摘要：在滇西南地區(qū)對(duì)滇龍膽草（Gentiana rigescens Franch.ex Hemsl.）在自然狀態(tài)下的生長(zhǎng)環(huán)境、生長(zhǎng)特性、繁殖特性、開(kāi)花物候期以及資源狀況等進(jìn)行了考察。結(jié)果表明，滇龍膽草的野生種群在自然狀態(tài)下僅為間斷分布且種群內(nèi)的植株數(shù)量較少，自種子萌發(fā)至植株開(kāi)花結(jié)實(shí)需3年以上時(shí)間；開(kāi)花后授粉方式以自花授粉為主，授粉后5～8 d子房開(kāi)始膨大，果實(shí)成熟期為60 d左右，自然狀態(tài)下結(jié)實(shí)率較高（82.4%），但種子萌發(fā)率（0.3%）較低；分蘗繁殖能力較低，每叢植株當(dāng)年僅萌生1～2支莖。野生生境下滇龍膽草群體的更新主要是通過(guò)有性繁殖實(shí)現(xiàn)，自身繁殖缺陷及人為掠奪性采集是滇龍膽草野生資源瀕危的主要原因。

關(guān)鍵詞：滇龍膽草（Gentiana rigescens Franch.ex Hemsl.）；生態(tài)學(xué)特性；生物學(xué)特性；瀕危機(jī)制

中圖分類(lèi)號(hào)：Q949.776.4；Q948.1；Q948.112+.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）14-3364-03

滇龍膽草（Gentiana rigescens Franch.ex Hemsl.），別名堅(jiān)龍膽、苦草、青魚(yú)膽、藍(lán)花根、炮仗花等，為龍膽科（Gentianaceae）龍膽屬（Gentiana L.）多年生宿根草本植物，是云南省的道地藥材，主要分布在海拔1 100～2 800 m的山坡草地、林緣及稀疏灌叢中，以地下肉質(zhì)須根和莖葉入藥[1-3]。滇龍膽草為提取龍膽苦苷（Gentiopicroside）的主要野生藥用原料之一，是中國(guó)藥典上龍膽藥材的原植物之一。研究表明，龍膽苦苷具有清熱解毒、消炎降壓等療效，對(duì)保肝、健胃、利膽有很好的功效[4-6]。

野生的滇龍膽草自然更新能力較低，加上人為過(guò)度采挖，在自然狀態(tài)下僅有零星分布，物種已陷入瀕危境地，現(xiàn)已被列為國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生藥材物種（三級(jí)）和云南省10種重要的瀕危藥用植物之一[7]。

迄今為止，對(duì)滇龍膽草的研究多停留在探討其藥用部分的藥理作用和化學(xué)成分層面， 而對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)、生境類(lèi)型和繁育特點(diǎn)等生物學(xué)特性的報(bào)道較少。針對(duì)于此，試驗(yàn)開(kāi)展了對(duì)野外生境下滇龍膽草開(kāi)花物候期觀察和生境調(diào)查，初步掌握了其生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖特性及致瀕機(jī)制，旨在為有效保護(hù)和持續(xù)利用滇龍膽草資源提供必要的基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料

分別在2007～2011年，對(duì)位于云南省西南部的臨滄市五老山國(guó)家森林公園內(nèi)生長(zhǎng)的滇龍膽草進(jìn)行了連續(xù)5年的實(shí)地生態(tài)學(xué)、生物學(xué)特性觀測(cè)。

1.2 方法

1.2.1 生境調(diào)查及生長(zhǎng)特性研究 在五老山國(guó)家森林公園內(nèi)隨機(jī)從生長(zhǎng)有滇龍膽草的生境中選取4 m×4 m的樣地10塊，記錄樣地內(nèi)滇龍膽草的植株數(shù)量、生長(zhǎng)狀況、根系分布（深度、方向及幅度）以及樣地內(nèi)的伴生植物種類(lèi)和郁閉度。對(duì)樣地內(nèi)的滇龍膽草連續(xù)標(biāo)記3年， 每年統(tǒng)計(jì)樣地內(nèi)滇龍膽草的叢數(shù)、株高、開(kāi)花數(shù)、長(zhǎng)葉數(shù)、落葉數(shù)、結(jié)果數(shù)、長(zhǎng)勢(shì)等，采用隨機(jī)抽樣方法對(duì)樣株葉片、花器官的形態(tài)性狀進(jìn)行實(shí)地測(cè)量[8]。

1.2.2 開(kāi)花結(jié)實(shí)物候期觀察 在樣地中隨機(jī)選取滇龍膽草植株若干，從萌生花芽開(kāi)始標(biāo)記，每天記錄花芽發(fā)育的狀況，在單花初開(kāi)、盛開(kāi)、凋謝的各時(shí)期記錄形態(tài)和顏色的變化。統(tǒng)計(jì)每天開(kāi)花數(shù)， 記錄授粉后花朵的形態(tài)和顏色開(kāi)始變化的時(shí)間及持續(xù)時(shí)間、子房開(kāi)始膨大的時(shí)間，在試驗(yàn)期內(nèi)每年的12月末種子變色后記錄成熟期并采種。判斷單花開(kāi)放的標(biāo)準(zhǔn)是花瓣剛展開(kāi)揚(yáng)起，判斷花朵枯萎的標(biāo)準(zhǔn)是花被變色、失去光澤、質(zhì)地變軟，判斷果實(shí)成熟的標(biāo)準(zhǔn)是蒴果果皮干燥開(kāi)裂，種皮變成黃褐色。

