摘要：抽穗期是水稻（Oryza sativa L.）重要的生育期之一，不同的抽穗期決定了水稻適宜種植的區(qū)域和時(shí)間。隨著近年來(lái)分子生物學(xué)的發(fā)展，科學(xué)家們對(duì)水稻抽穗期相關(guān)基因在定位、克隆及作用機(jī)理上有了更進(jìn)一步的認(rèn)識(shí)和研究。綜述了國(guó)內(nèi)外在該領(lǐng)域的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）；抽穗期；分子生物學(xué)

中圖分類(lèi)號(hào)：S511；Q75 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）24-5958-04

水稻（Oryza sativa L.）是中國(guó)最主要的糧食作物之一，對(duì)于水稻來(lái)說(shuō)，適當(dāng)?shù)某樗肫诳梢允顾驹谔囟ǖ纳鷳B(tài)條件下最大程度地利用當(dāng)?shù)氐墓鉄豳Y源，而這不僅決定了水稻適宜種植的區(qū)域和時(shí)間，還決定了水稻品種的增產(chǎn)潛力。

作為一種數(shù)量遺傳性狀，從20世紀(jì)開(kāi)始，科學(xué)家們?cè)谒境樗肫诨虻难芯糠矫孢M(jìn)行了卓有成效的研究。研究認(rèn)為，水稻的抽穗期是由品種的感光性、感溫性和基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性所共同決定的。感光性主要由Se和E兩類(lèi)基因控制，顯性早熟基因Ef-1因子在長(zhǎng)日照、短日照下均可提早抽穗，是影響基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性的主要基因，同時(shí)在長(zhǎng)日照下，Ef-1可部分抵消感光基因E1的效應(yīng)[1]。迄今為止，學(xué)者們共定位了數(shù)百個(gè)水稻抽穗期相關(guān)QTL（Quantitative Trait Loci，QTL），并克隆了一批相關(guān)基因。同時(shí)在基因之間的互作，基因和環(huán)境之間的互作以及分子機(jī)理方面進(jìn)行了深入的研究，并取得了一定的進(jìn)展。本研究將綜述水稻抽穗期QTL的定位、克隆、QTL之間及其不同環(huán)境之間的互作，以及在遺傳育種方面的應(yīng)用。

1 水稻抽穗期的QTL

1.1 水稻抽穗期QTL的初步定位

近10余年來(lái)，不同學(xué)者利用不同定位群體定位了一批對(duì)水稻抽穗期有影響的QTL。日本Yano等[2]利用日本晴這一粳稻品種同秈稻品種Kasalath雜交，構(gòu)建了一個(gè)包含有186個(gè)單株的F2群體，通過(guò)857個(gè)RFLP標(biāo)記進(jìn)行了全基因組掃描，得到了5個(gè)影響水稻抽穗期的QTL（Hd1～Hd5），其中Hd1和Hd2是2個(gè)主效QTL，之間有上位性互作，其余3個(gè)則是微效QTL。在水稻抽穗期變異種的84%，都可以通過(guò)這5個(gè)QTL來(lái)解釋。隨后，Lin等[3]通過(guò)一個(gè)BC1F5群體定位到了Hd7、Hd8和Hd11等3個(gè)QTL，接著又通過(guò)一個(gè)BC3F2以及另外一個(gè)BC4F2兩個(gè)高世代回交群體定位到了6個(gè)QTL位點(diǎn)。截至2013年4月10日，在Gramene網(wǎng)站上已經(jīng)登記了目前已定位抽穗期相關(guān)QTL共計(jì)618個(gè)。具體在染色體上的分布見(jiàn)表1。

