模擬淹水對(duì)杞柳生長(zhǎng)和光合特性的影響
2013-12-19 08:40:50趙竑緋徐小牛
生態(tài)學(xué)報(bào) 2013年3期
趙竑緋，趙 陽(yáng)，張 馳，徐小牛
(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院，合肥 230036)
淹水脅迫是植物主要非生物脅迫之一，當(dāng)土壤中的水分含量超過(guò)了土壤田間持水量，此時(shí)的生長(zhǎng)環(huán)境就對(duì)植物造成了淹水脅迫，在沿海、沿江地帶每年都有可能發(fā)生的洪澇災(zāi)害會(huì)對(duì)在此區(qū)域分布的樹(shù)種產(chǎn)生淹水脅迫。淹水脅迫一般會(huì)抑制植物的莖桿和根的生長(zhǎng)，導(dǎo)致整株植物生物量的下降及未成熟果實(shí)的脫落等［1］，但也有研究表明淹水脅迫對(duì)日本柳杉和落羽杉的生長(zhǎng)影響不顯著，對(duì)柳樹(shù)及絨毛白蠟的生物量的累積有促進(jìn)作用［2］。淹水脅迫下植物的光合速率、氣孔導(dǎo)度和光化學(xué)量子效率通常會(huì)短時(shí)間(耐淹植物)或者長(zhǎng)期(不耐淹植物)下降［3-4］，淹水同時(shí)也導(dǎo)致葉綠素的降解、膜的滲透性的增加及根系的氧氣缺乏，耐淹植物會(huì)通過(guò)形成肥大的皮孔、通氣組織和不定根等來(lái)適應(yīng)淹水脅迫［5］。
杞柳(Salix integra Thunb.)楊柳科柳屬，多年叢生落葉灌木，主要分布在我國(guó)沿淮流域的河岸帶，對(duì)水土保持和水源涵養(yǎng)具有十分重要的作用。每年的7—10月份大面積的杞柳林地都有可能會(huì)由于淮河河水的泛濫而淹漬在水中。目前已有對(duì)楊柳科的美洲黑楊(Poputus deltoides)與旱柳(Salix matsudana)［2］、新疆楊(Populus alba var.pyramidalis Bunge)與箭桿楊(Populus nigra L.var.thevestina)［6］、細(xì)柱柳(Salix gracilistyla)與日本三蕊柳(Salix subfragilis)［7-8］等在干旱和淹水脅迫下生長(zhǎng)及光合生理生態(tài)機(jī)制的研究報(bào)道，而淹水對(duì)杞柳的生長(zhǎng)和光合生理生態(tài)的影響還未見(jiàn)報(bào)道。
本試驗(yàn)以杞柳的兩個(gè)不同品種紅皮柳(Salix integra cv.hongpi)和青皮柳(Salix integra cv.qingpi)為研究材料，模擬了8—10月份75 d的淹水過(guò)程。主要的研究目的有兩個(gè):1)淹水脅迫對(duì)兩個(gè)杞柳品種的形態(tài)、氣體交換和葉綠素?zé)晒獾挠绊?2)合理選擇和定向培養(yǎng)耐澇品種，減輕淹澇對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的危害，并為杞柳耐淹的生理機(jī)制研究提供一定的理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)材料為1年生的紅皮柳與青皮柳，種條來(lái)自于安徽省阜南縣黃崗鎮(zhèn)，于2011年3月在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗(yàn)地扦插培育。2011年5月中旬，在試驗(yàn)地挑選生長(zhǎng)一致的苗木進(jìn)行盆栽(直徑23cm，高28cm)，栽培基質(zhì)選用黃崗地區(qū)常見(jiàn)的砂姜黑土與泥炭土3∶1混合，未施肥，每盆基質(zhì)6kg，每盆2株。為保證苗木的相對(duì)一致性，所有苗木都處于相同的光照和雨水環(huán)境中，苗木生長(zhǎng)期間正常澆水和管理。2011年8月每個(gè)品種挑選60盆大小和長(zhǎng)勢(shì)基本相同的苗木，分為3組進(jìn)行室外淹水試驗(yàn)，將盆放進(jìn)水箱里，水箱根據(jù)設(shè)計(jì)注水，3個(gè)處理水平分別為:A為對(duì)照處理，正常澆水;B為漬水，水面在土壤表面以下15 cm，模擬地下水位過(guò)高;C為輕度淹水脅迫，水面高于土面4cm左右。淹水處理時(shí)間為75 d，從2011年8月至10月，基本與黃崗地區(qū)夏季多雨期持續(xù)時(shí)間相同。
1.2 形態(tài)特征的觀察及苗高、基徑的測(cè)定
定期觀察試驗(yàn)苗木有無(wú)葉片發(fā)黃脫落、不定根形成以及肥大皮孔出現(xiàn)等現(xiàn)象，進(jìn)行詳細(xì)記錄。苗高用卷尺測(cè)量(精確到0.1cm)，基徑測(cè)定部位為高于土面5cm處，每株用游標(biāo)卡尺交叉測(cè)定2次(精確到0.01mm)，取平均值。
1.3 生物量的測(cè)定
