王秀梅，臧連生，林寶慶，楊 軍，陳 鵬，阮長(zhǎng)春，*

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生物防治研究所/天敵昆蟲(chóng)應(yīng)用技術(shù)工程中心，長(zhǎng)春 130118;2.吉林向海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，向海 134215)

榆紫葉甲(Ambrostoma quadriimopressum Motschulsky)屬鞘翅目，葉甲科，主要分布于我國(guó)的內(nèi)蒙古、東北地區(qū)、貴州省及俄羅斯的西伯利亞。其食性專(zhuān)一，主要危害家榆、黃榆和春榆，取食榆樹(shù)芽苞、葉片，常將葉片吃光，連年為害，使樹(shù)勢(shì)衰弱并引起其他病蟲(chóng)危害［1-2］。近年，我國(guó)森防工作者對(duì)榆紫葉甲防治進(jìn)行相關(guān)研究，但效果均不明顯，多數(shù)研究屬于初步探索階段［3］。

榆紫葉甲赤眼蜂(Asynacta ambrostomae Liao)屬膜翅目赤眼蜂科(Trichogramma Westwood)異赤眼蜂屬(Asynacta Forster)，榆紫葉甲卵寄生性天敵。該蜂是20世紀(jì)70年代初，由夏禮煌采集，廖定熹先生鑒定命名的新種［4］。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于榆紫葉甲赤眼蜂的相關(guān)研究?jī)H見(jiàn)一篇報(bào)道［5］。近年，作者通過(guò)對(duì)其生物學(xué)特性進(jìn)行初步研究的基礎(chǔ)上發(fā)現(xiàn)，榆紫葉甲赤眼蜂具有較強(qiáng)的繁殖及寄生能力，是榆樹(shù)天然林中較重要天敵昆蟲(chóng)種類(lèi)，對(duì)控制榆紫葉甲發(fā)生具有重要作用，在生物防治上具有一定的利用前景。因此，明確該蜂的自然發(fā)生及相關(guān)生態(tài)學(xué)、繁殖生物學(xué)特性，將為榆紫葉甲的生物防治提供參考。

生命表的計(jì)算為昆蟲(chóng)種群特征的解析提供了有力的科學(xué)分析工具［6-7］，自從Morris和Watt［8-9］等人將生命表技術(shù)引入昆蟲(chóng)自然種群數(shù)量變動(dòng)的研究中以來(lái)，生命表方法已成為昆蟲(chóng)種群系統(tǒng)的研究基礎(chǔ)，用以分析種群動(dòng)態(tài)規(guī)律，本文組建了榆紫葉甲赤眼蜂不同營(yíng)養(yǎng)條件下的實(shí)驗(yàn)種群生命表，并對(duì)其種群特征及變化規(guī)律進(jìn)行分析。

1 材料與方法

1.1 供試材料

榆紫葉甲赤眼蜂采自吉林省向海國(guó)家自然保護(hù)區(qū)榆樹(shù)天然林。將已被榆紫葉甲赤眼蜂寄生的榆紫葉甲卵帶回實(shí)驗(yàn)室①與未被寄生卵相比，寄生卵為黑卵，且卵表面不具光澤，置于指形管中，在昆蟲(chóng)飼養(yǎng)室內(nèi)發(fā)育，成蜂羽化后移入指形管中備用。

榆紫葉甲產(chǎn)卵期采集成蟲(chóng)帶回昆蟲(chóng)飼養(yǎng)室內(nèi)，每日提供足量新鮮榆樹(shù)葉飼喂，收集新鮮榆紫葉甲卵備用。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 自然寄生率調(diào)查

2011—2012年，榆紫葉甲產(chǎn)卵期，定期定點(diǎn)在吉林省向海自然保護(hù)區(qū)榆樹(shù)天然林中采集榆紫葉甲卵，帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，置于實(shí)驗(yàn)條件下培養(yǎng)發(fā)育，統(tǒng)計(jì)寄生卵粒數(shù)。實(shí)驗(yàn)林地約10 hm2，每次調(diào)查點(diǎn)為10個(gè)，采集總卵粒數(shù)不少于1500粒，調(diào)查間隔期為20 d。

1.2.2 單卵蜂數(shù)及自然性比調(diào)查

榆紫葉甲發(fā)生季節(jié)，在向海榆樹(shù)天然林中采集榆紫葉甲卵帶回實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)3 d，挑選寄生卵，剝離單卵于指形管中，將指形管放置在昆蟲(chóng)飼養(yǎng)室中發(fā)育至其羽化，統(tǒng)計(jì)單卵蜂數(shù)及自然出蜂的雌雄性比。

