摘要:對(duì)來(lái)源于湖北省不同地區(qū)的1 318份玉米地方種質(zhì)資源的6個(gè)主要農(nóng)藝性狀以及其中833份材料的3個(gè)主要品質(zhì)性狀進(jìn)行了遺傳多樣性分析。結(jié)果表明,湖北省玉米地方種質(zhì)資源的多樣性在地區(qū)及生態(tài)區(qū)間存在明顯差異,玉米種質(zhì)資源的多樣性以宜昌和恩施較豐富,多樣性指數(shù)為1.988 0~2.082 9;黃石、武昌、孝感和鄂州多樣性相對(duì)較低,多樣性指數(shù)為0~0.562 3;鄂西生態(tài)區(qū)為多樣性最集中地區(qū),多樣性指數(shù)為2.371 2,江漢平原生態(tài)區(qū)多樣性最低,多樣性指數(shù)為0.884 1。湖北省玉米地方種質(zhì)資源各地區(qū)間主要農(nóng)藝性狀、品質(zhì)性狀的多樣性差異也十分明顯,9個(gè)性狀在各地區(qū)的多樣性有不同差異,多樣性指數(shù)范圍在1.98~2.10。種質(zhì)資源份數(shù)多于40份的鄂西、鄂西南、鄂西北、鄂東南生態(tài)區(qū)9個(gè)性狀的遺傳多樣性指數(shù)具有大致相同的變化趨勢(shì)的特點(diǎn),其中鄂東南生態(tài)區(qū)9個(gè)性狀的遺傳多樣性指數(shù)變化最大。研究表明,湖北省玉米地方種質(zhì)資源的變異較大,遺傳多樣性較為豐富。
關(guān)鍵詞:玉米;地方種質(zhì);遺傳多樣性;湖北省
中圖分類號(hào):S513;S326 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):0439-8114(2013)14-3253-04
玉米在湖北省是僅次于水稻、小麥的第三大作物,播種面積和產(chǎn)量呈逐年增加趨勢(shì),2012年玉米種植面積達(dá)到59.33萬(wàn)hm2,總產(chǎn)為28.255億kg,發(fā)展勢(shì)頭強(qiáng)勁。湖北省是中國(guó)地勢(shì)第二級(jí)階梯和第三級(jí)階梯的過(guò)渡地帶,地勢(shì)為西、北、東三面高起,中部低下向南敞開(kāi),具有馬蹄形層狀分布的特點(diǎn)。地貌類型復(fù)雜多樣,區(qū)域差異明顯[1]。玉米地方品種經(jīng)長(zhǎng)期的自然和人工選擇,演變出了適應(yīng)于不同土壤、氣候和耕作制度的多樣性的品種類型,積累了大量的適應(yīng)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件的優(yōu)良基因,形成了極其豐富多彩的玉米資源類型以及部分具有獨(dú)特優(yōu)良性狀的資源材料,對(duì)拓寬現(xiàn)有玉米種質(zhì)基礎(chǔ)具有廣泛的利用價(jià)值。遺傳多樣性(以下簡(jiǎn)稱多樣性),狹義地是指種內(nèi)的遺傳變異,它是作物遺傳改良的基礎(chǔ),是選育優(yōu)良農(nóng)作物品種的必要條件[2]。隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展和雜種優(yōu)勢(shì)的利用,地方品種多數(shù)被淘汰,多樣性嚴(yán)重“耗失”。加之現(xiàn)代育種工作又往往只注重產(chǎn)量或其他個(gè)別性狀,選種集中于少數(shù)材料上,因而種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)狹窄和資源利用率低的問(wèn)題便日益凸顯出來(lái)[3-8]。因此,加強(qiáng)對(duì)資源材料的鑒定和遺傳多樣性的研究評(píng)價(jià),有利于育種工作者深入了解種質(zhì)資源的全貌,開(kāi)闊育種取材的思路,從而正確地選擇利用資源材料。對(duì)湖北省保存的1 318份玉米地方種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析,可為湖北省玉米地方種質(zhì)的深入研究和開(kāi)拓利用以及玉米新品種的選育提供參考依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 材料
以湖北省農(nóng)作物種質(zhì)資源庫(kù)保存的1 318份玉米地方種質(zhì)資源為分析材料。
1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源