1.2.3 繁殖特性研究 ①在生長(zhǎng)有滇龍膽草的10塊樣地中記錄樣地內(nèi)每年滇龍膽草植株的無(wú)性分蘗繁殖數(shù)量。②在盛花期取4個(gè)樣地進(jìn)行自然授粉觀察，以確定傳粉昆蟲(chóng)種類(lèi)，每個(gè)樣地有1個(gè)觀察點(diǎn)，4個(gè)樣地同時(shí)觀察；觀察時(shí)間為每天8：30～17：30，連續(xù)觀察4 d。③為了比較野生滇龍膽草的授粉結(jié)實(shí)情況，2010年10月在樣地中隨機(jī)選取花瓣剛展開(kāi)（花粉尚未露出）的花分別進(jìn)行人工自花授粉、同株異花人工授粉、異株異花人工授粉，所用花粉從5 km外帶入，授粉時(shí)間在早上9：00，連續(xù)授粉3次，每處理授粉250朵。授粉后用紙袋將已授粉的花套住，以自然自花授粉結(jié)實(shí)的為對(duì)照，在當(dāng)年12月下旬記錄其結(jié)果數(shù)，統(tǒng)計(jì)其結(jié)實(shí)率[9]。④2008年3月在室內(nèi)做種子發(fā)芽試驗(yàn)，統(tǒng)計(jì)種子萌發(fā)率；將健壯苗移栽于野外生長(zhǎng)，觀察其在自然環(huán)境里的生長(zhǎng)歷程。

2 結(jié)果與分析

2.1 滇龍膽草生境類(lèi)型

調(diào)查結(jié)果表明，滇龍膽草主要生于地勢(shì)平緩、陽(yáng)光充足、土層較厚、沙質(zhì)土壤的山坡草地、林緣及矮稀灌叢間，野生種群在自然狀態(tài)下僅為間斷分布且種群內(nèi)的植株數(shù)量較少，主要與低矮的禾本科（Gramineae）等草本植物伴生在一起，伴生植物為其提供了一定的陰蔽條件。主要伴生植物見(jiàn)表1。

2.2 生長(zhǎng)特性

滇龍膽草一年生植株高約3～6 cm左右，長(zhǎng)有4～7對(duì)葉，自種子萌發(fā)至開(kāi)花結(jié)實(shí)需3年以上，多年生植株高約20～35 cm左右。根系為肉質(zhì)須根，多年生植株具5～20條根，根長(zhǎng)約12～20 cm，在地下4～7 cm處呈水平分布。主莖粗壯，有3～5條分支，叢生，直立，入土部分白色，地上部分略帶紫色。葉倒卵形，先端鈍圓，基部楔形，長(zhǎng)約1.0～1.5 cm，寬約0.8～1.2 cm?；ǘ鄶?shù)，簇生枝端呈頭狀花序，花冠漏斗形或鐘形，花色藍(lán)紫色或藍(lán)色。蒴果長(zhǎng)橢圓形或橢圓狀披針形，長(zhǎng)1.0～1.2 cm；種子多數(shù)黃褐色，有光澤，矩圓形，細(xì)小，長(zhǎng)0.8～1.0 mm，表面粗糙。

2.3 開(kāi)花結(jié)實(shí)物候期

根據(jù)滇龍膽草花芽發(fā)育狀況、花蕾發(fā)育階段、花瓣展開(kāi)程度、果實(shí)成熟程度，將滇龍膽草的單花開(kāi)放及果實(shí)成熟進(jìn)程劃分為6個(gè)階段，分別是萌芽期（10～15 d）、現(xiàn)蕾期（6～10 d）、始花期（3～5 d）、盛花期（7～12 d）、花瓣凋謝期（5～10 d）、果熟期（50～70 d）。一般在授粉后第六天花瓣迅速萎蔫，5～8 d 后子房開(kāi)始膨大，果實(shí)發(fā)育成熟一般需60 d 左右。未授粉的花朵，約5～10 d后花瓣開(kāi)始凋謝；滇龍膽草開(kāi)花結(jié)實(shí)的物候期觀察結(jié)果為萌芽期在6月中旬、單花現(xiàn)蕾期在9月下旬、始花期在10月上旬、盛花期在11月中旬、花瓣凋謝期在12月上旬、果熟期在翌年1月下旬。居群開(kāi)花結(jié)實(shí)物候期在10～11月開(kāi)花，花期持續(xù)1～2個(gè)月，果期在11～12月。2011年自然開(kāi)花結(jié)實(shí)期比以往年份推遲了15 d左右，可能是由于生境地遭遇春夏持續(xù)干旱導(dǎo)致地下部分推遲萌芽造成的。不同樣地因環(huán)境條件不同，開(kāi)花及果實(shí)成熟時(shí)間有近20 d的差異；氣溫高且居群生境土壤結(jié)板時(shí)花期縮短。