淹水處理前和結(jié)束時(shí)各測(cè)1次，淹水前每個(gè)品種各測(cè)定了15盆植株，淹水后對(duì)兩個(gè)品種不同處理下的45盆植株全部進(jìn)行了測(cè)定，分根、莖、葉3部分分別稱(chēng)重，在60℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，計(jì)算生物量及其分配。
1.4 光合作用和氣孔導(dǎo)度的測(cè)定
選擇晴天9:00—13:00，自然光照在1000—1500 μmol·m－2·s－1(光飽和點(diǎn)是1400 μmol·m－2·s－1)時(shí)，對(duì)兩個(gè)品種不同處理下的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度用Li-6400(LI-COR Inc.，Lincoln，USA)光合儀的標(biāo)準(zhǔn)透明葉室進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定葉片為從頂部數(shù)第4—7片完全展開(kāi)葉，每次每個(gè)處理測(cè)定10個(gè)重復(fù)，取平均值。葉室空氣溫度測(cè)定控制在30℃，葉室空氣濕度控制在40%—60%，與室外溫濕度保持基本一致。
1.5 葉綠素?zé)晒獾臏y(cè)定
葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)參數(shù)(Fv/Fm、NPQ)的測(cè)定采用Li-6400光合儀的標(biāo)準(zhǔn)熒光葉室進(jìn)行測(cè)定。在清晨測(cè)定之前必須對(duì)要測(cè)定的葉片進(jìn)行標(biāo)記，并用暗適應(yīng)夾進(jìn)行暗適應(yīng)30—40min后，測(cè)定最大光化學(xué)效率Fv/Fm。在測(cè)定完Fv/Fm后，將標(biāo)記過(guò)的葉片依次置于葉室內(nèi)光照活化20 min后，測(cè)定非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ。
1.6 葉綠素含量的測(cè)定
采集與測(cè)定光合作用相同位置和相同成熟度的葉片，將采集的新鮮葉片分為兩份，從其中一份稱(chēng)取0.1g新鮮葉片用80%的丙酮提取，并用紫外分光光度計(jì)進(jìn)行測(cè)定，采用Aron方法計(jì)算葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量。另一份置于60℃干燥箱中烘干至恒重，計(jì)算葉片的含水率。每個(gè)品種每個(gè)處理任取10個(gè)植株的葉片混合，重復(fù)3次，取平均值，最后根據(jù)提取液中葉綠素濃度和葉片含水率，換算為每克干葉中葉綠素含量(mg/g)。
1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析
利用Excel 2003整理數(shù)據(jù)，DPS分析軟件進(jìn)行方差分析，并用LSD進(jìn)行多重比較，顯著性差異水平為P=0.05。
2 結(jié)果與分析
2.1 淹水脅迫對(duì)不同杞柳品種形態(tài)特征的影響
經(jīng)過(guò)75 d的淹水處理后，紅皮柳和青皮柳的存活率都為100%，但兩個(gè)品種的形態(tài)特征卻存在明顯差異。青皮柳在B處理下，葉片形態(tài)與對(duì)照基本一致，在C處理的后期(55 d)，下部有少量葉片變黃脫落。紅皮柳在B處理下，第40天開(kāi)始有部分葉片脫落，在C處理淹水至33 d時(shí)，葉片開(kāi)始失綠且有枯死斑點(diǎn)，葉片大量脫落，生長(zhǎng)減緩。
B處理下，紅皮柳和青皮柳的莖基部與對(duì)照一致，都未出現(xiàn)肥大皮孔及不定根。淹水15 d時(shí)，C處理下青皮柳水面以下的莖基部產(chǎn)生白色肥大皮孔及紅色的不定根;紅皮柳在C處理下，第20天時(shí)在淹水部位的莖上有白色的附著物，24 d時(shí)出現(xiàn)肥大的皮孔和少量的不定根，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，青皮柳不定根的數(shù)量進(jìn)一步增多，明顯大于紅皮柳不定根增加的數(shù)量。
2.2 淹水脅迫對(duì)杞柳生長(zhǎng)的影響
淹水開(kāi)始時(shí)，雖然青皮柳的條高和基徑都高于紅皮柳，但是經(jīng)方差分析檢驗(yàn)，不同品種的條高和基徑之間差異不顯著(P ＞0.05)，不同水分處理的條高和基徑之間差異也不顯著(P ＞0.05)(表1)，兩個(gè)品種的生長(zhǎng)狀況相似。在淹水脅迫的前20d，在B、C處理下，兩個(gè)類(lèi)型的基徑和條高與對(duì)照相比沒(méi)有明顯的減少(P＞0.05)，但20d后紅皮柳基徑和條高的生長(zhǎng)受到明顯的影響，且隨淹水脅迫時(shí)間的增加，高生長(zhǎng)所受到的抑制越明顯(圖1)。淹水試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，B、C處理下紅皮柳的基徑分別比對(duì)照減少了6%、9%，條高分別比對(duì)照減少了7%、10%。在整個(gè)淹水過(guò)程中，青皮柳的基徑和條高與對(duì)照相比差異不顯著(P ＞0.05)，B處理在一定程度上促進(jìn)了其基徑與條高的生長(zhǎng)，說(shuō)明青皮柳可以適應(yīng)地下水位較高的環(huán)境且生長(zhǎng)良好。
