張亞茹 ，歐陽(yáng)旭 ，李躍林 ，劉世忠 ，張德強(qiáng) ，周?chē)?guó)逸

（1.中國(guó)科學(xué)院 華南植物園，廣東 廣州 510650；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100039）

我國(guó)南亞熱帶灌叢群落特征及生物量的定量計(jì)算

張亞茹1，2，歐陽(yáng)旭1，2，李躍林1，劉世忠1，張德強(qiáng)1，周?chē)?guó)逸1

（1.中國(guó)科學(xué)院 華南植物園，廣東 廣州 510650；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100039）

以廣東省11個(gè)縣區(qū)的灌叢為研究對(duì)象，基于18個(gè)調(diào)查點(diǎn)植被群落調(diào)查方法獲取的數(shù)據(jù)，分析了廣東省灌叢群落的分布、結(jié)構(gòu)、種群的數(shù)量特征并明確了生物量計(jì)算方法。研究結(jié)果如下：1）從區(qū)域分布來(lái)看，廣東省灌叢群落分布廣泛，粵北地區(qū)灌叢分布面積占廣東省灌叢總面積的50%以上。2）廣東省灌叢群落主要由灌木層、草本層及層間植物構(gòu)成，灌木層和層間植物分層不明顯。3）從群落組成來(lái)看，廣東省灌叢群落植物種類(lèi)組成豐富，但灌叢群落均勻性偏低，具有較高豐富度的種類(lèi)僅占很少部分，其中，桃金娘Rhodomyrtus tomentosa、崗松Baeckea frutescens、檵木Loropetalum chinense、火棘Pyracantha fortuneana等在群落中占有明顯的優(yōu)勢(shì)。4）建立了廣東省7種灌木優(yōu)勢(shì)種的生物量估測(cè)模型，回歸方程均達(dá)到統(tǒng)計(jì)上極顯著水平（P＜0.01）；其中，CV（樹(shù)冠投影體積）和D2H（D基徑，H高度）作為自變量，是估測(cè)灌叢總生物量的最優(yōu)指標(biāo)。研究結(jié)果為準(zhǔn)確估算廣東省灌叢生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量及植被保護(hù)、土地利用提供了科學(xué)依據(jù)。

灌叢群落；分布；結(jié)構(gòu)；群落組成；生物量估測(cè)模型；南亞熱帶

灌叢指主要由灌木種占優(yōu)勢(shì)所組成的植被類(lèi)型，群落高度一般在5 m以下，蓋度30%～40%。灌木比喬木低，叢生，主干不明顯[1]。過(guò)去林業(yè)生產(chǎn)主要重視木材經(jīng)濟(jì)效益，灌叢的價(jià)值常常被忽視，灌叢種類(lèi)繁多，分布廣泛，生命力強(qiáng)，生產(chǎn)力高，在群落演替和生態(tài)環(huán)境保護(hù)及替代能源方面的重要作用正在或已經(jīng)得到高度重視[2-8]。在全球氣候變暖以及人類(lèi)活動(dòng)干擾的影響下，灌叢分布范圍有所擴(kuò)大，就碳匯功能而言，北半球局部區(qū)域灌叢對(duì)碳儲(chǔ)量的貢獻(xiàn)已成為科學(xué)家關(guān)注的焦點(diǎn)[8-17]。我國(guó)灌叢面積近2×108hm2，占陸地總面積的1/5，是全國(guó)現(xiàn)存森林面積的近2倍[2,18]。因此，我國(guó)灌叢分布面積和地區(qū)的消長(zhǎng)，對(duì)正確評(píng)價(jià)中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量和碳交換具有重要的影響。華南地區(qū)的地帶性植被為季風(fēng)常綠闊葉林，由于人類(lèi)活動(dòng)的干擾，該區(qū)的季風(fēng)常綠闊葉林常發(fā)生逆行演替，退化為草地和灌木林地，并且在本區(qū)廣泛分布，使植被的環(huán)境效應(yīng)發(fā)生很大的變化[18-21]。截至2008年，廣東省灌木林地面積達(dá)68.7萬(wàn)hm2，占全省面積的6.2%，其中國(guó)家特別規(guī)定灌木林地47.4萬(wàn)hm2，占4.3%[22-23]。

