增加，白刺根系對Na+、Cl-的吸收大幅增加，對K+、Ca2+的吸收則逐漸降低，且Na+、K+、Ca2+主要集中在地上部。白刺作為典型的稀鹽鹽生植物，隨著鹽濃度升高，吸收大量鹽離子的同時(shí)，葉片不斷的肉質(zhì)化，薄壁組織發(fā)達(dá)，含有大量水分，進(jìn)入體內(nèi)的鹽分不斷被稀釋[19]，且吸收積累的Na+、Cl-參與滲透調(diào)節(jié)，增加細(xì)胞濃度，降低細(xì)胞滲透勢，從而避免脫水。由此說明，離子區(qū)域化是白刺的一個(gè)重要的耐鹽機(jī)制，鹽脅迫下，白刺將Na+區(qū)隔化分布在不同器官中，主要集中在地上部，以葉片為主，以保持體內(nèi)較低的鹽水平，維持正常的代謝活動(dòng)。這與稀鹽植物海蓬子離子區(qū)隔化部位相似[20]。
拒鹽植物羅布麻主要通過其較強(qiáng)的拒鹽能力以及對K+、Ca2+的選擇性吸收和運(yùn)輸適應(yīng)高鹽環(huán)境[8]。鹽生野大豆則主要將Na+積累在根部，減少向地上部的運(yùn)輸，維持葉片正常的光合功能[21]。非鹽生植物構(gòu)樹則將Na+區(qū)隔化在不同器官中，主要分布在葉片中，以抵抗鹽脅迫[22]。由此可見，對鹽土植物與淡土植物來說，離子區(qū)隔化都是其適應(yīng)鹽漬環(huán)境的重要機(jī)制。
添加外源Ca2+有效降低白刺根系對Na+的吸收，增強(qiáng)對K+、Ca2+的吸收能力。離子選擇性吸收系數(shù)ASK，Na和ASCa，Na隨鹽濃度增加有不同程度的增加。離子選擇性吸收屬于離子的主動(dòng)吸收，而主動(dòng)吸收是植物細(xì)胞在消耗能量的條件下，離子逆電化學(xué)勢梯度的運(yùn)轉(zhuǎn)過程[3]。根系對離子的選擇吸收性增強(qiáng)可能是外源Ca2+作為第二信使引起Ca2+信號(hào)系統(tǒng)反應(yīng)，引起白刺下調(diào)細(xì)胞質(zhì)膜一些運(yùn)輸?shù)鞍椎幕钚裕档透?xì)胞對Na+的通透性[23]和增強(qiáng)對K+、Ca2+的選擇性吸收，阻止有害離子進(jìn)入細(xì)胞，保證K+、Ca2+正常的生理功能，維持細(xì)胞內(nèi)K+/ Na+、Ca2+/Na+，在鹽漬中建立新的離子平衡。
外施Ca2+后，TSK，Na和TSCa，Na隨鹽濃度升高而升高，說明根、莖對K+、Ca2+的運(yùn)輸選擇性高于Na+，有效降低莖、葉中Na+含量，增加K+/Na+，Ca2+/Na+，增加的K+、Ca2+可以作為有效滲透調(diào)節(jié)劑維持滲透壓[24]，部分替代有機(jī)溶質(zhì)在滲透調(diào)節(jié)方面的作用。無機(jī)離子作為滲透調(diào)節(jié)劑的耗能較低，所以Ca2+緩解鹽脅迫的原因可能是降低高鹽脅迫下的能量消耗。
[1]Niu X,Bressan R A,Hasegawa P M,et al.Ion homeostasis in NaCl stressenvironments[J].PlantPhysiology,1995,109:735-742.
[2]Apse M P,Blumwald E.Na+transport in plants[J].FEBS Letters, 2007,581(12):2247-2254.
[3]Blumward E,Aharon G S,Apse M P.Sodiurn transport in plant cells[J].Biochim Biophys Acta,2000,1465:140-151.
[4]Pardo J M,Quintero F J.Plants and sodium ions:Keeping company with the enemy[J].Genome Biology,2002,3(6):1017-1021.
[5]Ashraf M.Some important physiological selection criteria for salt tolerance in plants[J].Flora,2004,199:361-376.
[6]Maathuis F J M,Amtmann A.K+nutrition and Na+toxicity:The basis of cellular K+/Na+ratios[J].Annals of Botany,1999,84(2): 123-133.
[7]馬麗清,韓振海,周二峰,等.鹽脅迫下珠眉海棠與山定子葉片Na+區(qū)域化的研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2006,26(7):1378-1383.
[8]寧建鳳,鄭青松,楊少海,等.高鹽脅迫對羅布麻生長及離子平衡的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2010,21(2):325-330.
