董大穎，范宗驥，李扎西姐，陳卓琳，王敏增，王奇峰，李 凱，關(guān)文彬，*

(1.北京林業(yè)大學(xué)，北京 100083;2.北京市西山試驗林場，北京 100093)

種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，通常是由于群落生境的差異影響了物種的分布為引起的［1］，是用來解釋群落結(jié)構(gòu)的重要數(shù)量特征之一［2］。引起種間聯(lián)結(jié)有4種原因:(1)相似與不相似的環(huán)境需求;(2)一個種為另一個種創(chuàng)造了定居條件或者前者對后者施加了壓力;(3)兩者在競爭資源中相互排斥造成負(fù)聯(lián)結(jié);(4)兩者在根系中通過物理的或化學(xué)的因素相互影響［3］。研究群落的種間聯(lián)結(jié)性，能夠有效地反映各物種在群落中的分布情況，各物種對環(huán)境因子的適應(yīng)程度以及物種在特定環(huán)境因子作用下的種間相互關(guān)系，有助于進(jìn)一步認(rèn)清群落的結(jié)構(gòu)、類型、及群落的演替趨勢［4］。

在植物生態(tài)研究上已經(jīng)在森林［5-6］、草原［7］、沼澤［8］、灌叢［9］、荒漠［10］等多種類型的植物群落中廣泛的應(yīng)用;微生物群落方面，對鳥類巢穴內(nèi)的菌群進(jìn)行了種間聯(lián)結(jié)分析，同時，通過菌落的實例細(xì)致評價了不同種間聯(lián)結(jié)測度的應(yīng)用［11］;在昆蟲方面，種間聯(lián)結(jié)運用于西雙版納聚果榕榕果小蜂的種間關(guān)系研究，發(fā)現(xiàn)其在昆蟲生態(tài)學(xué)中同樣可以清楚的反映群落內(nèi)物種間的相互關(guān)系［12］。可見，種間聯(lián)結(jié)應(yīng)用范圍很廣，同時，在種群的動態(tài)、群落結(jié)構(gòu)、演替方面具有重要意義，但種間聯(lián)結(jié)在鳥類群落的研究卻沒有。

鳥類群落的物種組成并不是隨機(jī)的，有許多因素影響著群落的結(jié)構(gòu)組成［13］。但是，鳥類群落組成機(jī)制的研究一直受到鳥類流動、遷徙等鳥類空間不固定特征的困擾。如，鳥類群落物種是否存在種間聯(lián)結(jié)?種間聯(lián)結(jié)的尺度如何界定?存在種間聯(lián)結(jié)的話，如何檢驗與測度?導(dǎo)致的原因是什么?因此，本研究以北京西山側(cè)柏古樹林及其周邊針闊混交林、落葉闊葉林為對象，試圖通過改進(jìn)鳥類調(diào)查方法，引入表聯(lián)結(jié)的檢驗與聯(lián)結(jié)度測度的公式，以森林鳥類廣布種大山雀為目標(biāo)種，探討鳥類群落種間聯(lián)結(jié)的研究方法，結(jié)合鳥類的營巢、取食行為集團(tuán)［14-16］、生態(tài)位［17］等研究，分析鳥類群落的種間聯(lián)結(jié)的關(guān)系。以豐富鳥類群落學(xué)研究的科學(xué)方法，進(jìn)而為鳥類及其棲息地的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究地概況

北京靜福寺位于海淀區(qū)四季青鄉(xiāng)許木蘭陀山麓，西山試驗林場的中部，北緯40°00'，東經(jīng)116°11'，海拔232 m，年平均溫度為11.8℃，年平均降水量為680 mm，土壤以砂質(zhì)土為主，多石礫，山體坡度在15°—35°之間。該地區(qū)植被類型屬于暖溫帶落葉闊葉林，植被主要包括人工針葉林和次生落葉闊葉林，喬木以側(cè)柏(Platycladus orientalis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、構(gòu)樹(Broussonetia papyrifera)等為主，灌木則以荊條(Vitex negundo)、扁擔(dān)桿(Grewia biloba)、酸棗(Ziziphus jujuba)等為主。

1.2 鳥類調(diào)查方法

調(diào)查方法采用固定樣帶法月連續(xù)全天定位，植物群落樣帶(面積300 m×10 m)始于北緯40°00'01.4″東經(jīng)116°11'10.3″終到北緯 40°00'13″東經(jīng) 116°10'48.9″。鳥類觀測范圍是以 25 m 為半徑的圓。調(diào)查時間從 2012年3月到2013年1月，每月進(jìn)行2次調(diào)查，每日調(diào)查時間冬季從7:00—16:00，其余季節(jié)從6:00—18:00。記錄用8×42倍雙筒望遠(yuǎn)鏡或裸眼見到和耳聽到的鳥類實體種類、數(shù)量、棲息環(huán)境等，主要依據(jù)《中國鳥類野外手冊》辨別種類。將遇見率≥1只/h作為優(yōu)勢種，0.1—1只/h作為常見種，小于0.1只/h作為稀有種。

