周福才 ，顧愛祥，楊益眾，周桂生，胡其靖，任 佳

(1.揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院，揚(yáng)州 225009;2.揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，揚(yáng)州 225009)

轉(zhuǎn)基因棉花的種植在有效控制了棉鈴蟲等靶標(biāo)害蟲危害的同時(shí)，對非靶標(biāo)昆蟲，特別是對天敵昆蟲也會(huì)產(chǎn)生明顯的影響，因此轉(zhuǎn)基因棉花的生態(tài)安全性受到國內(nèi)外眾多專家越來越多的關(guān)注［1］。轉(zhuǎn)基因棉花對天敵昆蟲的影響通常表現(xiàn)為直接作用和間接作用。直接作用指天敵昆蟲取食轉(zhuǎn)基因棉花上的昆蟲后，毒蛋白隨著食物鏈的傳遞，在天敵昆蟲體內(nèi)積累，這些積累的毒蛋白可能會(huì)直接影響天敵昆蟲［2］;間接作用是指轉(zhuǎn)基因棉花表達(dá)的Bt毒蛋白對天敵昆蟲獵物的影響，轉(zhuǎn)基因棉花通過影響獵物的種群數(shù)量和質(zhì)量，從而間接地影響天敵種群［3］。

轉(zhuǎn)基因抗蟲植物的種植不僅要求對靶標(biāo)害蟲具有良好的控制作用，而且還要求對天敵昆蟲具有良好的協(xié)調(diào)性共存。轉(zhuǎn)基因植物可能通過降低靶標(biāo)害蟲的種群數(shù)量而使其天敵昆蟲種群數(shù)量減少，但由于殺蟲劑使用量和使用次數(shù)的減少，又促進(jìn)了非靶標(biāo)害蟲及其天敵種群的增加［4-6］。盡管多數(shù)室內(nèi)生測研究表明，以轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲植物上的靶標(biāo)害蟲或非靶標(biāo)害蟲為食的捕食性天敵，其個(gè)體發(fā)育、生殖、捕食行為等均未受到不良影響［7-8］，但也有研究表明，以此類害蟲為獵物的捕食性昆蟲卻受到了不良影響［9-10］。因此，研究轉(zhuǎn)基因抗蟲植物和害蟲、天敵之間的關(guān)系是其生態(tài)安全性評價(jià)的焦點(diǎn)之一。

天敵昆蟲是調(diào)節(jié)害蟲種群的重要因子。作為棉田生態(tài)系統(tǒng)中的重要天敵昆蟲，龜紋瓢蟲Propylea japonica曾被用來成功地防治棉蚜［11］，但轉(zhuǎn)Bt基因棉花對龜紋瓢蟲捕食非靶害蟲煙粉虱會(huì)產(chǎn)生什么影響?這一問題尚未見系統(tǒng)研究的報(bào)道。本文通過3種轉(zhuǎn)Bt基因棉田中龜紋瓢蟲對煙粉虱Bemisia tabaci的捕食作用的研究，探討轉(zhuǎn)基因棉花對煙粉虱捕食性天敵龜紋瓢蟲的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

棉花品種 國抗12(文中簡稱為 GK12，轉(zhuǎn) Bt基因棉)、33B(轉(zhuǎn) Bt基因棉)、SGK321(轉(zhuǎn) Bt+CpTI基因棉);泗棉3號(文中簡稱為SM3)、33、石遠(yuǎn)321(文中簡稱為SY321)分別為GK12、33B和SGK321對應(yīng)的常規(guī)棉親本。上述棉花種子均由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植保所提供。在揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院試驗(yàn)田種植。棉花常規(guī)管理，整個(gè)生育期不施用任何化學(xué)殺蟲劑。

天敵昆蟲 龜紋瓢蟲采自揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院試驗(yàn)田，在實(shí)驗(yàn)室中用黃瓜煙粉虱飼養(yǎng)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 龜紋瓢蟲對不同類型棉花及煙粉虱的嗅覺反應(yīng)測定