1.2 水稻抽穗期QTL的精細(xì)定位

在進(jìn)行QTL定位時(shí)，初級(jí)定位群體定位的準(zhǔn)確性和精度有限，難以確定效應(yīng)究竟是一個(gè)主效QTL還是多個(gè)QTL造成的[4]。所以，為了更進(jìn)一步精細(xì)地定位QTL，就必須構(gòu)建可用于精細(xì)定位的群體[5]。含有目標(biāo)QTL片段的染色體代換系（Chromosome segment substitution line，CSSL）或近等基因系（Nearly isogenic line，NIL）是良好的精細(xì)定位群體，這兩個(gè)群體幾乎可以盡可能地消除遺傳背景對(duì)目標(biāo)性狀的影響，將復(fù)雜的多個(gè)位點(diǎn)的QTL分割為單一的遵循孟德?tīng)栠z傳規(guī)律的因子，從而可以通過(guò)遺傳和統(tǒng)計(jì)的方法，得到一個(gè)較為精細(xì)的定位結(jié)果。Yamamoto等[6]通過(guò)構(gòu)建含有Hd1、Hd2和Hd3的NIL，將這3個(gè)QTL分別定位在0.6、1.0和1.0 cM的區(qū)間內(nèi)。Monna等[7]在精細(xì)定位后發(fā)現(xiàn)，Hd3a和Hd3b這兩個(gè)QTL由于其是緊密連鎖的，所以在之前的定位中僅表現(xiàn)為Hd3這一個(gè)QTL。在短日照條件下，Hd3a的等位基因使水稻抽穗期提前，而在自然或長(zhǎng)日照條件下，Hd3b的等位基因使水稻抽穗期延長(zhǎng)。Lin等[8]通過(guò)近等基因系精細(xì)定位了Hd4和Hd5。

1.3 幾個(gè)主要的水稻抽穗期相關(guān)QTL

1.3.1 Hd1 Yano等[2]利用日本晴和Kasalath雜種F2代的186個(gè)植株和850多個(gè)分子標(biāo)記，對(duì)影響水稻抽穗期的QTL進(jìn)行定位，發(fā)現(xiàn)2個(gè)主效QTLs，即Hd-1和Hd-2；3個(gè)微效QTLs，即Hd-3、Hd-4和Hd-5。其中，主效位點(diǎn)Hd-1位于第6染色體中部，RFLP標(biāo)記P130和R1679之間，可解釋水稻抽穗期67%的表型變異，并與C235共分離。Hd1也是水稻最早通過(guò)圖位克隆的一個(gè)QTL和抽穗期控制基因。

Hd1與水稻中的主效感光基因Se-1是等位的，它也是擬南芥中CO基因的同源基因，但與擬南芥中CO基因不同的是，短日照時(shí)其略微促進(jìn)水稻揚(yáng)花，長(zhǎng)日照時(shí)則抑制開(kāi)花。在擬南芥中，長(zhǎng)日照時(shí)CO基因催化擬南芥開(kāi)花。迄今為止，人們還不了解為什么在單子葉短日照植物和雙子葉長(zhǎng)日照植物中雖然控制開(kāi)花的基因是同源的，但它們對(duì)各自所屬植物的作用卻是相反的。

1.3.2 Ehd1 Doi等[9]定位并克隆了Ehd1基因。Ehd1基因源自非洲栽培稻（Oryza glaberrima Steud.），位于水稻第10染色體上，在短日照條件下獨(dú)立于Hd1促進(jìn)水稻提早抽穗，但是在長(zhǎng)日照條件下對(duì)水稻的抽穗沒(méi)有影響，與影響基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性的顯性早熟基因Ef-1等位。Ehd1短日照下促進(jìn)水稻提早抽穗是通過(guò)誘導(dǎo)FT-like基因的表達(dá)來(lái)實(shí)現(xiàn)的，其與水稻中未知的組蛋白激酶形成雙組分信號(hào)級(jí)聯(lián)傳遞通路，調(diào)控水稻的開(kāi)花。有研究表明，開(kāi)花期基因和植物株型也有關(guān)聯(lián)。Hd1和Ehd基因能夠使穗部一次枝梗的數(shù)目降低，從而減少穗粒數(shù)，而且該影響同水稻抽穗期的調(diào)控沒(méi)有關(guān)系。試驗(yàn)結(jié)果表明，在含有Hd1和（或）Ehd1的水稻由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)換期的葉片當(dāng)中，2個(gè)成花素基因——Hd3a和RFT1表達(dá)量上升，同時(shí)使穗發(fā)育時(shí)頂端分生組織中類(lèi)Terminal Flower 1基因上調(diào)、穗形成相關(guān)基因的提前表達(dá)。因此，Hd1和Ehd1應(yīng)該是通過(guò)調(diào)控葉片中成花素基因的表達(dá)來(lái)影響水稻穗的發(fā)育，進(jìn)而影響水稻產(chǎn)量[9-15]。

在擬南芥中到目前為止沒(méi)有發(fā)現(xiàn)與Ehd1的同源基因，這說(shuō)明水稻中可能存在一條其所特有的控制開(kāi)花時(shí)間的信號(hào)通路。