1.3 群落種間聯(lián)結(jié)的總體檢驗

總體相關(guān)性檢驗采用方差比率法［18］:按照方差比率法來檢驗多物種間的關(guān)聯(lián)可說明在某地出現(xiàn)的多物種間是否存在顯著的關(guān)聯(lián)性，先假設(shè)群落物種間無顯著關(guān)聯(lián)，按下列公式計算檢驗統(tǒng)計量:

式中，S為總的物種數(shù)，N為總樣方數(shù)，Ti為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的研究物種總數(shù)，ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)，t為樣方中的平均數(shù)。在獨立性假設(shè)條件下VR期望值為1。VR=1表示復(fù)合種間關(guān)聯(lián)性是獨立的;VR＞1表示物種間表現(xiàn)出正的關(guān)聯(lián);VR＜1表示物種間存在負(fù)關(guān)聯(lián)。采用統(tǒng)計量W=N×VR來檢驗VR值偏離1的顯著程度，若種間無關(guān)聯(lián)，則W落入卡平方分布給出的界限概率為

種間聯(lián)結(jié)度多采用2×2列聯(lián)表給出的定性數(shù)據(jù)來測度［1］:

表1 2×2列聯(lián)表Table 1 2×2 contingency table

1.4 種間聯(lián)結(jié)的檢驗

χ2檢驗 用連續(xù)性校正［19］公式計算，這個校正公式考慮了邊緣頻率的變化［20-21］:

式中，n為取樣總數(shù)，當(dāng)χ2＜3.841時，種間關(guān)聯(lián)性不強;當(dāng)χ2≥6.635時，種間有顯著的生態(tài)聯(lián)結(jié)性。同時，用ad－bc的正負(fù)作為種間聯(lián)結(jié)性的判斷標(biāo)準(zhǔn)，值大于零為正聯(lián)結(jié)，反之則為負(fù)聯(lián)結(jié)。

1.5 種間聯(lián)結(jié)度的計算

(1)點相關(guān)系數(shù)PCC指數(shù)［22］

采用變化幅度由+1通過0而達(dá)到－1的有中心指數(shù)，表示種間的聯(lián)結(jié)程度，PCC為負(fù)值時表示為負(fù)聯(lián)結(jié)，其絕對值越大負(fù)聯(lián)結(jié)度越高;PCC為正值時表現(xiàn)正聯(lián)結(jié)，其值越大正聯(lián)結(jié)度越高。

(2)成對物種間匹配系數(shù)

選用以下2個無負(fù)值變化的于0與1幅度變化的無中心指數(shù)(noncent redindices)來表示種間關(guān)聯(lián)程度和相伴出現(xiàn)的機(jī)率，在“無關(guān)聯(lián)”時等于0，在“最大關(guān)聯(lián)”時為1。

共同出現(xiàn)百分率［23］，也稱作物種的群落系數(shù)［24］:

2 結(jié)果與分析

北京西山地區(qū)鳥類群落調(diào)查共65個鳥類物種，總體相關(guān)性檢驗，鳥類總體種間聯(lián)結(jié)8月份為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，其余各月為顯著正聯(lián)結(jié)(表2)。大山雀的生態(tài)位寬度值較大，屬廣性分布［26］森林鳥類，而且是調(diào)查中出現(xiàn)的頻率最高的，因而，本文以大山雀作為“目標(biāo)種”，分析其與留鳥、夏候鳥、冬候鳥、旅鳥等不同居留型鳥類的聯(lián)結(jié)關(guān)系。

2.1 種間聯(lián)結(jié)檢驗與聯(lián)結(jié)度測度指數(shù)的選擇

聯(lián)結(jié)度的測定及其統(tǒng)計意義的檢驗常常是混亂的［1］，每個指數(shù)都有其自己的性質(zhì)，同時它們能得出很不同的結(jié)果［27］，因而，選取物種數(shù)量較多、大山雀聯(lián)結(jié)種對較多的2012年4月26日全天調(diào)查數(shù)據(jù)作為日尺度的研究對象，通過對χ2統(tǒng)計量、點相關(guān)系數(shù)PCC、共同出現(xiàn)百分率PC、OI系數(shù)4個指數(shù)進(jìn)行對比分析，篩選適合用于鳥類種間聯(lián)結(jié)分析的聯(lián)結(jié)度檢驗與測度指數(shù)。