本文中基于大量野外調(diào)查和數(shù)據(jù)整理工作，試圖描述華南地區(qū)灌叢分布形式，闡明南亞熱帶灌叢群落的結(jié)構(gòu)特征，研究易測(cè)因子與生物量之間的關(guān)系，確定定量計(jì)算灌木優(yōu)勢(shì)種生物量的可靠模型，以期為該區(qū)植被恢復(fù)和植被資源保護(hù)以及準(zhǔn)確估算陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

廣東省地處北緯 20°13′～ 25°31′，東經(jīng) 109°39′～117°19′，屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，高溫多雨，干濕季節(jié)明顯，年平均氣溫21～22 ℃，最冷月均溫13～14 ℃，最熱月均溫28～29 ℃，≥ 10℃積溫6 000～8 000 ℃；年平均降水量1 600～2 000 mm，4～9月是雨季，雨量占全年的80%以上，10月至翌年3月是旱季。年平均相對(duì)濕度為80%。日照充足，日照時(shí)數(shù)都在1 800 h以上，年太陽(yáng)輻射量為4 300～5 500 MJ·m-2。紅壤、赤紅壤、磚紅壤為該區(qū)主要地帶性土壤，這類(lèi)土壤有頁(yè)巖、片麻巖和花崗巖為母質(zhì)發(fā)育而成，土壤偏酸性，持水能力較差，有機(jī)質(zhì)含量低，缺磷貧鉀[40]。廣東植被類(lèi)型中，有屬于地帶性植被的北熱帶季雨林、南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林、中亞熱帶典型常綠闊葉林和沿海的熱帶紅樹(shù)林，灌叢表現(xiàn)為非緯度地帶性，灌叢分布概況見(jiàn)圖1。灌叢植被以熱帶亞熱帶常綠灌叢為主，屬于次生型植被類(lèi)型[4]，主要的灌叢植被有桃金娘Rhodomyrtus tomentosa、崗松Baeckea frutescens、野牡丹Melastoma candidum、檵木Loropetalum chinense、映山紅Rhododendron simsii等。研究區(qū)域分布在廣東省11個(gè)縣區(qū)，基于歷史數(shù)據(jù)，考慮類(lèi)型及面積權(quán)重，共選取18個(gè)調(diào)查點(diǎn)（見(jiàn)表1）。

1.2 取樣方法

本研究采用分層隨機(jī)抽樣方法來(lái)布設(shè)樣點(diǎn)。每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)5 m×5 m的樣方，重復(fù)樣方之間最小距離5 m，最大距離不超過(guò)50 m。同時(shí)，記錄樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度、土壤水分和干擾狀況等地形、環(huán)境因子。野外調(diào)查時(shí)間為2011年11月～翌年1月，在18個(gè)復(fù)查樣地內(nèi)，采用典型取樣法[4,7]進(jìn)行群落生物量與種群結(jié)構(gòu)調(diào)查。在每個(gè)5 m×5 m樣方內(nèi)，對(duì)全部灌木進(jìn)行每木調(diào)查，逐株記錄其種名、高度（H）、基徑（D）、冠幅長(zhǎng)軸（C1）、冠幅短軸（C2）、株數(shù)。假定樹(shù)冠為圓形，取冠幅平均值C=（C1+C2）/2[5,41]。利用這些參數(shù)可進(jìn)一步得到植株樹(shù)冠面積（CA，m2）和植株樹(shù)冠投影體積（CV，m3），其中，CA=πC2/4，CV=CA×H。生物量的測(cè)定采用標(biāo)準(zhǔn)株法結(jié)合數(shù)量化模型法[7,30]，即在臨近樣方的位置，選取樣方中3～5株不同徑級(jí)的優(yōu)勢(shì)灌木種標(biāo)準(zhǔn)株進(jìn)行收獲，每個(gè)優(yōu)勢(shì)種共收獲5～22個(gè)個(gè)體，涵蓋所研究種的所有徑級(jí)范圍。收獲前測(cè)量其基徑、高度和冠幅，收割時(shí)需整株挖出，盡量收集完整，收獲后分部分（根、莖、葉）進(jìn)行稱(chēng)質(zhì)量，然后帶回實(shí)驗(yàn)室，在80 ℃通風(fēng)干燥箱內(nèi)烘至恒質(zhì)量，測(cè)定其干質(zhì)量，進(jìn)行群落生物量估算。