[9]邢尚軍,張建鋒,郗金標(biāo),等.白刺造林對重鹽堿地的改良效果[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2003,31(6):96-98.
[10]王秀娟,楊會(huì)青.鹽堿脅迫下西伯利亞白刺的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,30(2):34-36
[11]閆永慶,劉興亮,王崑,等.白刺對不同濃度混合鹽堿脅迫的生理響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2010,34(10):1213-1219.
[12]弋良朋,王祖?zhèn)?鹽脅迫下3種濱海鹽生植物的根系生長和分布[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(5):1195-1202.
[13] 王寶山,趙可夫.小麥葉片中Na、K提取方法的比較[J].植物生理學(xué)通訊,1995,31(1):50-52.
[14]周強(qiáng),李萍,曹金花,等.測定植物體內(nèi)氯離子含量的滴定法和分光光度法比較[J].植物生理學(xué)通訊,2007,43(6):1163-1166.
[15] 鄭青松,王仁雷,劉友良.鈣對鹽脅迫下棉苗離子吸收分配的影響[J].植物生理學(xué)報(bào),2001,27(4):325-330.
[16]Munns R.Comparative physiology of salt and water stress[J]. Plant Cell and Environment,2002,25:239-250.
[17]Zhu J K.Regulation of ion homeostasis under salt stress[J].Cur?rent Opinion of Plant Biology,2003(6):441-445.
[18]Grefen C,Honsbein A,Blatt M R.Ion transport,membrane traffic and cellular volume control[J].Plant Biology,2011,14:332-339.
[19]林棲鳳.耐鹽植物研究[M].北京:科學(xué)出版社,2004:49-52.
[20]王麗燕,趙可夫.NaCl脅迫對海蓬子（Salicornia bigelovii Torr.）離子區(qū)室化、光合作用和生長的影響[J].植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào),2004,30(1):94-98.
[21] 於丙軍,羅慶云,劉友良.鹽脅迫對鹽生野大豆生長和離子分布的影響[J].作物學(xué)報(bào),2001,27(6):776-780.
[22]楊帆,丁菲,杜天真.鹽脅迫下構(gòu)樹幼苗各器官中K+、Ca2+、Na+和Cl-含量分布及吸收特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009,20 (4):767-772.
[23]Popova O V,Golldack-Brockhausen D.In the halotolerant Lobu?laria maritima(Brassicaceae)salt adaptation correlates with acti?vation of the vacuolar H+-ATPase and the vacuolar Na+/H+anti?porter[J].Journal of Plant Physiol,2007,164(10):1278-1288.
[24]Volkmar K M,Hu Y,Steppuhn H.Physiological responses of plants to salinity:A review[J].Canadian Journal of Plant Science, 1998,78(1):19-27.
Effect of salt stress and exogenous Ca2+on ion absorption and trans-portation ofNitraria
YAN Yongqing,YUAN Xiaoting,LIU Wei,XUAN Yanan,ZHANG
Yanyan(School of Horticulture,NortheastAgricultural University,Harbin 150030,China)
An experiment was conducted to study the effects of different concentrations of salt stress on ion uptake and distribution ofNitraria tangutorumBobr.and the regulation effects of exogenous Ca2+.The results showed that with the increase of salt concentration,single plant biomass and the degree of leaf succulence elevated,and the absorption of root for Na+and Cl-substantially increased,while for K+and Ca2+decreased,and Na+,K+and Ca2+mainly concentrated in the shoot.Exogenous Ca2+effectively reduced the Na+absorption of roots and enhanced the selective absorption of K+and Ca2+.The transportion selectivity of K+and Ca2+in roots and stems were higher than that of Na+,which was effective to reduce the Na+content of stems and leaves.The results suggested that ion compartmentalization was an important salt tolerant mechanism ofN.tangutorum,and exogenous Ca2+could effectively reduce the Na+content in plants and relieve salt stress damage on plant.
Nitraria;salt stress;calcium;ion absorption and transportation
Q948
A
1005-9369（2014）03-0071-08
時(shí)間2014-3-21 10:07:00 [URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20140321.1007.012.html
閆永慶,袁曉婷,劉威,等.鹽脅迫及外源Ca2+對白刺離子吸收、運(yùn)輸?shù)挠绊慬J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,45(3):71-78.
Yan Yongqing,Yuan Xiaoting,Liu Wei,et al.Effect of salt stress and exogenous Ca2+on ion absorption and transportation ofNitraria[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(3):71-78.(in Chinese with English abstract)
2013-10-08
東北農(nóng)業(yè)大學(xué)博士啟動(dòng)基金（2012RCB63）；黑龍江省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目（11551052）
閆永慶（1966-），男，教授，博士，研究方向?yàn)閳@林植物逆境生理生態(tài)。E-mail:yanyongqing1966@163.com
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