農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)來(lái)自2009年的觀察值,由武昌、恩施、監(jiān)利等地提供;品質(zhì)性狀數(shù)據(jù)由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院品種資源研究所統(tǒng)一測(cè)定。
1.3 分析方法
參加統(tǒng)計(jì)的所有數(shù)據(jù)為各材料種植小區(qū)的各性狀平均值。計(jì)算所有材料株高、穗位高、生育期、穗長(zhǎng)、穗粗、千粒重6個(gè)農(nóng)藝性狀和粗蛋白、粗淀粉、粗脂肪3個(gè)品質(zhì)性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)等[9,10]。9個(gè)性狀的多樣性指數(shù)的計(jì)算方法:先計(jì)算參試材料總體平均數(shù)(x)和標(biāo)準(zhǔn)差(δ),再對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行10級(jí)分類:1級(jí)xi 多樣性指數(shù)在生態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)研究中廣泛應(yīng)用,具有加權(quán)性,可以用來(lái)合并不同性狀、位點(diǎn)或者不同地區(qū)材料的變異,能較好地比較某一作物、某一物種或某一地區(qū)的遺傳多樣性。 2 結(jié)果與分析 2.1 湖北省玉米地方種質(zhì)資源的多樣性分析 2.1.1 玉米地方種質(zhì)資源的地區(qū)多樣性 從不同地區(qū)收集到的1 318份湖北省玉米地方種質(zhì)資源在數(shù)量上的分布為宜昌>恩施>十堰>襄陽(yáng)>咸寧>武昌>黃岡>隨州>黃石>荊州>孝感>鄂州,即以宜昌、恩施、十堰、襄陽(yáng)地區(qū)居多(表1),這4個(gè)地區(qū)的地方品種數(shù)量之和占全部總數(shù)的91.58%。湖北省玉米地方種質(zhì)資源的地區(qū)多樣性差異較大,多樣性較為豐富的地區(qū)是宜昌和恩施,多樣性指數(shù)分別為2.082 9和1.988 0;其次是十堰、咸寧、黃岡,多樣性指數(shù)范圍為1.313 9~1.562 4;再其次是襄陽(yáng)、隨州及荊州,多樣性指數(shù)范圍為0.955 7~1.149 9;黃石和武昌的多樣性相對(duì)較低,多樣性指數(shù)分別為0.562 3和0.173 2;孝感和鄂州多樣性最低,多樣性指數(shù)均為0。襄陽(yáng)地區(qū)地方品種數(shù)量排在第4位,而多樣性指數(shù)卻排在第6位,可見(jiàn),多樣性指數(shù)不僅與品種數(shù)有關(guān),而且與品種在各縣(市)的分布有關(guān)。由上述可知,宜昌、恩施、十堰3個(gè)地區(qū)是湖北省地方品種多樣性豐富的地區(qū)。 2.1.2 玉米地方種質(zhì)資源生態(tài)區(qū)多樣性 湖北省按照地形和生態(tài)特點(diǎn)可劃分為鄂西、鄂西南、鄂西北、鄂北、鄂東南、鄂東北和江漢平原7個(gè)生態(tài)區(qū)。由于地理?xiàng)l件的差異,湖北省玉米地方種質(zhì)資源各生態(tài)區(qū)的多樣性差異也十分明顯,多樣性指數(shù)范圍為0.884 1~2.371 2(表1)。品種數(shù)最多的是鄂西生態(tài)區(qū)為673個(gè),占到總數(shù)的51.06%,其多樣性指數(shù)也最高,為2.371 2;品種數(shù)排在第2、3位的分別是鄂西南、鄂西北生態(tài)區(qū),品種數(shù)分別為326和201,多樣性指數(shù)分別為1.930 6、1.606 3;鄂東南生態(tài)區(qū)品種數(shù)雖然只有47個(gè),但多樣性指數(shù)卻較高,為2.156 6,排在第2位。鄂北、鄂東北、江漢平原3個(gè)生態(tài)區(qū)品種數(shù)只占總數(shù)的5.39%,多樣性指數(shù)也相對(duì)較低。由此可見(jiàn),鄂西、鄂西北、鄂西南以及鄂東南生態(tài)區(qū)是地方品種多樣性豐富的生態(tài)區(qū)。這些生態(tài)區(qū)共同的地理特點(diǎn)是多山多丘陵,平均海拔高,地形地勢(shì)復(fù)雜多變,交通不便。