圖1 廣東省灌叢優(yōu)勢(shì)種分布Fig. 1 Distribution of dominant shrub species in Guangdong province

表1 廣東省18個(gè)樣地的基本概況Table 1 Basic summary of 18 sampling sites in Guangdong province

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

收集18個(gè)樣地調(diào)查資料，分別計(jì)算每個(gè)物種的多度和頻度，以及相對(duì)多度和相對(duì)頻度。多度（Abundance）是指物種個(gè)體數(shù)目的多少（n）；相對(duì)多度(Relative abundance)是指樣地中某一物種的個(gè)體數(shù)目（n）與所有物種的個(gè)體數(shù)目（N）的比值[39-42]。

a=n；

A=n/N×100%。

式中：a為多度；A為相對(duì)多度。

頻度(Frequency)為某一個(gè)物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率，即該物種出現(xiàn)的樣方數(shù)（n）占所調(diào)查的樣方總數(shù)（N）的百分比。相對(duì)頻度(Relative frequency)則指某個(gè)物種的頻度(p)與所有物種頻度總和(P)的比值[39,42]。

P=n/N；

F=p/P×100%。

式中：P為頻度；F為相對(duì)頻度。

重要值[43-44]表示某個(gè)種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，用來(lái)確定群落的優(yōu)勢(shì)度或顯著度。群落中物種重要值(Importance value)的計(jì)算公式為：

IV= （A+ F）/2。

1.4 生物量估測(cè)模型

根據(jù)物種的數(shù)量特征多度和頻度，選取7個(gè)主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，運(yùn)用SPSS16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件中逐步回歸法進(jìn)行灌木總生物量與D、H、CV以及D和H多種組合間的回歸分析，通過(guò)分析比較方程的決定系數(shù)R2、標(biāo)準(zhǔn)誤差SEE以及方差的顯著性P值來(lái)確定最優(yōu)生物量回歸方程[45]。

2 結(jié)果與分析

2.1 廣東省灌叢群落的分布與物種組成

據(jù)表2可知，調(diào)查范圍內(nèi)共有11個(gè)灌叢群系類(lèi)型，灌叢群落植物種類(lèi)豐富，涵蓋近200個(gè)灌木種，其中，以桃金娘-崗松、檵木為優(yōu)勢(shì)種的灌木群落和以芒萁和芒為主的草本群落占優(yōu)勢(shì)地位。桃金娘-崗松灌叢以及檵木灌叢在海拔0～400 m均有分布，在不同海拔的山坡上，分別由他們中的一種或幾種組成單優(yōu)勢(shì)種或多優(yōu)勢(shì)種灌叢（見(jiàn)表2）。粵北地區(qū)有大面積次生灌木林地，僅韶關(guān)和清遠(yuǎn)兩市灌木林地面積就占廣東省21個(gè)市調(diào)查林地面積50%以上（見(jiàn)圖2）。