由χ2檢驗可知，在18個物種的153個種對中，正負(fù)聯(lián)結(jié)聯(lián)結(jié)比為9∶8，其中6個種對呈現(xiàn)極顯著正聯(lián)結(jié)(P＜0.01)，大山雀與大嘴烏鴉(Corvus macrorhynchus)、黃腰柳鶯(Phylloscopus proregulus)、喜鵲(Pica pica);大嘴烏鴉與黃腰柳鶯、喜鵲;黃腰柳鶯與喜鵲。顯著正聯(lián)結(jié)(0.01＜p＜0.05)有8個種對:大山雀與紅嘴藍(lán)鵲(Urocissa erythrorhyncha)、沼澤山雀(Parus palustris);大嘴烏鴉與紅嘴藍(lán)鵲、沼澤山雀;黃腰柳鶯與紅嘴藍(lán)鵲、沼澤山雀;喜鵲與紅嘴藍(lán)鵲、沼澤山雀。大山雀、大嘴烏鴉、黃腰柳鶯、喜鵲4個物種分別與北紅尾鴝(Phoenicurus auroreus)、黃眉柳鶯(Phylloscopus inornatus)、白眉鹀(Emberiza tristrami)、大斑啄木鳥(Dendrocopos major)、環(huán)頸雉(Phasianus colchicus)、黃喉鹀(Emberiza elegans)、灰頭綠啄木鳥(Picus canus)、山斑鳩(Streptopelia orientalis)、山噪鹛(Garrulax davidi)、星頭啄木鳥(Dendrocopos canicapillus)、銀喉長尾山雀(Aegithalos caudatus)、棕頭鴉雀(Paradoxornis webbianus)12個物種，組成的48個種對呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)(0.01＜P＜0.05)(圖 1)。

點相關(guān)系數(shù) PCC 指數(shù)值可劃分 0≤PCC＜0.3，0.3≤PCC＜0.5，0.5≤PCC＜0.7，PCC≥0.7，－0.3≤PCC＜0，

圖1 全天數(shù)據(jù)的χ2指數(shù)半矩陣Fig.1 Semi-matrix graph ofχ2 value for all-day data

Ochiai系數(shù)［25］:－0.5≤PCC＜－0.3，－0.7≤PCC＜－0.5，－1≤PCC＜－0.7 等 8 個區(qū)間來表現(xiàn)種間聯(lián)結(jié)程度［28］。PCC 為正值時表示正聯(lián)結(jié)，數(shù)值越大聯(lián)結(jié)越強，PCC≥0.7有42個種對，包含χ2檢驗中呈極顯著正聯(lián)結(jié)的6個物種對;0.5≤PCC＜0.7 有 11 個物種對，0.3≤PCC＜0.5 有 10 個物種對，均為不顯著正聯(lián)結(jié);0≤PCC＜0.3 有 18 個種對，其中有8個種對在χ2檢驗中表現(xiàn)出顯著正聯(lián)結(jié)。PCC為負(fù)值時表示負(fù)聯(lián)結(jié)，指標(biāo)絕對值越大負(fù)聯(lián)結(jié)性越強，－0.3≤PCC＜0有58個物種對，其中48個物種對在χ2檢驗中呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系;－0.5≤PCC＜－0.3有11個種對;－0.7≤PCC＜－0.5有3個物種對;這兩個區(qū)間均為不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)?？梢?，PCC指標(biāo)在描述顯著性種對時絕對值偏小，χ2檢驗的顯著聯(lián)結(jié)種對多數(shù)在PCC指標(biāo)絕對值0.3以下，但PCC能準(zhǔn)確的反映物種間的正負(fù)聯(lián)結(jié)性，與χ2檢驗的結(jié)論基本一致(圖2)。

共同出現(xiàn)百分率 PC 指數(shù)值可劃分為 PC＜0.3，0.3≤PC＜0.5，0.5≤PC＜0.7，PC≥0.7，4 個區(qū)間來表現(xiàn)種間聯(lián)結(jié)程度［5］。PC指數(shù)越大正聯(lián)結(jié)越強，PC≥0.7有48個種對，均為正聯(lián)結(jié)關(guān)系，其中有6對χ2檢驗為極顯著正聯(lián)結(jié)，4對為顯著正聯(lián)結(jié);0.5≤PC＜0.7有15個種對，均為正聯(lián)結(jié)種對，其中4個種對χ2檢驗為顯著正聯(lián)結(jié);χ2檢驗為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對PC指標(biāo)均在0.4以下(圖3)。

OI指數(shù)值可劃分為 OI＜0.3，0.3≤OI＜0.5，0.5≤OI＜0.7，OI≥0.7，4 個區(qū)間來表現(xiàn)種間聯(lián)結(jié)程度［29］。OI≥0.7有63個物種對，均為正聯(lián)結(jié)，比同區(qū)間下的PC指標(biāo)多了15個種對，其中6對為極顯著正聯(lián)結(jié)，有8個物種對呈顯著正聯(lián)結(jié)，0.5≤OI＜0.7 有 27 個種對，其中 8 個物種對呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，0.3≤OI＜0.5 有 42 個種對，多數(shù)為負(fù)聯(lián)結(jié)。本研究中OI指標(biāo)表現(xiàn)種間聯(lián)結(jié)時較PC指標(biāo)偏大，不能很好的揭示聯(lián)結(jié)關(guān)系(圖4)。

圖2 全天數(shù)據(jù)的PCC指數(shù)半矩陣Fig.2 Semi-matrix graph of the point correlation coefficients(PCC)for all-day data