1.3.3 Ghd7 薛為亞[16]定位并克隆了Ghd7（Grain height date-7）基因。這是一個(gè)能同時(shí)控制水稻每穗粒數(shù)、株高和抽穗期3個(gè)性狀的主效QTL，其位于水稻的第7染色體上，是主效感光基因E1的等位基因。在研究中，利用珍秈97和明恢63構(gòu)建的F2∶3和重組自交系群體（RIL），Ghd7定位于水稻第7染色體上標(biāo)記R1440和C1023之間，進(jìn)一步精細(xì)定位到RM5436和RM2256之間的79 kb的區(qū)間。

野生型Ghd7的等位基因可使抽穗期（開(kāi)花）大大延遲，株高和每穗粒數(shù)顯著增加。在武漢地區(qū)夏天的條件下，含有野生型Ghd7等位基因的近等基因系較輪回親本珍汕97抽穗晚23 d，株高增加了30 cm，穗粒數(shù)增加1倍，且莖稈粗壯抗倒，單株產(chǎn)量可提高50%，近等基因系間同時(shí)還伴隨著一系列性狀的變化。將野生型Ghd7等位基因通過(guò)轉(zhuǎn)基因方法轉(zhuǎn)移到一些小穗、早抽穗品種中，可使這些品種的每穗粒數(shù)成倍增加，同時(shí)伴隨植株增高，抽穗期延遲。研究人員發(fā)現(xiàn)，Ghd7基因編碼的蛋白質(zhì)為一含CCT結(jié)構(gòu)域蛋白家族成員，其表達(dá)和功能受光周期調(diào)控。該蛋白不僅參與了開(kāi)花的調(diào)控，而且對(duì)植株的生長(zhǎng)、分化及生物學(xué)產(chǎn)量有普遍的促進(jìn)效應(yīng)。在長(zhǎng)日照條件下，該基因的表達(dá)增強(qiáng)，從而推遲抽穗，植株增高，穗子變大，穗粒數(shù)增多。

1.4 水稻抽穗期QTL的互作

通過(guò)構(gòu)建同時(shí)含有不同QTL的近等基因系，使研究QTL之間的相互作用成為可能。前述Yano等[2]在進(jìn)行日本晴/Kasalath的F2群體定位QTL時(shí)，在使用雙因素方差分析檢測(cè)QTL互作的時(shí)候發(fā)現(xiàn)Hd1和Hd2之間存在明顯的互作（P<0.000 1）。當(dāng)Hd1位點(diǎn)表現(xiàn)為Kasalath型純合時(shí)，Hd2則不能使水稻抽穗期延長(zhǎng)；但是當(dāng)Hd1位點(diǎn)為日本晴型雜合或純合時(shí)，其通過(guò)與Hd2互作可以延長(zhǎng)水稻的抽穗期。

1.5 水稻抽穗期QTL與環(huán)境的互作

生物體內(nèi)在基因同外在環(huán)境之間的相互作用，導(dǎo)致了生物最終性狀的差異較大。水稻抽穗期受環(huán)境的影響較大，進(jìn)行多年多點(diǎn)多環(huán)境下的試驗(yàn)不但可以更多地發(fā)掘影響水稻抽穗期的QTL，還可以研究其與環(huán)境互作的效應(yīng)。Hayama等[17]在多個(gè)地點(diǎn)檢測(cè)到了10個(gè)抽穗期的QTL。