植物的種類(lèi)組成是植物群落最基本、最重要的特征之一，也是群落形成的基礎(chǔ)[47]。對(duì)群落種類(lèi)組成進(jìn)行數(shù)量分析，如種群多度、相對(duì)頻度、重要值等數(shù)量特征，可知灌叢群落中各物種在自然群落中的一般結(jié)構(gòu)、組成及其演替動(dòng)態(tài)。頻度和重要值可分別反映出其個(gè)體在群落中的分布格局及優(yōu)勢(shì)度。根據(jù)樣方調(diào)查數(shù)據(jù)中每個(gè)種的相對(duì)多度（見(jiàn)表3），群落中大多數(shù)物種僅有少數(shù)的個(gè)體，只有少數(shù)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群擁有較多的個(gè)體數(shù)。其中，桃金娘、崗松、檵木在各方面占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。相對(duì)多度較大的有桃金娘、崗松、檵木、火棘、鬼燈籠、映山紅等。頻度大于35%的有桃金娘、崗松、鬼燈籠、黑面神4種，占總種數(shù)的10%，在群落中有較高的密度和一定的優(yōu)勢(shì)。本區(qū)灌叢群落中重要值較大的前20種植物是此區(qū)的典型代表，占有群落重要值總和的46.21%。這些種類(lèi)對(duì)生境條件的適應(yīng)能力和競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)，占據(jù)了較好的生態(tài)位，在群落中占有優(yōu)勢(shì)地位。桃金娘屬次生灌木，在本群落中重要值達(dá)9.63%，在我國(guó)南亞熱帶山地丘陵地區(qū)分布很普遍，為最常見(jiàn)的灌叢優(yōu)勢(shì)種。

表2 灌叢群落的海拔分布Table 2 Altitude distribution of shrub communities

圖2 廣東省1995～2000年灌木林地面積Fig. 2 Shrub land areas in Guangdong province during 1995～2000

2.2 灌叢群落的結(jié)構(gòu)特征

從表4可知，廣東地區(qū)的灌叢高度一般不超過(guò)5 m，通常其高度介于0.6～3 m之間，大體可以分為灌木層和草本層以及層間植物。灌木層高度一般在2 m左右，蓋度為60%～100%。通常植株有2～7個(gè)分枝，多的可達(dá)23個(gè)分枝。從種類(lèi)上看，主要有桃金娘、崗松、野牡丹、檵木、甜櫧、映山紅等。草本層高度一般在1 m以下，蓋度變化很大，為2%～90%，偶有少數(shù)種類(lèi)如芒高度可達(dá)2 m，芒萁高度最高可達(dá)1 m，而進(jìn)入灌木層。其中，廣東省連縣、陽(yáng)山縣、臺(tái)山縣、恩平縣由于土壤比較濕潤(rùn)，草本層蓋度多在30%以上。其它7個(gè)調(diào)查縣，蓋度均在3%左右，草本層一般生長(zhǎng)很稀疏。灌叢群落中，占優(yōu)勢(shì)的草本植物種類(lèi)通常是蕨類(lèi)以及芒、纖毛鴨嘴草等禾本科種類(lèi)。由表3可見(jiàn)，廣東省灌叢群落內(nèi)層間植物種類(lèi)較少，主要有落葉和常綠的藤本，最常見(jiàn)的幾種層間藤本植物有雀梅藤、龍須藤、寄生藤和酸藤子等，藤本植物株高一般超過(guò)1 m，最高的寄生藤可達(dá)3 m。

2.3 生物量估算模型

廣東省7種灌木優(yōu)勢(shì)種各器官干重率見(jiàn)表5。由表5可知，桃金娘根的干重率最大，崗松莖和葉的干重率大于其它種。D、D2、H、D2H、C、CA、CV和總生物量的平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差見(jiàn)表6，最大值和最小值見(jiàn)表7。

表5 廣東省7種灌木優(yōu)勢(shì)種各器官干重率Table 5 Dry weight ratios of organs of 7 dominant shrub species in Guangdong province