正是由于各生態(tài)區(qū)生態(tài)條件的迥異,加上地形地勢(shì)的天然阻隔作用,使得玉米各地方種質(zhì)間難以實(shí)現(xiàn)基因交流,從而成為湖北省玉米地方種質(zhì)演變和多樣性豐富的地區(qū)。 2.2 湖北省玉米地方種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的多樣性分析 2.2.1 農(nóng)藝性狀 對(duì)株高、穗位高、生育期、穗長(zhǎng)、穗粗以及千粒重6個(gè)主要農(nóng)藝性狀的平均值、極值、變幅、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、多樣性指數(shù)進(jìn)行整理。結(jié)果表明,主要農(nóng)藝性狀的各指標(biāo)均存在較大的變異(表2)。千粒重的變幅最大為410 g,變異范圍 65.00~475.00 g,平均千粒重(252.88±54.76) g,變異系數(shù)為21.65%;株高的變幅較大為249 cm,變異范圍91.00~340.00 cm,平均株高為(239.40±41.53) cm,變異系數(shù)為17.35%;穗粗的變幅最小,為3.70 cm。變異系數(shù)中最大的是穗位高(27.13%),其次是千粒重(21.65%)、株高(17.35%),穗長(zhǎng)(16.47%),變異系數(shù)最小的是穗粗(10.73%),所考查的6個(gè)農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為27.13%~10.73%,平均為18.02%。各農(nóng)藝性狀多樣性指數(shù)均較大(圖1),除生育期性狀略低于2.00外,其他農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)均高于2.00,其中穗長(zhǎng)的多樣性指數(shù)最高,接近于2.10,多樣性指數(shù)平均為2.05。 2.2.2 品質(zhì)性狀 比較833份湖北省地方種質(zhì)資源3個(gè)主要品質(zhì)性狀間的平均值、極值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和多樣性指數(shù),各指標(biāo)間差異明顯(表2)。粗淀粉含量極差最大,為10.03個(gè)百分點(diǎn),變異范圍為64.91%~74.94%,平均粗淀粉含量(70.03±1.73)%,變異系數(shù)為2.47%;粗脂肪含量極差最小,為2.87個(gè)百分點(diǎn),變異范圍為3.53%~6.40%,平均粗脂肪含量為(4.71±0.43)%,變異系數(shù)為9.09%;3個(gè)品質(zhì)性狀的多樣性指數(shù)均在2.06以上(圖1)。 對(duì)上述9個(gè)性狀的多樣性指數(shù)和變異系數(shù)變化趨勢(shì)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),農(nóng)藝性狀中的株高、穗位高和穗長(zhǎng)以及千粒重的變異系數(shù)和多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)較為一致,即變異系數(shù)大的多樣性指數(shù)也較高,而3個(gè)品質(zhì)性狀在上述兩個(gè)指標(biāo)的變化趨勢(shì)上則表現(xiàn)出明顯的不一致。由上述分析可見(jiàn),湖北省玉米地方品種資源擁有豐富的遺傳多樣性,是育種利用的寶貴材料。 2.3 9個(gè)性狀遺傳多樣性地理分布特點(diǎn) 將資源份數(shù)多于40的鄂西、鄂西南、鄂西北、鄂東南4個(gè)生態(tài)區(qū)中的地方品種上述9個(gè)數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)進(jìn)行整理,結(jié)果見(jiàn)圖2。由圖2可知,四個(gè)生態(tài)區(qū)中地方品種9個(gè)性狀的遺傳多樣性指數(shù)有大致相同的變化趨勢(shì),其中鄂西生態(tài)區(qū)9個(gè)性狀的多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)最具代表性。