利用Y形嗅覺儀測定。分別取棉花葉片(長×寬=1cm×1cm)、煙粉虱若蟲(3齡，1頭)、蜜露(1μL，滴在parafilm膜上)、蛻(1個(gè))等幾種物質(zhì)作為嗅源。將嗅源物質(zhì)放入嗅覺儀的一臂，另一臂空白作對照。試驗(yàn)在25℃左右，RH 80%左右的室內(nèi)進(jìn)行，在嗅覺儀上方0.5 m處放置1盞40W日光燈提供均勻光照。嗅覺儀臂端氣體流量設(shè)定為300 mL/min，每頭龜紋瓢蟲作為1個(gè)處理，5 min內(nèi)進(jìn)入臂端者記為反應(yīng)，沒有進(jìn)入臂端者記為不反應(yīng)。每測5頭將方向?qū)Q一下，以免光線不均勻而造成影響，并將測試區(qū)域先用無水乙醇擦拭，然后用蒸餾水擦拭，之后重新放入上述供試樣品。每頭龜紋瓢蟲只受試1次，每個(gè)處理測定20頭瓢蟲。試驗(yàn)前用空氣吹洗嗅覺儀10—20min。

1.2.2 龜紋瓢蟲對不同類型棉花上煙粉虱的視覺反應(yīng)測定

參照周福才方法［12］。在直徑15cm的培養(yǎng)皿中放入一張濕濾紙，將棉花葉片、煙粉虱若蟲、蜜露、蛻(樣品量同1.2.1)等幾種供試物質(zhì)一起隨機(jī)放在濾紙四周，用透明度較好的保鮮膜將放在濕濾紙上的這些物質(zhì)覆蓋嚴(yán)密，以確保揮發(fā)性物質(zhì)不揮發(fā)到培養(yǎng)皿中。在培養(yǎng)皿中間引入龜紋瓢蟲5頭，蓋上培養(yǎng)皿上蓋，30 min后觀察不同供試物質(zhì)上龜紋瓢蟲成蟲數(shù)量。1個(gè)培養(yǎng)皿作為1個(gè)處理，試驗(yàn)重復(fù)4次。

1.2.3 對龜紋瓢蟲生長發(fā)育的影響

用直徑9cm的培養(yǎng)皿飼養(yǎng)龜紋瓢蟲。培養(yǎng)皿底部鋪一層濕濾紙，分別將轉(zhuǎn)基因棉花GK12、33B、SGK321及其對應(yīng)常規(guī)棉花SM3、33、SY321切成直徑9cm的圓形放在培養(yǎng)皿中，棉花葉片上保留200頭左右的煙粉虱高齡若蟲作為龜紋瓢蟲的食料，棉花葉片每天更換1次。每只培養(yǎng)皿接龜紋瓢蟲成蟲1對，分別收集以不同品種棉花為食料的瓢蟲第1天產(chǎn)的卵，每處理收集卵60粒。將上述卵移入放有對應(yīng)棉花葉片的培養(yǎng)皿中至卵孵化，計(jì)卵發(fā)育歷期。將剛孵化的幼蟲單頭接入放有對應(yīng)棉花葉片的培養(yǎng)皿中，葉片上保留200頭左右的煙粉虱高齡若蟲，棉花葉片每天更換1次，觀察龜紋瓢蟲幼蟲的發(fā)育歷期、死亡率。試驗(yàn)條件為溫度(27±0.5)℃，相對濕度75%—80%，光照14L∶10D。試驗(yàn)重復(fù)4次。