圖3 全天數(shù)據(jù)的PC指數(shù)半矩陣Fig.3 Semi-matrix graph of percentage co-occurrence(PC)for all-day data

綜上所述，PCC、OI、PC三種關(guān)聯(lián)度在反映種間聯(lián)結(jié)情況上，OI、PC實質(zhì)上是等效的，其值越高物種對同時出現(xiàn)的機(jī)率越大，但OI指標(biāo)在本研究中數(shù)值過大，不能準(zhǔn)確的反映聯(lián)結(jié)關(guān)系，同時，PCC與PC的結(jié)果與整體常是無偏的［30-31］，即使是在樣方數(shù)較少的情況下，也與總體一致。因此，選擇χ2檢驗、PCC、PC指數(shù)相結(jié)合能充分反映鳥類群落的種間聯(lián)結(jié)。這一結(jié)論與菌物群落的種間聯(lián)結(jié)研究是一致的［11］。

圖4 全天數(shù)據(jù)的OI指數(shù)半矩陣Fig.4 Semi-matrix graph of Ochiai index(OI)for all-day data

2.2 測度時間尺度確定

植物的種間聯(lián)結(jié)性跟樣方大小有較大關(guān)系，種間相互作用有一定的空間范圍，超過一定的界限就不會有相互作用［6］。由于鳥類是活動的，本研究調(diào)查采用林中視能及的以25 m為半徑的圓形樣方組成的樣帶進(jìn)行全天候定位觀測［32］，這里暫且不考慮空間問題，而是針對鳥類的活動性，探討在時間尺度上的種間聯(lián)結(jié)的差異。

2.2.1 日尺度數(shù)據(jù)分析

將4月份觀測的數(shù)據(jù)劃分為全天、上午、下午3個尺度，分別進(jìn)行χ2檢驗、PCC、PC指數(shù)進(jìn)行聯(lián)結(jié)分析，繪出星座圖(圖5)，探討在時間維度上鳥類聯(lián)結(jié)性的變化情況。

χ2檢驗，全天、上、下午共出現(xiàn)18、17、12個種，全天數(shù)據(jù)有62個顯著聯(lián)結(jié)種對，上、下午的顯著聯(lián)結(jié)種對別為33、30個，與大山雀有顯著聯(lián)結(jié)的種對依次是17、16、11個，分別占各時間尺度總體數(shù)量的27%、48%、37%，可見與大山雀有關(guān)的種對在總體數(shù)量中占有很大比例(圖1;圖5a，b)。

PCC指數(shù)，在－0.3≤PCC＜0區(qū)間內(nèi)全天、上、下午分別有58、42、24個種對，全天種對數(shù)將近下午的2倍，與大山雀組成的種對依次分別是12、11、7對，占各時間尺度的21%、26%、29%。當(dāng)PCC≥0.7時，在全天、上、下午的種對數(shù)分別為42、31、13個，全天種對數(shù)將近下午的3倍，與大山雀組成的種對依次分別是3、2、2對，占各時間尺度的7%、6%、15%(圖2;圖5c，d)。

PC指數(shù)，在區(qū)間PC≥0.7上全天、上、下午的種對數(shù)分別是47、36、13個，全天種對數(shù)將近下午的3倍，與大山雀有關(guān)的種對數(shù)依次分別是4、3、2對，占各時間尺度的9%、8%、11%。0≤PC＜0.3區(qū)間內(nèi)全天、上、下午的種對數(shù)分別是73、59、34個，全天種對數(shù)將近下午的2倍，與大山雀有關(guān)的種對依次是11、10、6個，占各時間尺度的 15%、17%、18%(圖 3;圖 5e，f)。

圖5 不同時間尺度的種間聯(lián)結(jié)的星座圖Fig.5 The constellation diagrams of temporal scales

2.2.2月尺度的數(shù)據(jù)分析

由于鳥類的居留、繁殖、遷移等季節(jié)動態(tài)性特征，僅以日尺度上分析種間聯(lián)結(jié)存有不確定性。因而，用月連續(xù)全天調(diào)查數(shù)據(jù)，計算大山雀與4種居留型的PCC月聯(lián)結(jié)頻率。

PCC月聯(lián)結(jié)頻率由正、負(fù)聯(lián)結(jié)月份數(shù)分別除以11(調(diào)查取樣為11個月，2月份數(shù)據(jù)由于春節(jié)原因沒有調(diào)查)來計算，這里假設(shè)留鳥全年12個月均棲息于研究地區(qū)。然而，對于夏候鳥、冬候鳥、旅鳥而言，其在研究地區(qū)的全年活動時間并不是12月，北京地區(qū)夏候鳥、冬候鳥駐留的時間一般分別在3—10月份和10—3月份，旅鳥春、秋季遷徙時停留在北京的時間分別在3—5月份和8—10月份。因此，為了保證PCC月聯(lián)結(jié)頻率可比性，對于夏候鳥，采用駐留期PCC月聯(lián)結(jié)頻率，由正、負(fù)聯(lián)結(jié)月份數(shù)分別除以除以8(北京地區(qū)夏候鳥最長駐留月份數(shù))來計算;對于冬候鳥，采用駐留期PCC月聯(lián)結(jié)頻率，由正、負(fù)聯(lián)結(jié)月份數(shù)分別除以除以6(北京地區(qū)冬候鳥最長駐留月份數(shù))來計算;對于旅鳥，采用停留期PCC月聯(lián)結(jié)頻率，由正、負(fù)聯(lián)結(jié)月份數(shù)分別除以除以6(北京地區(qū)旅鳥最長停留月份數(shù))來計算。