表1 淹水初始時(shí)的方差分析Table 1 Analysis of variance at the beginning of the flooding
2.3 淹水脅迫對(duì)杞柳生物量的影響
圖1 淹水期間杞柳不同類(lèi)型基徑、條高的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，n=10)Fig.1 Changes of base diameter and height of the two types of Salix integra during the flooded period(Mean ± SD，n=10)
與處理前相比紅皮柳在B處理下與對(duì)照差異不顯著(表2)，C處理則抑制了生物量的積累，主要表現(xiàn)為莖生物量的減少。青皮柳在B處理下總生物量較對(duì)照有較明顯的提高，而在C處理下與對(duì)照無(wú)顯著差異;B與C處理顯著增加了青皮柳根系的生物量，分別比對(duì)照增加了37%、20%。淹水結(jié)束時(shí)，兩類(lèi)型在不同處理下的生物量都較淹水開(kāi)始時(shí)有不同程度的增加，生物量增長(zhǎng)率的變化范圍為41.06%—125.15%。
表2 淹水脅迫前后杞柳生物量及其組成Table 2 Changes of biomass before and after flooding
2.4 淹水脅迫對(duì)杞柳光合速率和氣孔導(dǎo)度的影響
淹水19d時(shí)，與對(duì)照相比，紅皮柳的凈光合速率明顯下降(圖2)，B、C處理下的凈光合速率分別下降25%、48%，隨著淹水時(shí)間的增加凈光合速率降低的幅度有所回升，淹水結(jié)束時(shí)紅皮柳在B、C處理下凈光合速率比對(duì)照分別下降了34%、46%。青皮柳在三個(gè)處理下的凈光合速率無(wú)顯著差異(P＞0.05)。
淹水脅迫下紅皮柳與青皮柳的氣孔導(dǎo)度變化與凈光合速率的變化相似，與對(duì)照相比，淹水19d時(shí)紅皮柳在B、C處理下的氣孔導(dǎo)度分別下降了35%、56%，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)氣孔導(dǎo)度逐漸下降;青皮柳的氣孔導(dǎo)度在B處理下比對(duì)照高24%，C處理與對(duì)照差異不顯著(P＞0.05)。淹水結(jié)束時(shí)，B、C處理下紅皮柳的氣孔導(dǎo)度分別比對(duì)照下降24%、51%;青皮柳在B、C處理下的氣孔導(dǎo)度和對(duì)照沒(méi)有差別。
圖2 淹水對(duì)紅皮柳和青皮柳光合速率及氣孔導(dǎo)度的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，n=10)Fig.2 Effect of flooding on net photosynthesis rate(PN)and stomatal conductance(Gs)in seedlings of the two types of Salix integra(Mean±SE，n=10)
2.5 淹水過(guò)程中杞柳葉綠素含量的變化
不同植物在淹水脅迫的不同時(shí)期，其葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)及總?cè)~綠素(Chl(a+b))的變化存在一定的差異。對(duì)紅皮柳來(lái)說(shuō)，整個(gè)淹水過(guò)程中Chla、Chl(a+b)含量差異顯著，而青皮柳的Chla、Chlb及Chl(a+b)含量差異性不大(P＜0.05)。隨著淹水時(shí)間的增加，兩種類(lèi)型的Chla、Chlb及Chl(a+b)都呈現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)。紅皮柳的葉綠素含量在淹水19d開(kāi)始持續(xù)下降，淹水結(jié)束時(shí)，B處理下Chla、Chlb和Chl(a+b)的平均值分別為1.08、0.59、1.67mg/g，C 處理下的 Chla、Chlb 和 Chl(a+b)的平均值分別為 0.91、0.52、1.43 mg/g。青皮柳在整個(gè)淹水過(guò)程中葉綠素含量波動(dòng)較小，在淹水43d之后有小幅的下降(圖3)。