表6 廣東省7種灌木優(yōu)勢(shì)種的基本參數(shù)?Table 6 Basic parameters of 7 dominant shrubs in Guangdong province

表7 廣東省7種灌木優(yōu)勢(shì)種生物量和植物屬性分布Table 7 Shrub biomass and plant property distribution of 7 shrubs in Guangdong province

根據(jù)得到的灌木種基本參數(shù)（見(jiàn)表5～7），建立廣東省7種灌木優(yōu)勢(shì)種的生物量估測(cè)模型（見(jiàn)表8），這些生物量回歸方程均達(dá)到統(tǒng)計(jì)上極顯著水平（P＜0.01）。決定系數(shù)R2值變化范圍從崗松生物量與D2H回歸方程的最小值0.639到甜櫧生物量與D2H回歸方程的最大值0.995。由于不同優(yōu)勢(shì)種形態(tài)特征的差異，最優(yōu)生物量回歸方程也不同。對(duì)車(chē)輪梅、崗松、映山紅、桃金娘、秤星樹(shù)來(lái)說(shuō)，以CV為自變量的一元一次方程的R2值最大；對(duì)檵木來(lái)說(shuō)，以D2H和CV為自變量的二元一次方程的R2最大。而以D2H為自變量的一元二次方程是估測(cè)甜櫧總生物量的最優(yōu)回歸方程。

表8 廣東省7種灌木優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的最優(yōu)生物量回歸方程Table 8 Optimal biomass regression equations of 7 major shrub species in Guangdong province

3 討 論

3.1 灌叢分布

早期研究表明，由于人類(lèi)活動(dòng)的干擾，在全球范圍內(nèi)出現(xiàn)灌叢入侵草地生態(tài)系統(tǒng)的現(xiàn)象，且森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生逆行演替，退化為灌叢群落或灌叢-草地群落[14-15,17,46]。本研究表明，廣東省由于其地形、地質(zhì)特征的特點(diǎn)，為灌叢的廣泛分布奠定了基礎(chǔ)，又由于人類(lèi)活動(dòng)的影響，使得灌叢群落成為廣東地區(qū)常見(jiàn)的植物群落，粵北地區(qū)有大面積次生灌木林地，僅韶關(guān)和清遠(yuǎn)兩市灌木林地面積就占廣東省21個(gè)市調(diào)查林地面積的50%以上，這與之前的研究結(jié)果一致[4,14-15,17,38]。在南亞熱帶地區(qū)，以桃金娘-崗松、檵木為優(yōu)勢(shì)種的灌木群落占優(yōu)勢(shì)地位，頻度大于35%的有桃金娘、崗松、鬼燈籠、黑面神4種，占總種數(shù)的10%，這些種在群落中有較高的密度和一定的優(yōu)勢(shì)，但灌叢群落分布不均，這與管東生等[38]對(duì)香港灌叢的研究結(jié)果相一致。桃金娘-崗松灌叢以及檵木灌叢在海拔0～400 m均有分布，在不同海拔的山坡上，分別由它們中的一種或幾種組成單優(yōu)勢(shì)種或多優(yōu)勢(shì)種灌叢。可能是因?yàn)樘医鹉镞m應(yīng)能力強(qiáng)，既能在高溫濕潤(rùn)又能在溫暖干旱的環(huán)境下生存，遍布于廣東省各地區(qū)。崗松由于較強(qiáng)的耐旱能力，在一些土壤貧瘠的丘頂和海拔較高的地區(qū)占有較大優(yōu)勢(shì)。

3.2 灌叢群落結(jié)構(gòu)