2.3 大山雀與其他物種聯(lián)結(jié)性分析

χ2檢驗顯著性分析可知，大山雀與留鳥的顯著正關(guān)聯(lián)種對共有61個，占所有顯著種對的31%，聯(lián)結(jié)關(guān)系非常密切。進(jìn)一步結(jié)合鳥類的營巢和取食習(xí)性集團(tuán)［15-16］的劃分(附錄2)、生態(tài)位等來分析大山雀與四種居留型鳥類的聯(lián)結(jié)關(guān)系:

2.3.1 大山雀與留鳥物種聯(lián)結(jié)性分析

根據(jù)χ2檢驗、PCC、PC與PCC的月聯(lián)結(jié)頻率(表2)，將大山雀與其他留鳥的聯(lián)結(jié)可劃分成3個聯(lián)結(jié)組5類，正聯(lián)結(jié)組:①大嘴烏鴉、喜鵲、灰喜鵲、紅嘴藍(lán)鵲;正負(fù)均等組:②沼澤山雀(Parus palustris);負(fù)聯(lián)結(jié)較強的組:③銀喉長尾山雀(Aegithalos caudatus)、褐頭山雀，④環(huán)頸雉、山噪鹛(Garrulax davidi)、大斑啄木鳥(Dendrocopos majo r)，⑤灰頭綠啄木鳥(Picus canus)、小嘴烏鴉(Corvus corone)。

(1)大山雀與大嘴烏鴉、喜鵲、灰喜鵲、紅嘴藍(lán)鵲的PCC月聯(lián)結(jié)頻率正聯(lián)結(jié)較高，達(dá)到73%以上(表2)，同時，極顯著以及顯著正聯(lián)結(jié)月份的共同出現(xiàn)比率PC、PCC多大于0.5，說明大山雀與這四種的正聯(lián)結(jié)強度很大。大嘴烏鴉、喜鵲、灰喜鵲、紅嘴藍(lán)鵲均屬于鴉科鳥類，表明大山雀與鴉科鳥類的聯(lián)結(jié)性較高，這四種鳥類屬于林冠樹枝營巢集團(tuán)，大山雀是林冠取食集團(tuán)［16］，大山雀與以上物種在棲息空間上有重疊，同時大山雀、大嘴烏鴉、喜鵲、灰喜鵲、紅嘴藍(lán)鵲均為西山林場的優(yōu)勢鳥類物種［32］，共同遇見率高(附錄1)。

(2)大山雀與沼澤山雀的PCC正負(fù)聯(lián)結(jié)頻率比是1∶1，聯(lián)結(jié)頻率相同，χ2檢驗顯著正聯(lián)結(jié)為4、5、6月份(繁殖期)，PC指標(biāo)均大于0.5;顯著負(fù)聯(lián)結(jié)為3、7、10、11月份。兩物種的棲息生境與取食習(xí)性相近，生態(tài)位重疊度很大［33］，雖然均為洞巢與林冠食蟲集團(tuán)［34］，但兩物種在取食高度，樹冠層取食位置(水平和垂直)，取食樹種、取食食物大小和數(shù)量等方面存在差異，使競爭減少到最低程度［35］，說明是繁殖行為導(dǎo)致了正聯(lián)結(jié)。

(3)大山雀與褐頭山雀、銀喉長尾山雀同科的3個種均為常見種，χ2檢驗顯示種對間整體負(fù)聯(lián)結(jié)強于正聯(lián)結(jié)。三者均為林冠食蟲集團(tuán)，食性和取食行為相似(附錄1，附錄2)，但其PCC月聯(lián)結(jié)頻率負(fù)聯(lián)結(jié)30%—50%之間，其正聯(lián)結(jié)都是9%，種間負(fù)聯(lián)結(jié)強于正聯(lián)結(jié)(表2)，這緣于有相似習(xí)性的山雀類與大山雀在共同分布地區(qū)內(nèi)少見［36］。