1.2.3 雌蜂生殖方式

采集被榆紫葉甲赤眼蜂寄生的榆紫葉甲卵，單卵放入指形管中，在實(shí)驗(yàn)室中培養(yǎng)，待羽化后選取每粒寄主卵內(nèi)僅一頭雌蜂的寄生蜂60頭(保證為交配)，分別置于指形管內(nèi)，并進(jìn)行如下處理:1)取30管單頭雌蜂，每管引入剛羽化的雄蜂1頭，觀察其交尾，每管接入60粒榆紫葉甲卵;2)取30管單頭雌蜂，每管接入60頭榆紫葉甲卵。暗室接蜂24 h后移走母蜂，分別將卵粒繼續(xù)培養(yǎng)至卵發(fā)育，待羽化后，統(tǒng)計(jì)寄生率及子蜂雌雄比。

1.2.4 成蜂補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)其實(shí)驗(yàn)種群的影響

將當(dāng)日羽化的1對(duì)榆紫葉甲赤眼蜂(♀∶♂=1∶1)與60粒新鮮榆紫葉甲卵組合接入指形管(直徑×高=2cm×10cm)中，并對(duì)成蜂進(jìn)行補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，具體方式為:將0.3 mL營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)滴至長(zhǎng)方形濾紙片(長(zhǎng)×寬=1cm×2cm)上，將濾紙片黏貼到指形管內(nèi)管壁，所添加營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分別為20%蜂蜜水、20%蔗糖水、清水及不補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)(CK)，將上述4組處理置于暗室接蜂，條件為:T=(25±1)℃，相對(duì)濕度RH(65±5)%，每24 h取出寄主卵，并重新更換新鮮寄主卵60粒，直至雌蜂死亡。取出的卵粒移至試驗(yàn)條件下發(fā)育。每處理重復(fù)13次，統(tǒng)計(jì)雌雄蜂壽命、產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵期和羽化子蜂數(shù)等。

上述所有實(shí)驗(yàn)均在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生物防治研究所昆蟲(chóng)飼養(yǎng)室中進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)條件為:溫度T=(25±1)℃，相對(duì)濕度 RH(65±5)%，光照 L ∶D=14∶10。

1.3 生命表參數(shù)計(jì)算方法

生命表中參數(shù)的計(jì)算公式如下:凈增殖率 R0=∑lxmx;平均世代周期 T=∑lxmxx/R0;內(nèi)稟增長(zhǎng)率 rm=ln R0/T;周限增長(zhǎng)率K=erm;種群加倍時(shí)間t=ln2/rm。式中x為按年齡劃分的單位時(shí)間間距，lx表示任一個(gè)體在x期間的存活率，mx表示在x期間平均每雌產(chǎn)雌數(shù)［10］。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

本文試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用 DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)及Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行處理、分析，方差分析均采用Tukey多重比較法［11］。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物學(xué)特性

2.1.1 自然寄生率調(diào)查

2011—2012年，連續(xù)兩年對(duì)吉林省向海自然保護(hù)區(qū)天然林榆紫葉甲赤眼蜂自然發(fā)生率調(diào)查，在榆紫葉甲產(chǎn)卵期，每年在榆樹(shù)林地中進(jìn)行4次調(diào)查，得出該蜂的發(fā)生動(dòng)態(tài)見(jiàn)圖1。由圖1可知，兩個(gè)年度相同時(shí)期該蜂的自然寄生率間沒(méi)有明顯差異;且榆紫葉甲赤眼蜂自然發(fā)生率及趨勢(shì)相似。在榆紫葉甲卵始盛期，該蜂寄生率均為33%左右，達(dá)盛末期時(shí)，該蜂自然寄生率最高達(dá)到89.22%。

2.1.2 單卵蜂數(shù)及自然性比

對(duì)榆紫葉甲赤眼蜂林間自然性比及單卵蜂數(shù)調(diào)查，結(jié)果見(jiàn)表1，由表可知該寄生蜂在榆紫葉甲卵內(nèi)一次完整的產(chǎn)卵寄生所繁殖的后代中，子蜂數(shù)量為1—5頭，以2—3頭為主，極少數(shù)可達(dá)6頭，雌蜂總體個(gè)數(shù)顯著多于雄蜂，平均單卵蜂數(shù)為2.92頭，林間平均自然雌雄性比為3.64∶1，雌蜂個(gè)數(shù)顯著多于雄蜂;雌雄蜂平均個(gè)體大小分別為1.13mm和0.94mm，雌蜂個(gè)體顯著大于雄蜂。