與之前的研究一致，由于土壤自身特性及人為的砍伐、放牧、火燒等干擾的影響[47]，灌木層種類(lèi)常形成多代萌生，聚集成叢生長(zhǎng)，一般植株較為密集，且高度不一，常綠種類(lèi)和落葉種類(lèi)交錯(cuò)分布，群落的層次不夠分明。南亞熱帶灌叢群落一般屬次生灌叢，灌木高度一般小于5 m，調(diào)查區(qū)灌叢群落高度在0.6～3 m之間，灌叢群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，分為草本層、灌木層和層間植物。這與伍世良、Bruce等對(duì)香港離島和極地地區(qū)的研究結(jié)果有差異，但灌木高度范圍基本一致[46,49]，這可能與影響灌叢分布的水熱條件和土壤條件有關(guān)。草本層高度一般在1 m以下，蓋度變化很大，為2%～90%。其中，廣東省連縣、陽(yáng)山縣、臺(tái)山縣、恩平縣由于土壤比較濕潤(rùn)，草本層蓋度多在30%以上，草本植被豐富。其它7個(gè)調(diào)查縣，由于灌叢生長(zhǎng)地的水分狀況較差，灌叢郁閉度較高，林下層比較陰暗，加上灌叢根系發(fā)達(dá)，草本層一般生長(zhǎng)很稀疏，蓋度在3%左右。在200～400 m海拔高度上，主要分布著檵木灌叢，且草本層蓋度在5%～30%之間，蓋度相對(duì)較低。灌叢群落中，占優(yōu)勢(shì)的草本植物種類(lèi)通常是蕨類(lèi)以及芒、纖毛鴨嘴草等禾本科種類(lèi)。偶有少數(shù)種類(lèi)如芒等高度達(dá)2 m可進(jìn)入灌木層，這可能是因?yàn)楣嗄緦由w度較大，阻礙林下陽(yáng)性草本的生長(zhǎng)，而芒等在早春落葉種類(lèi)萌動(dòng)之前，迅速生長(zhǎng)而進(jìn)入灌木層。這與常綠闊葉林中的草本植物有著一定的差別，與張光富、王發(fā)國(guó)等[19,39]的研究結(jié)果相類(lèi)似。層間植物不發(fā)達(dá)，主要有落葉和常綠的藤本，最常見(jiàn)的幾種層間藤本植物有雀梅藤、龍須藤、寄生藤和酸藤子等，藤本植物株高一般超過(guò)1 m，最高的寄生藤可達(dá)3 m。

3.3 灌叢生物量估測(cè)模型

在自然生態(tài)系統(tǒng)加速“森林化”及研究區(qū)域CO2循環(huán)重要性的背景下，得到準(zhǔn)確估測(cè)灌叢生物量的模型具有重大意義[5,33,50]。根據(jù)一定實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)建立起生物量與簡(jiǎn)單易測(cè)因子（樹(shù)高、胸徑等）的生物量估測(cè)方程，被廣泛用于森林調(diào)查及生態(tài)學(xué)研究[6,30,33-34,51]。但由于灌叢生物量計(jì)算方法的缺乏以及計(jì)算的困難，僅有少數(shù)灌叢生物量計(jì)算方程[33-34]，在更多灌木種生物量的估算當(dāng)中有很大的局限性。因此，在得到更多可利用灌叢生物量方程之前，還需要進(jìn)行大量的取樣工作。本研究對(duì)廣東省11個(gè)縣區(qū)共18個(gè)調(diào)查點(diǎn)進(jìn)行野外調(diào)查，取得大量實(shí)測(cè)野外數(shù)據(jù)，調(diào)查灌木200多種，得到估算廣東省7種常見(jiàn)灌木優(yōu)勢(shì)種生物量的可靠方法、線性模型和多項(xiàng)式模型。這些生物量模型，可以作為估測(cè)灌叢生物量的標(biāo)準(zhǔn)方法，盡管這種預(yù)測(cè)可能因環(huán)境因子（如土壤類(lèi)型和年降雨量）的變化而變化[50,52]，然而，除了極端異常年份，廣東省環(huán)境因子變化與中高緯度大陸性氣候相比差異不大。亞熱帶地區(qū)的其它研究也證實(shí)了這種模型估算方法的可靠性[30,45]。本結(jié)果與許多研究所得生物量估測(cè)模型線性模型、相對(duì)生長(zhǎng)模型、對(duì)數(shù)模型和多項(xiàng)式模型基本一致[5,34,53]。由于采樣過(guò)程中對(duì)不同地徑的植株進(jìn)行采樣，灌木的各項(xiàng)易測(cè)因子都有較大的區(qū)間，但任何模型都有一定的適應(yīng)范圍，因此本實(shí)驗(yàn)建立的模型也有一定的局限性，有待于繼續(xù)研究改進(jìn)。