圖3 淹水對(duì)紅皮柳和青皮柳葉綠素含量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，n=10)Fig.3 Effect of flooding on leaf chlorophyll concentrations in seedlings of Salix integra(Mean±SE，n=10)
2.6 淹水脅迫對(duì)杞柳葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h3>
在B、C處理下，紅皮柳的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)自34d開(kāi)始出現(xiàn)了明顯的下降趨勢(shì)，75 d時(shí)B、C處理下的Fv/Fm平均值分別為0.74、0.69，對(duì)照的Fv/Fm值為0.811(圖4)。青皮柳在整個(gè)淹水過(guò)程中，B處理和C處理的Fv/Fm值都在0.8—0.85的范圍內(nèi)波動(dòng)，且與對(duì)照的Fv/Fm值十分接近。在B、C處理下紅皮柳的非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)自34d開(kāi)始增加，淹水結(jié)束時(shí)B、C處理下的NPQ平均值分別為0.79、0.83，比對(duì)照分別高11%、17%。青皮柳的NPQ值在淹水過(guò)程中也呈增加的趨勢(shì)，不同處理之間的差異不顯著(p＞0.05)。
圖4 淹水期間紅皮柳和青皮柳最大光化學(xué)量子效率及非光化學(xué)淬滅的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，n=10)Fig.4 Changes of the maximum quantum efficiency of the PSⅡ (Fv/Fm)and non-photochemical quenching coefficient(NPQ)in Salix integra seedlings during the flooded period(Mean±SE，n=10)
3 討論
3.1 淹水脅迫對(duì)杞柳形態(tài)和生長(zhǎng)的影響
在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中，淹水脅迫下的紅皮柳和青皮柳都產(chǎn)生了不定根和肥大的皮孔，這是耐淹木本植物對(duì)淹水的標(biāo)志性形態(tài)反應(yīng)［9-11］。在較長(zhǎng)時(shí)間的淹水環(huán)境中，不定根的產(chǎn)生有利于植物的水分、養(yǎng)分及激素的供應(yīng)和調(diào)節(jié)［12-13］。皮孔是植物莖桿和根系內(nèi)部組織與大氣進(jìn)行氣體交換的重要途徑［14］，肥大的皮孔和通氣組織的產(chǎn)生可以增加氣體擴(kuò)散，提高露于空氣中吸收O2的總面積，增加O2向根部的輸送量［5，11］。青皮柳早于紅皮柳形成肥大皮孔和不定根，而且不定根的數(shù)量和長(zhǎng)度都明顯高于紅皮柳，說(shuō)明青皮柳較紅皮柳有更強(qiáng)的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的恢復(fù)能力。
在淹水脅迫下紅皮柳和青皮柳的基徑、條高和生物量都受到了一定程度的影響，輕度淹水脅迫處理明顯降低了紅皮柳的條高和生物量，而基徑的降幅較小，有研究表明淹水脅迫通過(guò)阻礙植物節(jié)間的生長(zhǎng)、葉原基的分化以抑制葉片的生長(zhǎng)并誘導(dǎo)葉片脫落［15］，基徑的降幅較小可能是由于莖基部形成肥大的皮孔以及通氣組織所致。青皮柳的基徑、條高和生物量在漬水處理下都較對(duì)照有所提高，在輕度淹水脅迫下與對(duì)照無(wú)顯著差異，說(shuō)明適度的水分脅迫有利于青皮柳的生長(zhǎng)。
3.2 淹水脅迫對(duì)杞柳光合的影響
淹水脅迫過(guò)程中紅皮柳的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度在19 d時(shí)有明顯的下降，之后又有小幅的回升;青皮柳在輕度淹水脅迫下的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度在淹水后期恢復(fù)到與對(duì)照相近的水平，這與對(duì)鵝掌楸(Liriodendron chinense)、水翁(Cleistocalyx operculatus)［10］及狐米草(Spartina patens)［16］的研究結(jié)果相似，淹水早期植物光合速率的降低與氣孔的關(guān)閉、氣孔導(dǎo)度下降有關(guān)，葉片吸收CO2能力的降低，從而增加了胞間CO2濃度，而光合酶底物的減少直接導(dǎo)致了凈光合速率的降低［17-19］，氣孔導(dǎo)度的降低可能是土壤和植物間水力導(dǎo)度的降低或根系氧氣缺乏所引起的［1］。淹水中后期不定根的出現(xiàn)以及與水接觸的莖基部形成的肥大皮孔，一定程度上緩解了根系的低氧狀態(tài)，凈光合速率和氣孔導(dǎo)度有所回升;漬水處理促進(jìn)了青皮柳的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的增加，與對(duì)落羽杉及烏桕(Sapium sebiferum)［20］的研究結(jié)論一致，說(shuō)明青皮柳較紅皮柳更耐淹。