在4個(gè)生態(tài)區(qū)中,株高、穗長(zhǎng)以及千粒重等3個(gè)性狀的多樣性指數(shù)差異不大,且均高于2.00。穗粗性狀的多樣性指數(shù)各生態(tài)區(qū)間差異最大,最高的是鄂西南生態(tài)區(qū),為2.07,最低的是鄂東南生態(tài)區(qū),為1.80;多樣性指數(shù)在各生態(tài)區(qū)間差異最小的穗長(zhǎng)性狀,均接近于2.08;對(duì)穗位高性狀而言,鄂西、鄂西南、鄂西北3個(gè)生態(tài)區(qū)的多樣性指數(shù)均高于2.05,且非常接近,而鄂東南生態(tài)區(qū)的多樣性指數(shù)卻低至1.87,同時(shí),鄂東南生態(tài)區(qū)的穗粗、千粒重、粗脂肪含量、粗蛋白含量以及粗總淀粉含量等性狀的多樣性指數(shù)均是4個(gè)生態(tài)區(qū)中最低的,且9個(gè)性狀的多樣性指數(shù)差異較大,這可能與鄂東南生態(tài)區(qū)的生態(tài)亞區(qū)分布特點(diǎn)有關(guān)。據(jù)上所述,所考查的湖北省地方品種資源9個(gè)性狀的多樣性指數(shù)在鄂西、鄂西南、鄂西北3個(gè)生態(tài)區(qū)均具有較高的多樣性指數(shù),這與3個(gè)生態(tài)區(qū)復(fù)雜的地理?xiàng)l件、生態(tài)亞區(qū)分布以及多變的地貌特征有關(guān)。 3 討論 3.1 地方玉米種質(zhì)資源研究的重要性 有效分析和綜合評(píng)價(jià)玉米種質(zhì)資源的應(yīng)用價(jià)值是玉米育種的重要環(huán)節(jié),而玉米種質(zhì)資源的充分有效利用,有賴于對(duì)資源的真實(shí)、準(zhǔn)確的鑒定和評(píng)價(jià)[3,6,7]。我國(guó)玉米種質(zhì)資源遺傳基礎(chǔ)相對(duì)狹窄,能有效利用的種質(zhì)資源相當(dāng)貧乏,這已是不爭(zhēng)的事實(shí)。事實(shí)上,我國(guó)具有豐富的玉米品種資源,國(guó)家種質(zhì)庫(kù)現(xiàn)已保存玉米品種資源1.6萬(wàn)余份,其中地方種質(zhì)約占90%,而國(guó)內(nèi)生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的主要自交系的遺傳基礎(chǔ)來(lái)自農(nóng)家種的僅占2%~3%[12],說(shuō)明我國(guó)目前對(duì)地方種質(zhì)的研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。新的雜種優(yōu)勢(shì)群和雜優(yōu)模式主要來(lái)自于玉米多樣性中心,但還有一部分可能蘊(yùn)藏在被我們忽視了的地方種質(zhì)中,因此,在目前利用大量的外引群體和基因庫(kù)進(jìn)行全國(guó)性的種質(zhì)擴(kuò)增、改良和創(chuàng)新研究的同時(shí),對(duì)地方種質(zhì)的研究也不可忽視。我國(guó)玉米育種每前進(jìn)一步,均與地方品種的挖掘利用密不可分[13]。因此,地方種質(zhì)的改良和利用對(duì)推動(dòng)我國(guó)玉米育種的發(fā)展具有重要意義。 3.2 湖北省玉米地方種質(zhì)資源的多樣性在地區(qū)、生態(tài)區(qū)間存在明顯差異 通過(guò)對(duì)湖北省玉米地方種質(zhì)資源地區(qū)、生態(tài)區(qū)多樣性的分析,各地州玉米種質(zhì)資源的多樣性以宜昌和恩施較為豐富,十堰、咸寧、黃岡、襄陽(yáng)、隨州及荊州居其次,黃石、武昌、孝感和鄂州多樣性相對(duì)較低。 各生態(tài)區(qū)以鄂西為多樣性最集中地區(qū),而江漢平原多樣性最低。所統(tǒng)計(jì)種質(zhì)的9個(gè)性狀在各地區(qū)間的多樣性也十分明顯,多樣性指數(shù)范圍在1.98~2.10,且在各生態(tài)區(qū)的分布具有大致相同的特點(diǎn)。湖北省種質(zhì)庫(kù)所保存的材料包括從湖北省的12個(gè)地區(qū)收集到的地方資源,基本上覆蓋了湖北省地方種質(zhì)資源,具有很好的代表性,因而表明湖北省玉米地方種質(zhì)資源的變異較大,遺傳多樣性豐富。 