4 結(jié) 論

（1）我國(guó)南亞熱帶地區(qū)由于土壤水分狀況以及干擾等因素，使得該地區(qū)森林退化為灌木林地或處于森林演替的初級(jí)階段，抑制演替正向進(jìn)行。灌叢群落在有石灰?guī)r區(qū)域的粵北地區(qū)集中分布，分布面積占廣東省灌叢分布面積的50%以上。

（2）在群落數(shù)量特征上，桃金娘、崗松、檵木重要值最大，它們?cè)谌郝渲姓紦?jù)顯著優(yōu)勢(shì)。頻度分析表明，南亞熱帶地區(qū)灌叢群落均勻性明顯偏低。另外，此區(qū)的耐陰性種類(lèi)較少，物種多樣性低，灌叢群落處于群落演替階段的早期。

（3）在群落垂直結(jié)構(gòu)組成上，廣東省灌叢群落主要由灌木層、草本層及層間植物構(gòu)成，灌木層和層間植物分層不明顯。

（4）樹(shù)冠投影體積、基徑、高度及基徑平方與高度乘積是生物量模型研究中理想的指標(biāo)，對(duì)灌木總生物量的決定性很強(qiáng)，可以很好地預(yù)測(cè)灌木生物量。樹(shù)冠投影體積是估測(cè)車(chē)輪梅、桃金娘、秤星樹(shù)總生物量的最佳指標(biāo)，基徑平方與高度乘積是估測(cè)崗松和甜櫧總生物量的最佳指標(biāo)，檵木總生物量的估測(cè)由樹(shù)冠投影體積和基徑平方與高度乘積共同決定，高度是映山紅總生物量估測(cè)的最佳指標(biāo)。生物量估算模型建立后，在一定的生物量變化范圍內(nèi)，根據(jù)野外實(shí)地測(cè)量基徑、株高、冠幅等易測(cè)因子，即可估算出該物種生物量，為準(zhǔn)確估測(cè)南亞熱帶灌叢優(yōu)勢(shì)種生物量提供了一種簡(jiǎn)便方法。

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Shrub community characteristics and quantitative calculation of theirs biomass in southern China

ZHANG Ya-ru1,2, OUYANG Xu1,2, LI Yue-lin1, LIU Shi-zhong1, ZHANG De-qiang1, ZHOU Guo-yi1
(1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, Guangdong, China;2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039, China)

Shrub communities in 11 counties of Guangdong province were selected as research objects, by applying field vegetation investigation methods, 18 sampling sites were measured, and based on the measured data, the community distribution, structure and quantitative characteristics of the typical shrub communities were analyzed, the method of biomass calculation was determined. The studying results indicate that (1) the shrub communities widely distributed in Guangdong province, and the distribution areas of northern Guangdong accounted for more than 50% of the total distribution area; (2) the shrub community structure was complex in this area,mainly consisted of shrub layer, herbaceous layer and interlayer plants, while the stratification of shrub layer and interlayer was not obvious; (3) the shrub communities were rich in plant species in Guangdong, with the typical characteristics of subtropical flora, and the dominant species are Rhodomyrtus tomentosa, Baeckea frutescens. and Loropetalum chinense (R. Br.) Oliver etc., occupying a distinct advantage status but in low uniformity, and the species with higher richness occupied only a small part; (4) the biomass regression models for seven dominant shrub species for Guangdong province were developed, the species included R. tomentosa, B. frutescens Linn., L. chinense (R. Br.) Oliver, Ilex asprella (Hook. et Arn.) Champ., Castanopsis eyrei (Champ. ex Benth.) Tutch, Rhododendron simsii Planch and Raphiolepis indica.CV(crown volume) and D2H (D=ground diameter, H=height) were the best independent variables for total biomass estimation. The findings provide an accurate estimation in carbon storage of shrub ecosystems in Guangdong province,and provide scientific support for vegetation protection and land use.