1.2.4 瓢蟲捕食功能反應(yīng)測定

棉花葉片處理方法同 1.2.3。葉片上分別保留 50、100、150、200、250、300 頭煙粉虱高齡若蟲，葉片放入培養(yǎng)皿后，分別接入1頭不同齡期的龜紋瓢蟲，培養(yǎng)皿置于溫度為(27±0.5)℃、相對濕度75%—80%、光照14L∶10D的培養(yǎng)箱中，24 h后記錄剩余煙粉虱若蟲數(shù)量。計(jì)算龜紋瓢蟲的捕食量，建立捕食功能反應(yīng)模型。試驗(yàn)重復(fù)3次。

捕食功能反應(yīng)模型為:

式中，Na為捕食量，a為發(fā)現(xiàn)域，N為獵物密度，Th為捕食1頭獵物所用的時(shí)間(處理時(shí)間)，T為搜尋獵物的時(shí)間。由于時(shí)間相同，即T=1，當(dāng)獵物密度N趨于無窮大時(shí)，則Na為最大捕食量。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行處理。用Duncan's多重比較的方法檢驗(yàn)各處理的差異顯著性，顯著性檢驗(yàn)水平均為P≤0.05。轉(zhuǎn)基因棉花與其對應(yīng)的常規(guī)棉親本之間成對數(shù)據(jù)間的差異顯著性采用t測驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 取食不同類型棉花上煙粉虱的龜紋瓢蟲的發(fā)育歷期和存活率

從表1、表2可以看出，取食GK12、33B、SGK321 3種轉(zhuǎn)基因棉花上煙粉虱的龜紋瓢蟲從卵發(fā)育到成蟲分別為12.21、12.44d 和13.14d，在 SM3、33 SY321 和3 種常規(guī)棉花上分別為12.35、13.88d 和13.70d，龜紋瓢蟲取食6種棉花上的煙粉虱其發(fā)育歷期之間沒有顯著差異，轉(zhuǎn)基因棉花和對應(yīng)的常規(guī)棉親本之間經(jīng)t測驗(yàn)，也沒有明顯的差異。取食3種轉(zhuǎn)基因棉花上煙粉虱的龜紋瓢蟲從卵發(fā)育到成蟲的存活率分別為60.73%、78.60%和65.95%，在3種常規(guī)棉花上分別為60.04%、76.76%和62.33%，差異也不顯著。說明取食轉(zhuǎn)基因上的煙粉虱對龜紋瓢蟲的生長發(fā)育和存活率均沒有明顯的影響。

表1 取食不同類型棉花上煙粉虱的龜紋瓢蟲的發(fā)育歷期Table 1 The developmental duration of P.japonica Feeding B.tabaci sucking with different cottons

表2 取食不同類型棉花上煙粉虱的龜紋瓢蟲的存活率Table 2 The survival rate of P.japonica Feeding B.tabaci sucking with different cottons

2.2 不同類型棉花對龜紋瓢蟲寄主選擇的影響

應(yīng)用嗅覺儀測定龜紋瓢蟲對不同類型棉花葉片，以及取食這些棉花的煙粉虱產(chǎn)生的蜜露、煙粉虱若蟲及其蛻的嗅覺反應(yīng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在棉花葉片、煙粉虱若蟲、蜜露、蛻等4種嗅源中，龜紋瓢蟲對煙粉虱若蟲的嗅覺反應(yīng)最強(qiáng)，對蜜露的嗅覺反應(yīng)最弱，對4種不同嗅源的嗅覺選擇性的大小依次為:煙粉虱若蟲＞蛻＞棉花＞蜜露，如龜紋瓢蟲對SY321棉花上的煙粉虱若蟲的選擇率(40.00%)是蜜露(6.67%)的6倍(表3)。