(4)大山雀與環(huán)頸雉、山噪鹛、大斑啄木鳥的PCC月聯(lián)結(jié)頻率負(fù)聯(lián)結(jié)均大于50%，正聯(lián)結(jié)小于30%。僅環(huán)頸雉在3月份與大山雀表現(xiàn)出顯著正聯(lián)結(jié)，而其負(fù)聯(lián)結(jié)月份均具有顯著性，同時，聯(lián)結(jié)指標(biāo)顯示負(fù)聯(lián)結(jié)強度較大。環(huán)頸雉屬于灌草叢營巢、地面取食集團(tuán)，與大山雀生態(tài)位重疊度較低［37］;山噪鹛屬于灌草叢營巢、灌叢取食集團(tuán)，大斑啄木鳥洞巢營巢、樹干取食集團(tuán)［16］，兩物種不僅在營巢和取食行為上與大山雀具有差異性，而且僅為林區(qū)落葉闊葉林的常見種［32］，因而，導(dǎo)致環(huán)頸雉，大斑啄木鳥，山噪鹛與大山雀的遇見率低，從而導(dǎo)致它們負(fù)聯(lián)結(jié)。

(5)大山雀與小嘴烏鴉、灰頭綠啄木鳥的PCC月聯(lián)結(jié)頻率正負(fù)聯(lián)結(jié)頻率都低于30%，但負(fù)聯(lián)結(jié)強于正聯(lián)結(jié)，同時兩物種遇見率較低(附錄1)。這是由于大山雀常利用啄木鳥廢巢來筑巢［38-39］;灰頭綠啄木鳥屬于洞巢營巢、樹干取食集團(tuán)［40］，小嘴烏鴉屬于林冠枝干營巢、地面雜食取食集團(tuán)［16］。

表2 大山雀與其他留鳥種間月聯(lián)結(jié)頻率Table 2 The monthly frequency of interspecific associations between Parus major and other residents

2.3.2 大山雀與夏侯鳥物種聯(lián)結(jié)性分析

根據(jù)χ2檢驗、PCC、PC與PCC的月聯(lián)結(jié)頻率(表3)，將大山雀與夏候鳥的聯(lián)結(jié)劃分成3個聯(lián)結(jié)組，正聯(lián)結(jié)組:①四聲杜鵑(Cuculus micropterus);②正負(fù)均較弱的組為白眉姬鹟(Ficedula zanthopygia)、黃腹山雀(Parus venustulus);③負(fù)聯(lián)結(jié)較強的組為黃腰柳鶯、北紅尾鴝(Phoenicurus auroreus)。

表3 大山雀與夏侯鳥種間月聯(lián)結(jié)頻率Table 3 The monthly frequency of interspecific associations between Parus major and summer migrants

(1)大山雀與四聲杜鵑在5—7月份均呈顯著正聯(lián)結(jié)，共同出現(xiàn)百分率PC較高在0.5以上，駐留期PCC月聯(lián)結(jié)頻率正聯(lián)結(jié)38%，由于四聲杜鵑營巢屬于巢寄生性，灰喜鵲的巢穴是四聲杜鵑的常見寄居的巢穴［41］，兩物種生態(tài)位重疊值較高［26］，從而導(dǎo)致兩物種的正聯(lián)結(jié)。

(2)白眉姬鹟、黃腹山雀調(diào)查中僅5—7月份才有發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)致PCC月聯(lián)結(jié)頻率正負(fù)聯(lián)結(jié)均小于30%，駐留期PCC月聯(lián)結(jié)頻率負(fù)聯(lián)結(jié)25%，但整體負(fù)聯(lián)結(jié)較強，這是由于白眉姬鹟屬于灌叢取食集團(tuán)(附錄2)，其在取食高度上白眉姬鹟在0—5 m的范圍，大山雀大于15 m的范圍［16］;大山雀與黃腹山雀是同科物種，在筑巢和取食行為上均有相似性，但兩物種存在垂直代替現(xiàn)象［36］，呈現(xiàn)負(fù)聯(lián)結(jié)。

(3)大山雀與黃腰柳鶯、北紅尾鴝PCC月聯(lián)結(jié)頻率負(fù)聯(lián)結(jié)在30%—50%之間，正聯(lián)結(jié)小于30%，負(fù)聯(lián)結(jié)強于正聯(lián)結(jié)，黃腰柳鶯1、4、5、7—11月份均有出現(xiàn)，1月份為負(fù)聯(lián)結(jié)，雖不具顯著性，但其PCC絕對值較高，說明大山雀與黃腰柳鶯的負(fù)聯(lián)結(jié)較強，其在1、11月份出現(xiàn)可能是由于氣候變暖，城市熱島效應(yīng)使得一部分黃腰柳鶯居留型發(fā)生變化，對其的探討還有待研究，黃腰柳鶯也為林冠層取食集團(tuán)(附錄2)，駐留期PCC月聯(lián)結(jié)頻率負(fù)聯(lián)結(jié)達(dá)到63%，與大山雀存在垂直代替現(xiàn)象［36］，表明兩物種競爭關(guān)系明顯。大山雀與北紅尾鴝多數(shù)月份呈負(fù)聯(lián)結(jié)，其駐留期PCC月聯(lián)結(jié)頻率負(fù)聯(lián)結(jié)較高，大山雀與北紅尾鴝食性有部分重疊(附錄1)，雖然為林冠取食、洞巢集團(tuán)(附錄2)，但駐留期PCC月聯(lián)結(jié)頻率負(fù)聯(lián)結(jié)大于正聯(lián)結(jié)，是由于北紅尾鴝營巢喜于在人類的活動場所［42］，西山地區(qū)靠近北京市區(qū)，為北紅尾鴝選擇理想巢址提供便利。