3.3 淹水脅迫對(duì)葉綠素含量的影響
在淹水脅迫下，植物的葉片會(huì)表現(xiàn)出失綠和脫落，這與細(xì)胞膜受損電解質(zhì)外滲有關(guān)［5，13，21］，但也有研究表明不耐淹植物在淹水脅迫下葉綠素含量沒(méi)有變化［17］。在淹水過(guò)程前期，紅皮柳和綠皮柳的葉綠素含量與對(duì)照無(wú)明顯差異，在12d之后，紅皮柳的Chla、Chlb的含量都開(kāi)始下降，葉片逐漸出現(xiàn)失綠的現(xiàn)象，而青皮柳的葉綠素含量未出現(xiàn)較大變化，只在淹水后期有所降低，植株下部葉片有少量變黃脫落。此外，在淹水過(guò)程中紅皮柳的Chla含量的下降幅度大于Chlb含量的下降幅度，這與對(duì)黃秋葵(Hibiscus esculentus)［22］的研究結(jié)果一致，說(shuō)明淹水脅迫對(duì)紅皮柳葉片光合反應(yīng)中心的降解程度高于對(duì)捕光蛋白色素復(fù)合體的降解，在光合過(guò)程中Chla更多的結(jié)合在光系統(tǒng)反應(yīng)中心上，而Chlb主要結(jié)合在捕光蛋白復(fù)合體上［23］。
3.4 淹水過(guò)程中葉綠素?zé)晒獾淖兓卣?/h3>
葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化反映了環(huán)境脅迫對(duì)光系統(tǒng)Ⅱ的損傷程度，F(xiàn)v/Fm的變化主要反映了植物凈光合速率受到的影響，持續(xù)穩(wěn)定的Fv/Fm值表明光反應(yīng)系統(tǒng)未受到損傷［24-26］，NPQ反映了光化學(xué)反應(yīng)中熱耗散的大小，也即未用于光化學(xué)反應(yīng)中的那部分能量的大小［27］。紅皮柳的Fv/Fm以及NPQ的值在淹水過(guò)程中持續(xù)下降，與凈光合速率的下降趨勢(shì)相一致，這與Close［9］及衣英華［28］的研究結(jié)果相似，體現(xiàn)了紅皮柳在淹水過(guò)程中光化學(xué)活性的變化;青皮柳的Fv/Fm以及NPQ值在不同淹水脅迫下與對(duì)照相比差異不顯著，與James［29］和Mielke［30］的研究結(jié)果相一致，說(shuō)明在淹水脅迫下青皮柳有著良好的適應(yīng)能力，其光化學(xué)系統(tǒng)Ⅱ的活力一直維持在正常的水平，凈光合速率的波動(dòng)可能更多的是由于氣孔導(dǎo)度的變化引起的。
綜上所述，隨著淹水時(shí)間的增加，植物受損傷的潛在可能性就越大，絕大部分植物只能經(jīng)受1—3個(gè)月的持續(xù)淹水［31］，紅皮柳和青皮柳在75 d的淹水之后存活率都為100%，說(shuō)明杞柳對(duì)淹水有較強(qiáng)的忍耐力。在淹水脅迫初始時(shí)，紅皮柳和青皮柳的生長(zhǎng)無(wú)顯著差異(P＞0.05)，隨著淹水時(shí)間的持續(xù)，紅皮柳的生長(zhǎng)和光合機(jī)能都受到了一定程度的抑制，而漬水處理則促進(jìn)了青皮柳的生長(zhǎng)，因此青皮柳比紅皮柳更耐淹，更適合在河岸帶和消落區(qū)生長(zhǎng)。由于試驗(yàn)是杞柳1年生扦插苗的盆栽淹水試驗(yàn)，試驗(yàn)結(jié)果可能與多年生的杞柳以及田間淹水試驗(yàn)的結(jié)果有所不同，淹水過(guò)后杞柳的光合生理恢復(fù)機(jī)制也是今后進(jìn)一步研究的方向。
［1］ Vartapetian B B，Jackson M B.Plant adaptation to an aerobic stress.Annals of Botany，1997，79(S1):3-20.
［2］ Tang L Z，Xu X Z，F(xiàn)ang S Z.Influence of soil waterlogging on growth and physiological properties of poplar and willow seedlings.Chinese Journal of Applied Ecology，1998，9(5):471-474.
［3］ Schwanz P，Picon C，Vivin P.Responses of antioxidative systems to drought stress in pendunculatae oak and maritime pine as modulated by elevated CO2.Plant Physiology，1996，110:393-402.