從表3還可以發(fā)現(xiàn)，龜紋瓢蟲對轉(zhuǎn)基因棉花和對應(yīng)的常規(guī)棉親本上的煙粉虱若蟲的嗅覺反應(yīng)之間存在明顯的差異，對常規(guī)棉上的煙粉虱若蟲的選擇性明顯較轉(zhuǎn)基因棉花的煙粉虱若蟲大，如龜紋瓢蟲對常規(guī)棉33棉花上煙粉虱若蟲的選擇率(46.67%)是對應(yīng)的轉(zhuǎn)基因棉花33B(20.00%)的2.34倍。龜紋瓢蟲對轉(zhuǎn)單價(jià)基因的棉花GK12和33B上煙粉虱若蟲的蛻與其對應(yīng)的常規(guī)棉親本之間也存在明顯的差異，對常規(guī)棉SM3和33上煙粉虱若蟲的蛻選擇率分別較對應(yīng)的轉(zhuǎn)基因棉花GK12和33B上的高24.97%和199.85%;但龜紋瓢蟲對雙價(jià)基因SGK321上煙粉虱若蟲的蛻與其對應(yīng)的常規(guī)棉親本之間沒有明顯的差異。

表3 龜紋瓢蟲對不同嗅源的嗅覺反應(yīng)Table 3 The olfactory reaction of P.japonica to different odours

視覺反應(yīng)測定表明(表4)，龜紋瓢蟲對不同品種棉花及取食這些棉花的煙粉虱、蜜露、若蟲、蛻等材料的視覺反應(yīng)之間沒有明顯的差異，說明龜紋瓢蟲對不同棉花品種及取食這些棉花的煙粉虱若蟲、蜜露、蛻之間沒有明顯的視覺選擇性差異。

2.3 不同類型棉花對龜紋瓢蟲捕食量的影響

不同類型棉花上的煙粉虱對龜紋瓢蟲的捕食量有明顯的影響(表5)，在煙粉虱密度較低的環(huán)境中，龜紋瓢蟲捕食轉(zhuǎn)基因棉花上煙粉虱的數(shù)量小于對應(yīng)的常規(guī)棉花親本，但隨著煙粉虱密度的增加，龜紋瓢蟲的捕食量逐漸增加，當(dāng)煙粉虱密度大于200頭/皿時(shí)，龜紋瓢蟲捕食轉(zhuǎn)基因棉花上煙粉虱的數(shù)量開始超過捕食常規(guī)棉花上的煙粉虱。如煙粉虱密度50頭/皿時(shí)，龜紋瓢蟲捕食3種轉(zhuǎn)基因棉花上的煙粉虱的數(shù)量分別比對應(yīng)的轉(zhuǎn)基因棉花低45.53%、25.68%、13.16%，但當(dāng)煙粉虱密度達(dá)到200頭/皿時(shí)，捕食3種轉(zhuǎn)基因棉花上煙粉虱的數(shù)量分別比對應(yīng)的常規(guī)棉親本高21.52%、7.29%和3.22%。

表4 龜紋瓢蟲對不同物質(zhì)顏色的視覺反應(yīng)Table 4 The visual reaction of P.japonica to different matters

表5 瓢蟲對不同類型棉花上煙粉虱的捕食量Table 5 Predation of P.japonica to B.tabaci feeding with different cottons

2.4 不同類型棉花對龜紋瓢蟲捕食功能反應(yīng)的影響

龜紋瓢蟲捕食量隨著獵物密度的增加而增加，但獵物密度達(dá)到一定值后，捕食量趨于穩(wěn)定，符合HollingⅡ型反應(yīng)(表6)。從功能反應(yīng)方程可以看出，龜紋瓢蟲的日捕食量存在理論最大值，龜紋瓢蟲取食轉(zhuǎn)基因棉花上的煙粉虱的理論極限值均大于常規(guī)棉花，而取食轉(zhuǎn)基因棉花的煙粉虱所用的時(shí)間均短于對照，功能系數(shù)即瞬間攻擊率均大于對照。如在3種轉(zhuǎn)基因棉花GK12、33B、SGK321上，龜紋瓢蟲對煙粉虱的日最大捕食量分別較對應(yīng)的常規(guī)棉親本 SM3、33、SY321 大 74.20%、24.24%和 77.43%，取食時(shí)間分別短 42.59%、19.51%、43.64%，功能系數(shù)分別大 24.45%、10.90%、9.50%。