2.3.3 大山雀與冬侯鳥物種聯(lián)結(jié)性分析

根據(jù)χ2檢驗、PCC、PC與PCC的月聯(lián)結(jié)頻率(表4)，大山雀與冬侯鳥劃分成2個聯(lián)結(jié)組:①正負(fù)聯(lián)結(jié)均較弱組為大山雀與棕眉山巖鷚(Prunella montanella);②負(fù)聯(lián)結(jié)組為斑鶇(Turdus naumanni)、田鹀(Emberiza rustica)、小鹀(Emberiza pusilla)、黃眉鹀(Emberiza chrysophrys)。

(1)大山雀與巖鷚科棕眉山巖鷚的正負(fù)聯(lián)結(jié)均較弱，駐留期PCC月聯(lián)結(jié)頻率正負(fù)聯(lián)結(jié)分別為17%、33%，PC為0.24—0.25;其在1月份與大山雀表現(xiàn)為不顯著正聯(lián)結(jié)，且PC指標(biāo)較小;3、12月份為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，棕眉山巖鷚為地面屬于取食集團(tuán)［43］，與大山雀在習(xí)性上有較大差異。

(2)大山雀與鶇科的斑鶇、鹀科多種鳥類呈明顯的負(fù)聯(lián)結(jié)，駐留期PCC月聯(lián)結(jié)頻率負(fù)聯(lián)結(jié)為17%—50%，正聯(lián)結(jié)為0，PC為0.19—0.24;斑鶇屬地面取食集團(tuán)(附錄2)，鹀類屬于地面取食集團(tuán)［43］，且與大山雀在習(xí)性上有較大差異。

表4 大山雀與冬侯鳥種間月聯(lián)結(jié)頻率Table 4 The monthly frequency of interspecific associations between Parus major and winter migrants

2.3.4 大山雀與旅鳥物種聯(lián)結(jié)性分析

與大山雀有顯著正聯(lián)結(jié)關(guān)系的旅鳥2種，根據(jù)χ2檢驗、PCC、PC指數(shù)、停留期PCC月聯(lián)結(jié)頻率(表5)，可劃分成2個聯(lián)結(jié)組，①正負(fù)聯(lián)結(jié)均較弱組為大山雀與褐柳鶯;②負(fù)聯(lián)結(jié)較強組為大山雀與黃眉柳鶯。

表5 大山雀與旅鳥種間月聯(lián)結(jié)頻率Table 5 The monthly frequency of interspecific associations between Parus major and migratory birds

(1)大山雀與褐柳鶯正負(fù)聯(lián)結(jié)均較弱，停留期PCC月聯(lián)結(jié)頻率正負(fù)聯(lián)結(jié)相同，5月、11月為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，8月為不顯著正聯(lián)結(jié)、10月為顯著正聯(lián)結(jié)。雖然同為林冠食蟲集團(tuán)，由于其體重、嘴峰、跗跖都有明顯差異，使得在植物群落停息的水平位置和取食數(shù)量、大小上也有差別，說明對資源的再次分割導(dǎo)致了這種聯(lián)結(jié)關(guān)系。

(2)大山雀與黃眉柳鶯負(fù)聯(lián)結(jié)較強，4—5、8、10—11月PC指標(biāo)均小于0.5，點相關(guān)系數(shù)PCC在8月份中為－0.61，停留期PCC月聯(lián)結(jié)頻率負(fù)聯(lián)結(jié)83.3%，雖然2種同屬林冠取食集團(tuán)(附錄2)，但二者存在垂直代替現(xiàn)象［36］。

3 結(jié)論

3.1 鳥類群落種間聯(lián)結(jié)度的測度

用固定樣帶法月連續(xù)全天定位調(diào)查，引入2×2列聯(lián)表以日尺度的定性數(shù)據(jù)檢驗與測度聯(lián)結(jié)度，與月尺度的聯(lián)結(jié)頻率結(jié)合起來，分析鳥類群落的種間聯(lián)結(jié)是可行的，因而，鳥類群落的種間聯(lián)結(jié)具有時間與空間尺度的雙重屬性。

3.2 以大山雀為“目標(biāo)種”的月尺度種間聯(lián)結(jié)

大山雀與留鳥、夏候鳥、冬候鳥、旅鳥等不同居留型的聯(lián)結(jié)關(guān)系，隨著種數(shù)的減少，顯著聯(lián)結(jié)種對、聯(lián)結(jié)度、聯(lián)結(jié)復(fù)雜程度呈遞減趨勢;留鳥與夏候鳥之間通過PCC月聯(lián)結(jié)頻率正負(fù)均較弱的山雀科聯(lián)系著，夏候鳥與冬候鳥之間通過PCC月聯(lián)結(jié)頻率呈負(fù)聯(lián)結(jié)的鶇科而聯(lián)系著，夏候鳥與旅鳥之間通過PCC月聯(lián)結(jié)頻率呈負(fù)聯(lián)結(jié)的鶯科而聯(lián)系著。