［4］ Carvalho L C，Amancio S.Antioxidant defence wywtem in system transferred from in vitro to ex vitro effects of increasing light intensity and CO2concentration.Plant Science，2002，162(1):33-40.
［5］ Kozlowski T T.Responses of woody plants to flooding and salinity.Tree Physiology，1997，(1):1-29.
［6］ Li X M，Kakubari Y.Photosynthesis and chlorophyll a fluorescence of two poplars under water stress.Journal of Forest Research，2001，6(3):211-215.
［7］ Nakai A，Yurugi Y，Kisanuki H.Stress responses in Salix gracilistyla cuttings subjected to repetitive alternate flooding and drought.Trees，2010，24(6):1087-1095.
［8］ Nakai A，Kisanuki H.Stress responses of Salix gracilistyla and Salix subfragilis cuttings to repeated flooding and drought.Journal of Forest Research，2011，16(6):465-472.
［9］ Close D C，Davidson N J.Long term waterlogging:nutrient，gas exchange photochemical and pigment characteristics of Eucalyptus nitens saplings.Russian Journal of Plant Physiology，2003，50(6):843-847.
［10］ Jing Y X，Cheng Z P，Cheng H Y，Mo X M.The relationship between photosynthetic character and adventitious roots in flooded Cleistocalyx Operculatus seedlings.Journal of Tropical and Subtropical Botany，2000，8(1):361-364.
［11］ Yamamoto F，Sakata T，Terazawa K.Physiological，morphological and anatomical responses of Fraxinus mandshurica seedlings to flooding.Tree physiology，1995，15(11):713-719.
［12］ Tsukahara H，Kozlowski T T.Importance of adventitious roots to growth of flooded Platanus occidentalis seedlings.Plant and Soil，1995，88(1):123-132.
［13］ Islam M A，Macdonald S E.Ecophysiological adaptations of black spruce(Picea mariana)and tamarack(Larix laricina)seedlings to flooding.Trees，2004，18(1):35-42.
［14］ Kozlowski T T，Pallardy S G.Acclimation and adaptive responses of woody plants to environmental stresses.Botanical Review，2002，68(2):270-334.
［15］ Cao F L，Robert E F.Effect of artificial flooding on physiological characteristics of Populus Deltoides clones.Journal of Nanjing Forestry University，1993，17(2):29-44.
［16］ Pezeshki S R，Pardue J H，Delaune R D.The influence of soil oxygen deficiency on alcohol dehydrogenase activity，root porosity，ethylene production，and photosynthesis in Spartina patens.Environmental and Experiment Botany，1993，33(4):565-573.