圖1 不同年份榆紫葉甲赤眼蜂林間自然寄生率調(diào)查Fig.1 Natural parasitic rate of Asynacta ambrostomae at different years

表1 榆紫葉甲赤眼蜂單卵蜂數(shù)、性比及個(gè)體大小Table 1 The number of wasp per host egg，sex ratio and body length of Asynacta ambrosto mae

2.1.3 生殖方式

實(shí)驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表2，交配與否對(duì)雌蜂壽命及產(chǎn)卵沒(méi)有顯著影響，榆紫葉甲赤眼蜂兩性生殖子蜂性比為3.64∶1，同時(shí)，也可以實(shí)現(xiàn)孤雌生殖，孤雌生殖所產(chǎn)子蜂均為雄蜂，且孤雌生殖的寄生成功率(產(chǎn)卵寄生的小蜂數(shù)/接蜂數(shù))及羽化蜂數(shù)與兩性生殖方式?jīng)]有顯著變化，說(shuō)明孤雌生殖可能是榆紫葉甲赤眼蜂在沒(méi)有雄峰條件下的一種被迫繁殖行為。

表2 交配對(duì)榆紫葉甲赤眼蜂雌蜂繁殖的影響Table 2 Effect of mating on fecundity of female Asynacta ambrostomae

2.1.4 成蜂補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)成蜂壽命的影響

成蜂補(bǔ)充不同的營(yíng)養(yǎng)對(duì)成蜂生命具有顯著影響(圖2)。成蜂補(bǔ)充4種營(yíng)養(yǎng)，榆紫葉甲赤眼蜂雌蜂壽命間具有顯著差異(F3，48=34.11，P＜0.0001)，其中補(bǔ)充20%蜂蜜水和20%蔗糖可明顯增加雌蜂壽命，平均壽命分別為15.38 d和9.23 d，顯著高于對(duì)照組的3 d;與對(duì)照相比，補(bǔ)充清水對(duì)雌蜂壽命沒(méi)有顯著影響。補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)雄蟲(chóng)壽命的趨勢(shì)與雌蟲(chóng)完全相同(F3，48=16.08，P＜0.0001)，其中補(bǔ)充20%蜂蜜水和20%蔗糖水雄蜂平均壽命分別為 10.63 d和 6.5 d，均顯著高于對(duì)照組(2.8 d)。

成蜂補(bǔ)充相同營(yíng)養(yǎng)，對(duì)榆紫葉甲赤眼蜂雌雄蜂壽命影響不盡相同，具體結(jié)果如圖2。補(bǔ)充蜂蜜水和蔗糖水組雌蟲(chóng)壽命略高于雄蟲(chóng)，但兩者間無(wú)顯著差異，清水組與對(duì)照組雌蟲(chóng)壽命均顯著高于雄蟲(chóng)壽命。

2.1.5 成蜂補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)雌蜂繁殖力的影響

由表3可知，補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)后各處理間榆紫葉甲赤眼蜂單雌日平均產(chǎn)卵量沒(méi)有顯著性差異，補(bǔ)充20%蜂蜜水該蜂產(chǎn)卵歷期和總產(chǎn)卵量明顯高于其他處理組。此外，補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)榆紫葉甲赤眼蜂雌蜂日產(chǎn)卵量影響結(jié)果見(jiàn)圖3，由圖可知，各處理間逐日產(chǎn)卵量沒(méi)有顯著性差異，且趨勢(shì)相同，雌蜂產(chǎn)卵主要集中在第1天，結(jié)合表3的結(jié)果，可以初步推斷，榆紫葉甲赤眼蜂屬于卵熟型寄生蜂。但該結(jié)論的得出還需要相關(guān)取食實(shí)驗(yàn)的進(jìn)一步佐證。

2.2 補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)榆紫葉甲赤眼蜂生命表參數(shù)的影響

2.2.1 組建榆紫葉甲赤眼蜂實(shí)驗(yàn)種群生殖力表

通過(guò)對(duì)榆紫葉甲赤眼蜂成蜂補(bǔ)充不同營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，室內(nèi)繁殖，將記錄所得的數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)處理，組建了榆紫葉甲赤眼蜂實(shí)驗(yàn)種群生殖力表，本文僅以補(bǔ)充20%蜂蜜水的生殖力表為例，如表4。

圖2 補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)成蜂壽命的影響Fig.2 Effect of different nutrition on Average longevity of adult Asynacta ambrostomae

表3 補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)成蜂繁殖的影響Table 3 Effect of different nutrition on fecundity of adult Asynacta ambrostomae

2.2.2 榆紫葉甲赤眼蜂實(shí)驗(yàn)種群生命表參數(shù)