shrub community; distribution; structure; community species; biomass estimation model; southern China subtropical forests

S718.55+6

A

1673-923X(2013)09-0071-09

2013-01-16

中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)（XDA05050302-02）；國(guó)家自然科學(xué)基金（31170735）

張亞茹（1987-），女，河北省唐山人，碩士研究生，主要從事生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)研究；E-mail：zhangyr@scbg.ac.cn

李躍林（1970-），男，湖南邵陽(yáng)人，副研究員，博士，主要從事生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)研究；E-mail：yuelin@scib.ac.an

20世紀(jì)60年代國(guó)際生物圈計(jì)劃（IBP）實(shí)施后，生態(tài)系統(tǒng)生物量和生產(chǎn)力方面的研究就成為一個(gè)重要的研究方向。而這些研究大都集中在森林生態(tài)系統(tǒng)中[18,22]，對(duì)灌叢生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)注并不多[3]。少數(shù)國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)灌叢生物量進(jìn)行研究，確定了3種估算灌木生物量的常用方法[3,18,25-30]，即樣方法、標(biāo)準(zhǔn)株法和數(shù)量化模型法，前2種方法由于工作量大、標(biāo)準(zhǔn)株選擇不當(dāng)?shù)仍?，其結(jié)果往往不可靠[1,8,26]。Franklin等通過(guò)對(duì)氣候和地形相關(guān)變量的分析預(yù)測(cè)了灌木種類(lèi)的分布趨勢(shì)[3,31]。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，灌叢生物量是總的森林生物量的重要組成部分[32-33]。但由于灌叢生物量計(jì)算方法的缺乏以及計(jì)算的困難，灌叢生物量的研究常常被忽略[2,4-7,34-36]。早期胡會(huì)峰等[2,6,25-27,34-35,37]對(duì)我國(guó)主要的灌叢植被碳儲(chǔ)量進(jìn)行了調(diào)查，探討了南亞熱帶灌木生物量的估測(cè)方法，得出以D、H和D2H為自變量的二次方程和冪函數(shù)方程為最佳生物量估算方程。曾綺微、管東生等[4,18,21,38]從灌叢生物量、養(yǎng)分利用效率以及植被的數(shù)量分類(lèi)與環(huán)境的關(guān)系方面進(jìn)行研究，闡述了灌叢在生態(tài)環(huán)境和碳儲(chǔ)量中的重要作用，研究顯示，不同灌叢植被碳密度差異很大，我國(guó)6種主要灌叢植被碳密度在5.92～17 mg·hm-2之間波動(dòng)。王發(fā)國(guó)、張光富等[19,39]分別對(duì)澳門(mén)和天童地區(qū)灌叢群落特征和群落種類(lèi)組成進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)澳門(mén)路環(huán)島灌叢植物種類(lèi)豐富，但分布不均，浙江天童地區(qū)灌叢群落種類(lèi)組成則較為貧乏。華南地區(qū)的灌叢面積很大，種類(lèi)繁多，由于南亞熱帶高溫多雨的氣候，土壤有機(jī)質(zhì)容易分解流失，將養(yǎng)分保存在植物體內(nèi)，是保持生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的重要機(jī)制[5-6,34-36]。然而目前，廣東省灌叢植被分布、群落結(jié)構(gòu)及生物量估算的研究仍鮮見(jiàn)報(bào)道。

[本文編校：謝榮秀]