2.4 繁殖特性

試驗(yàn)同時(shí)進(jìn)行了滇龍膽草的無(wú)性繁殖和有性繁殖，在無(wú)性繁殖方面，通過(guò)分蘗出新枝延長(zhǎng)母株的壽命來(lái)實(shí)現(xiàn)無(wú)性繁殖。結(jié)果顯示，滇龍膽草每年1月初地上部分枯萎，6月中旬在近地面處又會(huì)分蘗出新枝，每叢枝條數(shù)量?jī)H比上一年多1～2支。在有性繁殖方面，自種子萌發(fā)至植株開(kāi)花結(jié)實(shí)需3年以上時(shí)間。

在盛花期對(duì)4個(gè)樣地進(jìn)行長(zhǎng)達(dá)36 h的授粉生物學(xué)初步觀察中，均未觀察到傳粉昆蟲(chóng)。人工授粉的試驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表2。從表2可見(jiàn)，滇龍膽草的花既可進(jìn)行自花授粉，又可進(jìn)行異花授粉，人工自花授粉結(jié)實(shí)率（85.6%）略高于自然自花授粉結(jié)實(shí)率（82.4%），自花授粉結(jié)實(shí)率明顯高于人工異花授粉結(jié)實(shí)率（不足50%），人工同株異花授粉結(jié)實(shí)率（46.4%）高于人工異株異花授粉結(jié)實(shí)率（33.2%）。雖然自然狀態(tài)下結(jié)實(shí)率較高，但種子萌發(fā)率只有0.3%，發(fā)芽能力較低。野生生境下滇龍膽草群體的更新主要是通過(guò)有性繁殖實(shí)現(xiàn)，由于自身繁殖缺陷及人為掠奪性采集，成為滇龍膽草野生資源瀕危的主要原因。

3 小結(jié)與討論

自然狀態(tài)下滇龍膽草自種子從萌發(fā)到植株開(kāi)花結(jié)實(shí)需經(jīng)歷3年以上，這一現(xiàn)象使得滇龍膽草物種本身的自我更新較慢，野生種群在自然狀態(tài)下僅為間斷分布且種群內(nèi)的植株數(shù)量較少。滇龍膽草根系在地下呈水平分布，根系入土較淺，這一特性使其抗旱性較差，在苗期如遇干旱天氣，易導(dǎo)致成片植株死亡。滇龍膽草的伴生植物雖為其提供了一定的陰蔽條件，但其生長(zhǎng)適應(yīng)能力比伴生植物差，如果伴生植物大量繁殖，勢(shì)必形成對(duì)滇龍膽草植株光照、水分及營(yíng)養(yǎng)的脅迫競(jìng)爭(zhēng)。近年來(lái)云南省出現(xiàn)的嚴(yán)重春夏連旱災(zāi)害天氣使滇龍膽草種子的出苗率大大降低，并且易造成滇龍膽草地下部分休眠而推遲萌芽，進(jìn)而使植株開(kāi)花結(jié)實(shí)延后，開(kāi)花結(jié)實(shí)期的推遲在高海拔冷涼地區(qū)往往由于遭遇寒冷天氣而使種子發(fā)育不充實(shí)，進(jìn)而不能正常發(fā)芽。

滇龍膽草雖多數(shù)花簇生枝端，漏斗形花冠呈藍(lán)紫色或藍(lán)色，但不靠昆蟲(chóng)傳播花粉。其自花授粉結(jié)實(shí)率高于異花授粉結(jié)實(shí)率、同株異花人工授粉結(jié)實(shí)率高于異株異花人工授粉結(jié)實(shí)率的現(xiàn)象表明，滇龍膽草的雌蕊柱頭對(duì)同一朵花的花粉親和性高于對(duì)另一朵花的花粉親和性，對(duì)同一植株花粉的親和性高于對(duì)另一植株花粉的親和性。滇龍膽草自然狀態(tài)下的零星分布致使傳粉都是在同一種群內(nèi)進(jìn)行，這一現(xiàn)象不利于滇龍膽草在自然狀態(tài)下的自我更新。

滇龍膽草有無(wú)性繁殖（根莖分蘗）和有性繁殖（種子繁殖）2種繁殖方式，但無(wú)性繁殖能力較低，一叢枝條每年僅能分蘗產(chǎn)生1～2支新枝。滇龍膽草在自然授粉后5～8 d子房開(kāi)始膨大，果實(shí)成熟期為60 d左右，果實(shí)成熟后可產(chǎn)生較多的細(xì)小種子，雖然自然狀態(tài)下結(jié)實(shí)率較高，但種子萌發(fā)率只有0.3%，發(fā)芽能力較低，這也是滇西南地區(qū)滇龍膽草處于瀕危狀態(tài)的主要原因之一。

致謝：臨滄師范高等?？茖W(xué)校生物教育專業(yè)的趙國(guó)斌、李文元、向洪波、劉友龍等同學(xué)協(xié)助了野外考察，在此表示感謝。

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