3.3 農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的多樣性均較為豐富 從湖北省玉米地方資源的多樣性分析可知,農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀在所統(tǒng)計(jì)材料間差異顯著,變異范圍廣泛,多樣性極其豐富,這與魏凱等[2]的結(jié)果一致。除生育期外,所考查的其他8個(gè)性狀的多樣性指數(shù)均超過(guò)2.00,其中株高、穗位高、穗長(zhǎng)以及3個(gè)品質(zhì)性狀的多樣性尤為突出,因此,對(duì)這些資源的高效利用可能會(huì)創(chuàng)造出突破性的材料。 3.4 展望 利用現(xiàn)代分子生物技術(shù)對(duì)湖北省地方種質(zhì)資源的多樣性進(jìn)行更深入的分析研究[14,15],這不僅可以較為全面地了解湖北省玉米地方種質(zhì)資源的分布情況和遺傳多樣性的豐富程度,同時(shí)可以更加深入地探討湖北省玉米地方種質(zhì)資源與其他玉米主產(chǎn)省份,或國(guó)外的玉米地方種質(zhì)資源之間的遺傳關(guān)系,也可進(jìn)一步明確湖北省玉米種質(zhì)資源的地理來(lái)源問(wèn)題。多樣性是生命進(jìn)化和適應(yīng)的基礎(chǔ),種類多樣性越豐富,物種對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力也越強(qiáng),種質(zhì)資源多樣性是育種的基礎(chǔ),通過(guò)多樣性的研究可以從整體上把握該物種的資源。 參考文獻(xiàn): [1] 鄒長(zhǎng)新,燕守廣,方 芳.湖北省生態(tài)功能區(qū)劃研究[J].環(huán)境科學(xué)與管理,2010,35(6):139-143. [2] 魏 凱,許先鳳,杜何為,等.湖北省玉米地方品種遺傳多樣性的表型評(píng)價(jià)[J].長(zhǎng)江大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版——農(nóng)學(xué)卷),2008, 5(2):4-9. [3] 劉紀(jì)麟.玉米育種學(xué)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2000. [4] 佟屏亞.現(xiàn)代玉米生產(chǎn)[M]. 北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社,2000. [5] 吳高嶺,宋德鳳,徐尚忠.數(shù)值分類法在玉米品種資源上的應(yīng)用[J].玉米科學(xué),2000,8(1):23-27 [6] 張世煌.玉米育種研究的發(fā)展方向[J].作物雜志,1997(5):5-8 [7] 李競(jìng)雄.玉米育種研究進(jìn)展[M].北京:科學(xué)出版社,1992. [8] 葉雨盛,孫 甲,郝 楠,等.我國(guó)玉米種質(zhì)資源創(chuàng)新的現(xiàn)狀[J].種子,2008,27(10):76-78. [9] 劉來(lái)福,毛盛賢,黃遠(yuǎn)樟.作物數(shù)量遺傳[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1984. [10] 馬育華.植物育種的數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)[M].南京:江蘇科學(xué)技術(shù)出版社,1996. [11] 劉三才,鄭殿升, 宋春華,等.中國(guó)小麥選育品種與地方品種的遺傳多樣性[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2000,33(4):20-24. [12] 劉世建,榮廷昭,楊俊品,等.四川地方玉米種質(zhì)的SSR聚類分析[J].作物學(xué)報(bào),2004,30(3):221-226. [13] 徐孝曦,黃德剛.玉米種質(zhì)資源概況及其改良利用研究[J].種子,2008,27(7):70-72. [14] 劉志齋,王天宇,黎 裕.TP-M13-SSR技術(shù)及其在玉米遺傳多樣性研究中的應(yīng)用[J].玉米科學(xué),2007,15(6):10-15. [15] 杜金友,黎 裕,王天宇,等.SSR和AFLP分析玉米遺傳多樣性的研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2003,18(1):59-63.