Li等[18]對(duì)種植在不同地點(diǎn)的群體進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)了20個(gè)主效QTL，平均有1～3個(gè)QTL在相同的環(huán)境條件下被檢測(cè)到。研究發(fā)現(xiàn)檢測(cè)到的同一個(gè)QTL在不同的環(huán)境下效應(yīng)不同，有些甚至是相反的。這些說(shuō)明水稻抽穗期明顯受到環(huán)境的影響。王韻等[19]構(gòu)建了以粳稻Lemont以及秈稻特青為親本的雙向回交導(dǎo)入系，夏季在北京、冬季在海南這兩種不同的環(huán)境下分別定位到影響水稻抽穗期的16個(gè)主效QTL。在研究其環(huán)境互作關(guān)系時(shí)，發(fā)現(xiàn)其中受到環(huán)境影響的QTL有3個(gè)。袁愛(ài)平等[20]以中156為輪回親本、谷梅2號(hào)為供體親本，構(gòu)建了重組自交系（RIL）群體，并以該群體為研究對(duì)象作遺傳連鎖圖。在環(huán)境因子方面，以夏季在本地種植為一個(gè)環(huán)境影響因子，以冬季海南加代為另一個(gè)不同的環(huán)境影響因子來(lái)定位水稻抽穗期的QTL，有5個(gè)抽穗期QTL與數(shù)對(duì)加加上位性互作位點(diǎn)被掃描到。李仕貴等[21]的研究表明，一個(gè)秈粳交的DH群體[京系17（JX17）/窄葉青8號(hào)（ZYQ8）]，在構(gòu)建起分子連鎖圖譜后，利用5個(gè)不同的環(huán)境來(lái)研究生育期QTL，結(jié)果在不同環(huán)境中掃描到2個(gè)一樣的QTL，除此之外還有2個(gè)QTL被檢出，但在環(huán)境中不重復(fù)。5個(gè)不同環(huán)境中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)1個(gè)共同影響生育期的QTL。這進(jìn)一步說(shuō)明了數(shù)量性狀的表達(dá)同環(huán)境之間聯(lián)系緊密。Bao等[22]在杭州和海南兩地利用同一DH群體研究抽穂期相關(guān)QTL，發(fā)現(xiàn)在兩個(gè)環(huán)境中重復(fù)檢測(cè)到的QTL只有qHD-1-1和qHD-1-2。

1.6 水稻抽穗期基因的克隆

Yano等[2]在檢測(cè)出Hd1后，在世界上首次通過(guò)圖位克隆法將其分離，證明該基因含有2個(gè)外顯子，編碼1個(gè)具有CCT（CONSTANS，CO-LIKE，TIMINGOF-CAB1）結(jié)構(gòu)域的B-box鋅指蛋白。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，Hd1在感光性功能不同品種中的等位基因核苷酸序列存在差異，主要表現(xiàn)在：①等位基因序列的堿基數(shù)；②基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物片段大??；③基因表達(dá)產(chǎn)物的基本氨基酸基序（RRHQR）的存在與否。這些差異均位于表達(dá)產(chǎn)物的鋅指結(jié)構(gòu)域[23]。通過(guò)對(duì)轉(zhuǎn)基因水稻植株的研究表明，Hd1可能具有兩種不同的功能：短日照時(shí)促使水稻抽穗，而長(zhǎng)日照時(shí)則對(duì)水稻的抽穗有抑制作用[24]。而在擬南芥中，與水稻不同的是，CO基因只在長(zhǎng)日照時(shí)促使擬南芥開(kāi)花，而在短日照下不影響開(kāi)花。Izawa等[25]通過(guò)候選基因法得到的SE5是首次在水稻中克隆的控制水稻抽穗期基因。該基因可翻譯得到血紅素加氧酶，并與光敏色素中生色團(tuán)的合成有關(guān)。通過(guò)進(jìn)行序列分析，發(fā)現(xiàn)該基因在水稻的基因組中為單拷貝形式存在，其ORF編碼的蛋白含有289個(gè)氨基酸。Takahashi等[26]用日本晴和Kasalath構(gòu)建的一個(gè)高世代的回交群體最終克隆了Hd6。Hd6的翻譯產(chǎn)物是蛋白激酶CK2上的一個(gè)亞基，在玉米和擬南芥中發(fā)現(xiàn)的CK2a基因同Hd6高度同源。在長(zhǎng)日照條件下Kasalath中Hd6的等位基因會(huì)使水稻在長(zhǎng)日照下延遲抽穗，而Hd6在Nipponbare中的等位基因基本對(duì)水稻抽穗沒(méi)有影響。研究發(fā)現(xiàn)這是因?yàn)镹ipponbare中的等位基因中含有一個(gè)導(dǎo)致翻譯提前終止的密碼子TAG，從而使該基因喪失功能。Kojima等將Hd3a精細(xì)定位在一個(gè)約20 kb的區(qū)域內(nèi)。Hd3a在序列上有70%與FT相同或相似，而與TFL1相比則只有50%。TFL1與FT具有序列相似性，它們?cè)跀M南芥中控制花序組織的形成，但抑制花的轉(zhuǎn)變。Hd3a的過(guò)量表達(dá)可以讓水稻提早抽穗，而在擬南芥中FT的過(guò)量表達(dá)也使開(kāi)花提前。