3.2.1 大山雀與留鳥的種間聯(lián)結(jié)

大山雀與留鳥的聯(lián)結(jié)關(guān)系可劃分為正聯(lián)結(jié)組、正負(fù)聯(lián)結(jié)均等且較弱組、負(fù)聯(lián)結(jié)組。大山雀與生態(tài)位有部分重疊的鴉科鳥類呈明顯的正聯(lián)結(jié)，如大嘴烏鴉、灰喜鵲、喜鵲、紅嘴藍(lán)鵲等，PCC月聯(lián)結(jié)頻率正聯(lián)結(jié)為70%—90%，PC為0.25—0.98;大山雀與同科鳥類的由正負(fù)均等趨向于負(fù)聯(lián)結(jié)，如沼澤山雀、銀喉長尾山雀、褐頭山雀等，PCC月聯(lián)結(jié)頻率正聯(lián)結(jié)為9%—36%、負(fù)聯(lián)結(jié)為36%—45%，PC為0.2—0.98;大山雀與體型較大環(huán)頸雉、啄木鳥、山噪鹛、小嘴烏鴉等鳥類呈負(fù)聯(lián)結(jié)，PCC月聯(lián)結(jié)頻率正聯(lián)結(jié)為9%—27%、負(fù)聯(lián)結(jié)為27%—73%，PC 為 0.2—0.78。

3.2.2 大山雀與夏候鳥的種間聯(lián)結(jié)

大山雀與夏候鳥的聯(lián)結(jié)關(guān)系可劃分為正聯(lián)結(jié)組、正負(fù)聯(lián)結(jié)均較弱組、負(fù)聯(lián)結(jié)組。大山雀與杜鵑科四聲杜鵑呈正聯(lián)結(jié)，駐留期PCC月聯(lián)結(jié)頻率正聯(lián)結(jié)為38%，PC為 0.59—0.78;大山雀與同科的黃腹山雀、鹟科的白眉姬鹟等的正負(fù)聯(lián)結(jié)均較弱，駐留期PCC月聯(lián)結(jié)頻率正聯(lián)結(jié)均為13%，負(fù)聯(lián)結(jié)均為25%，PC為0.2—0.78;大山雀與鶯科的黃腰柳鶯、鶇科的北紅尾鴝等呈負(fù)聯(lián)結(jié)，駐留期PCC月聯(lián)結(jié)頻率正聯(lián)結(jié)為9—27%，負(fù)聯(lián)結(jié)頻率較高均為 63%，PC 為 0.2—0.98。

3.2.3 大山雀與冬候鳥的種間聯(lián)結(jié)

大山雀與巖鷚科棕眉山巖鷚的正負(fù)聯(lián)結(jié)均較弱，駐留期PCC月聯(lián)結(jié)頻率正負(fù)聯(lián)結(jié)分別為17%、33%，PC為0.24—0.25;大山雀與鶇科的斑鶇、鹀科多種鳥類呈明顯的負(fù)聯(lián)結(jié)，駐留期PCC月聯(lián)結(jié)頻率負(fù)聯(lián)結(jié)為17—50%，正聯(lián)結(jié)為 0，PC 為 0.19—0.24。

3.2.4 大山雀與旅鳥的種間聯(lián)結(jié)

大山雀與柳鶯科鳥類的月尺度聯(lián)結(jié)由正負(fù)聯(lián)結(jié)均較弱到明顯的負(fù)聯(lián)結(jié)，停留期PCC月聯(lián)結(jié)頻率，褐柳鶯正負(fù)聯(lián)結(jié)均為33%，黃眉柳鶯負(fù)聯(lián)結(jié)為83%;PC為0.2—0.59。

3.3 鳥類群落種間聯(lián)結(jié)度的生態(tài)機(jī)制

植物群落的種間聯(lián)結(jié)度的測度是空間結(jié)構(gòu)與格局的表征，而鳥類群落的種間聯(lián)結(jié)度不僅是鳥類群落時空結(jié)構(gòu)與格局的表征，而且反映了鳥類群落的動態(tài)性。鳥類群落的種間聯(lián)結(jié)對棲息的植物群落具有依賴性與關(guān)聯(lián)性，只有將植物、鳥類、昆蟲等組成的生物群落統(tǒng)一起來，才能更好地揭示其種間聯(lián)結(jié)的生態(tài)機(jī)制，這有待深入研究。

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附錄1 北京靜福寺鳥類調(diào)查名錄Appendix1 Bird survey list at Jingfu Temple，Beijing

續(xù)表

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附錄2 鳥類營巢及取食集團(tuán)劃分Appendix 2 Divisions of the avian nesting and foraging guilds

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