表6 瓢蟲對不同類型棉花上煙粉虱的捕食功能反應(yīng)Table 6 Predator functional response of P.japonica to B.tabaci feeding with different cottons

3 結(jié)果與討論

大量研究表明，轉(zhuǎn)Bt基因作物對捕食性天敵的生長發(fā)育、存活率、產(chǎn)卵量等沒有不良的影響［13-14］。如取食轉(zhuǎn)基因水稻上的褐飛虱對擬水狼蛛的生長發(fā)育和存活率沒有不良的影響［15］，取食轉(zhuǎn)基因玉米上的二斑葉螨對深點(diǎn)食滿瓢蟲的發(fā)育和繁殖也沒有明顯的差異。本研究也發(fā)現(xiàn)，取食轉(zhuǎn)基因棉花上的煙粉虱對龜紋瓢蟲的生長發(fā)育和存活率也沒有明顯的影響。但是也有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因作物中的Bt毒蛋白可以通過植食性害蟲對捕食性天敵產(chǎn)生不利的影響，如大麗二斑瓢蟲成蟲取食轉(zhuǎn)GNA基因馬鈴薯的桃蚜后，瓢蟲的產(chǎn)卵量減少三分之一，死亡率高3倍。桃蚜是轉(zhuǎn)GNA基因馬鈴薯的靶標(biāo)害蟲，上述的這種差異是否是由于后者天敵昆蟲取食的獵物是轉(zhuǎn)基因作物的靶標(biāo)害蟲所引起的?這一問題還有待于進(jìn)一步研究。

大量研究已經(jīng)證實(shí)，轉(zhuǎn)基因棉花上煙粉虱的種群密度高于對應(yīng)的常規(guī)棉親本［16］。關(guān)于轉(zhuǎn)基因棉田煙粉虱種群上升的機(jī)制許多專家從不同側(cè)面進(jìn)行了研究，如轉(zhuǎn)基因棉田化學(xué)農(nóng)藥使用量減少，削弱了對煙粉虱的兼治作用;外源基因?qū)牒笠鹈尢锾鞌撤N群結(jié)構(gòu)的變化，減弱了天敵對煙粉虱的控制作用［17］;轉(zhuǎn)基因棉花的生理代謝發(fā)生變化，特別是同化產(chǎn)物中可溶性糖和氨基酸在絕對數(shù)量和相對比例上發(fā)生了明顯的改變，這種變化有利于煙粉虱種群的上升［18-19］等。本研究發(fā)現(xiàn)，龜紋瓢蟲對轉(zhuǎn)基因棉花和對應(yīng)的常規(guī)棉親本上的煙粉虱若蟲的嗅覺反應(yīng)之間存在明顯的差異，對轉(zhuǎn)Bt基因棉花上的煙粉虱若蟲的選擇性明顯較對應(yīng)的常規(guī)棉親本上的煙粉虱若蟲小，對單價(jià)基因的轉(zhuǎn)基因棉花上煙粉虱若蟲的蛻也明顯較其對應(yīng)的常規(guī)棉親本上的小。捕食試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，在獵物密度小于200頭/皿，龜紋瓢蟲對轉(zhuǎn)Bt基因棉花上的煙粉虱的捕食量小于對應(yīng)的常規(guī)棉親本。在正常年份，棉田煙粉虱的平均密度一般小于200頭/皿，因此在轉(zhuǎn)基因棉花上，龜紋瓢蟲對煙粉虱的捕食量小于對應(yīng)的常規(guī)棉親本。龜紋瓢蟲是棉花煙粉虱的重要天敵昆蟲，在轉(zhuǎn)基因棉花上，龜紋瓢蟲對煙粉虱的選擇性和捕食量的下降，可能也是造成轉(zhuǎn)Bt基因棉花上煙粉虱種群上升的重要原因之一。

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