2 水稻抽穗期基因的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

在短日照條件下，Hd1蛋白激活成花素基因Hd3a的表達(dá)，所以，在進(jìn)化上保守的OsGI-Hd1-Hd3a通路促進(jìn)了水稻的抽穗。Ehd1是一個(gè)B類(lèi)型的響應(yīng)調(diào)控因子，它在短日照條件下同樣誘導(dǎo)Hd1的表達(dá)。Ehd1的表達(dá)由早上的藍(lán)光激活，而這同時(shí)又是由OsGI所控制的。Ehd2是一個(gè)同玉米的Indeterminate 1直系同源的C2H2鋅指蛋白，在短日照條件下OsMADS51同樣也激活Ehd1。

在長(zhǎng)日照條件下，Hd1的功能就轉(zhuǎn)變?yōu)橐种艸d3a的表達(dá)，這個(gè)過(guò)程是由在長(zhǎng)日照下同時(shí)發(fā)生的時(shí)鐘調(diào)控的Hd1表達(dá)和成花素介導(dǎo)的光信號(hào)傳導(dǎo)所共同誘導(dǎo)的。Hd6 CK2α增強(qiáng)了阻遏子的活性。Ghd7是一個(gè)CCT基序蛋白，長(zhǎng)日照下抑制Ehd1的表達(dá)，從而延遲開(kāi)花。Ghd7的表達(dá)是由長(zhǎng)日照下清晨的紅光信號(hào)通路所誘導(dǎo)的。盡管長(zhǎng)日照可延遲水稻開(kāi)花，但是在水稻中同樣存在長(zhǎng)日照下促進(jìn)開(kāi)花的特殊途徑。OsMADS50激活Ehd1的表達(dá)，然后Ehd1激活RFT1。RFT1則是一種長(zhǎng)日照下特異的開(kāi)花素。

水稻短日照條件下開(kāi)花的自然變異同Hd3a表達(dá)水平的變異是密切相關(guān)的，而Hd3a表達(dá)水平的變異是由Hd1的等位變異、Hd3a啟動(dòng)子亞型和Ehd1表達(dá)水平所共同決定的。Ghd7有助于水稻抽穗期的變異和種植區(qū)域的改變[27]。

3 抽穗期基因在水稻遺傳育種中的應(yīng)用和展望

筆者對(duì)將水稻抽穗期基因應(yīng)用于育種實(shí)踐進(jìn)行了嘗試。通過(guò)分子標(biāo)記輔助育種，將Ghd7這個(gè)水稻抽穗期相關(guān)基因在早稻鄂早18中的等位基因轉(zhuǎn)入揚(yáng)稻6號(hào)遺傳背景當(dāng)中，經(jīng)過(guò)回交和自交，共得到21個(gè)農(nóng)藝性狀同揚(yáng)稻6號(hào)相似的株系。同揚(yáng)稻6號(hào)相比，其中有1個(gè)株系的產(chǎn)量顯著增加，其播始?xì)v期提前12 d；另外還有2個(gè)株系的產(chǎn)量沒(méi)有顯著差異，其播始?xì)v期分別提前了10 d和8 d。這說(shuō)明在育種實(shí)踐過(guò)程中，通過(guò)置換Ghd7不同的等位基因，完全有可能得到抽穗期縮短，但產(chǎn)量不下降的品系。

中國(guó)科學(xué)院遺傳和發(fā)育生物學(xué)研究所林少揚(yáng)領(lǐng)導(dǎo)的研究小組，通過(guò)將國(guó)際水稻研究所選育品種中的Hd1基因?qū)氲皆焦馄贩N中，新育成的越光品種Koshihikari H3號(hào)的種植區(qū)域由原越光品種的北緯35.0°～37.5°，擴(kuò)大到了最南可種植到越南南部（北緯10°），且其產(chǎn)量增產(chǎn)30%。同時(shí)，他們還通過(guò)導(dǎo)入早熟基因QTS14，改良了越光品種的抽穗期。

基因的發(fā)掘和定位最終必須應(yīng)用到實(shí)踐中才能體現(xiàn)其價(jià)值。水稻抽穗期基因育種實(shí)踐中的應(yīng)用，可以使新品種對(duì)不同生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性更廣，對(duì)光熱的利用率更高。水稻品種生育期的改變，可以使不同種植區(qū)域和種植季節(jié)的水稻資源種質(zhì)的交流更加容易，為種質(zhì)的創(chuàng)新提供了一條新的途徑。

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