根據(jù)所得實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，參數(shù)計(jì)算參照徐汝梅的方法［12］，求出成蜂補(bǔ)充不同營(yíng)養(yǎng)榆紫葉甲赤眼蜂生命表參數(shù)(表5)。凈生殖力R0是表征昆蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)的重要參數(shù)，能敏感地反映出各種因素對(duì)種群的綜合影響［13-16］。通過(guò)分析凈生殖力R0值來(lái)看，各處理組R0值均大于對(duì)照組(44.50)，其中補(bǔ)充蜂蜜水(74.42)時(shí)最大，其次為蔗糖水(65.27)和清水(56.77)。種群加倍時(shí)間t在補(bǔ)充 20%蜂蜜水時(shí)最短(2.10)，對(duì)照組最長(zhǎng)(2.39)。以上種群參數(shù)表明，成蜂補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)后的種群生殖力有所提高。

圖3 補(bǔ)充不同營(yíng)養(yǎng)的榆紫葉甲赤眼蜂的逐日產(chǎn)卵量Fig.3 Daily number of parasitized eggs of from Asynacta ambrostomae on different nutritional resources

表4 榆紫葉甲赤眼蜂實(shí)驗(yàn)種群生殖力表Table 4 Laboratory population fecundity of Asynacta ambrostomae

續(xù)表

表5 不同營(yíng)養(yǎng)對(duì)榆紫葉甲赤眼蜂生殖力參數(shù)的比較Table 5 Comparison of fecundity parameters of Asynacta ambrostomae on different nutrition

3 結(jié)論與討論

榆紫葉甲是榆樹(shù)林中專(zhuān)屬性害蟲(chóng)，繁殖能力強(qiáng)，單雌年產(chǎn)卵量可達(dá)8000粒。一旦發(fā)生對(duì)榆樹(shù)特別是純林的危害十分嚴(yán)重。當(dāng)前，榆紫葉甲的防治多采用物理防治和化學(xué)防治，但效果均不明顯，因此，篩選榆紫葉甲天敵昆蟲(chóng)，探索榆紫葉甲生物防治技術(shù)及方法將為有效防治榆紫葉甲提供可能。但是到目前為止，已發(fā)現(xiàn)的榆紫葉甲卵天敵昆蟲(chóng)種類(lèi)包括跳小蜂、異色瓢蟲(chóng)和擬花螢等均未在榆紫葉甲防治中發(fā)揮作用［17］。榆紫葉甲赤眼蜂雖已于20世紀(jì)80年代初已被發(fā)現(xiàn)鑒定，但未被系統(tǒng)研究應(yīng)用。作者通過(guò)對(duì)榆紫葉甲赤眼蜂的初步研究發(fā)現(xiàn)，該蜂具備優(yōu)良寄生蜂的特性，表現(xiàn)在:(1)雌蜂選擇榆紫葉甲卵作為寄主，寄主專(zhuān)化性強(qiáng)，通過(guò)室內(nèi)安全評(píng)估，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)該蜂對(duì)其他生物造成危險(xiǎn);(2)該蜂產(chǎn)卵能力強(qiáng)，雌蜂比例較大，有利于寄生蜂的大量生產(chǎn)和對(duì)害蟲(chóng)的控制;(3)發(fā)育歷期短，世代數(shù)多，這很大程度上提高了該蜂對(duì)榆紫葉甲卵的控制效能。因此，該蜂具有進(jìn)一步開(kāi)發(fā)利用的價(jià)值。

本研究所觀察的榆紫葉甲赤眼蜂繁殖能力、單卵蜂數(shù)與余恩裕等的報(bào)道相似，產(chǎn)卵期及平均壽命略低于余恩裕等研究結(jié)果，產(chǎn)生這種偏差可能與研究人員所設(shè)定的實(shí)驗(yàn)條件不同有關(guān)。目前作者僅對(duì)該寄生蜂的基礎(chǔ)生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性進(jìn)行研究，自然寄生率僅以吉林省向海自然保護(hù)區(qū)榆樹(shù)天然林為例，為了有效利用該天敵昆蟲(chóng)，今后還需要深入開(kāi)展研究，包括二類(lèi)寄主的調(diào)查，繁蜂替代寄主的篩選，蜂種的擴(kuò)繁、貯藏、釋放方法及調(diào)查不同地區(qū)、不同林型該蜂的自然寄生率，在我國(guó)的適生區(qū)域的評(píng)估，成蜂在林間的擴(kuò)散機(jī)制和速度，林間放蜂技術(shù)和林間防治效果的研究等。

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