［17］ Pezeshki S R，Pardue J H，Delaune R D.Leaf gas exchange and growth of flood tolerant and flood sensitive tree species under low soil redox conditions.Tree Physiology，1996，16(4):453-458.
［18］ Malik A I，Colmer T D，Lambers H，Schortemeyer M.Changes in physiological and morphological traits of roots and shoots of wheat in response to different depths of waterlogging.Australian Journal of Plant Physiology，2001，28(11):1121-1131.
［19］ Farquhar G，Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis.Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1982，33:317-345.
［20］ Cao F L，Cai J F，Wang G B，Zhang W X.Effects of waterlogging stress on the growth and photosynthesis of Sapium sebiferum.Scientia Silvae Sinicae，2010，46(10):57-61.
［21］ Smethurst C F，Shabala S.Screening methods for waterlogging tolerance in lucerne:comparative analysis of waterlogging effects on chlorophyll fluorescence，photosynthesis，biomass and chlorophyll content.Functional Plant Biology，2003，30(3):335-343.
［22］ Ashraf M，Arfan M.Gas exchange characteristics and water relations in two cultivars of Hibiscus esculentus under waterlogging.Biologia Plantarum，2005，49(3):459-462.
［23］ Larcher W.Physiological Plant Ecology.Berlin，Heidelberg，New York:Springer，2003.
［24］ Ball M C，Butterworth J A，Roden J S，Christian R，Egerton J G.Applications of chlorophyll fluorescence to forest ecology.Plant Physiology，1994，22(2):311-319.
［25］ Jones D T，Sah J P，Ross M S，Oberbauer S F，Hwang B，Jayachandran K.Responses of twelve tree species common in Everglades tree islands to simulated hydrologic regimes.Wetlands，2006，26(3):830-844.
［26］ Lavinsky A O，De Souza Sant C，Mielke M S，De Almeida A F，Gomes F P，F(xiàn)ranca S，Da Costa Silva D.Effects of light availability and soil flooding on growth and photosynthetic characteristics of Genipa Americana L.seedlings.New Forests，2007，34(1):41-50.
［27］ Maxwell K，Johnson G N.Chlorophyll fluorescence a practical guide.Journal of Experimental Botany，2000，51(345):659-668.
［28］ Yi Y H，F(xiàn)an D Y，Xie Z Q，Chen F Q.Effects of waterlogging on the gas exchange，chloropgyll fluorescence and water potential of Quercus Variabilis and Pterocarya Stenoptera.Journal of Plant Ecology，2006，30(6):960-968.
［29］ James R A，Rivelli A R，Munns R，Von Caemmerer S.Factors affecting CO2assimilation，leaf injury and growth in salt-stresses durum wheat.Functional Plant Biology，2002，29(12):1393-1403.
［30］ Mielke M S，De Almeida A F，Gomes F P，Aguilar A G，Mangabeira P A.Leaf gas exchange，chlorophyll fluorescence and growth responses of Genipa Americana seedlings to soil flooding.Environmental and Experimental Botany，2003，50(3):221-231.
［31］ Jing Y X，Li G L，Gu B H，Yang D J，Xiao L，Liu R X，Peng C L.Leaf gas exchange，chlorophyll fluorescence and growth responses of Melaleuca alternifolia seedlings to flooding and subsequent recovery.Photosynthetica，2009，47(4):595-601.
參考文獻(xiàn):
［2］ 唐羅忠，徐錫增，方升佐.土壤澇漬對(duì)楊樹(shù)和柳樹(shù)苗期生長(zhǎng)及生理性狀影響的研究.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，9(5):471-474.
［10］ 靖元孝，陳兆平，程惠青，莫熙穆.淹水時(shí)水翁幼苗光和特性與不定根的關(guān)系.熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2000，8(1):361-364.
［15］ 曹福亮，羅布特·法門(mén).人工淹水逆境處理對(duì)美洲黑楊苗生理特性的影響.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，1993，17(2):29-44.
［20］ 曹福亮，蔡金峰，汪貴斌，張往祥.淹水脅迫對(duì)烏桕生長(zhǎng)及光合作用的影響.林業(yè)科學(xué)，2010，46(10):57-61.
［28］ 衣英華，樊大勇，謝宗強(qiáng)，陳芳清.模擬淹水對(duì)楓楊和栓皮櫟氣體交換、葉綠素?zé)晒夂退畡?shì)的影響.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，30(6):960-968.
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