張 鵬

中山大學(xué) 人類學(xué)系，廣東 廣州 510275

社會(huì)網(wǎng)絡(luò)分析（social network analysis，SNA）是綜合運(yùn)用圖論、數(shù)學(xué)模型來研究節(jié)點(diǎn)（node）與節(jié)點(diǎn)、節(jié)點(diǎn)與其所處社會(huì)網(wǎng)絡(luò)（social network），以及一個(gè)社會(huì)網(wǎng)絡(luò)與另一社會(huì)網(wǎng)絡(luò)之間關(guān)系的一種結(jié)構(gòu)分析方法。1954年，人類學(xué)者巴恩斯首次提出了社會(huì)網(wǎng)絡(luò)概念，并將這一概念用于對(duì)人類社會(huì)的研究（Barnes, 1954）。1998年，數(shù)學(xué)家 Watts &Strongatzy驗(yàn)證了著名的六度分離理論（six degrees of separation）[又叫小世界現(xiàn)象（small world phenomenon）]。指出地球上任何兩個(gè)陌生人聯(lián)系起來，其中經(jīng)過的中間人均值為6個(gè)，也就是說，通過6個(gè)人你就能夠認(rèn)識(shí)任何一個(gè)陌生人（Watts &Strogatz, 1998）。近年來，關(guān)鍵詞為社會(huì)網(wǎng)絡(luò)的學(xué)術(shù)出版物快速增長，SNA被廣泛應(yīng)用于社會(huì)學(xué)、人類學(xué)、行為學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)、組織研究、工商管理、公共衛(wèi)生、信息科學(xué)、復(fù)雜理論和混沌理論等跨學(xué)科領(lǐng)域（reviewed by Knoke & Yang, 2008），并迅速從人文領(lǐng)域擴(kuò)展到探索生物學(xué)、數(shù)學(xué)和物理學(xué)等領(lǐng)域（reviewed by Newman, 2003; Watts, 2003）。SNA 研究深刻地影響了人們對(duì)群體、個(gè)體及其社會(huì)關(guān)系的認(rèn)識(shí)。

群體生物學(xué)與個(gè)體行為策略是行為生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容之一。大量研究表明社會(huì)性動(dòng)物（包括人類）的交往行為不是隨機(jī)出現(xiàn)的，而反映了個(gè)體和環(huán)境相互影響的結(jié)果，并由此引起群體水平的變化 [e.g. 意蜂（Apis mellifera），Naug, 2008; 孔雀魚（Poecilia reticulate），Morrell et al, 2008; 黃鼠（Spermophilus colombianus），Manno, 2008; 非洲象（Loxodonta africana），Wittemyer et al, 2005; 寬吻海豚（Tursiops truncates），Lusseau, 2003; 日本猴（Macaca fuscata），Koyama, 2003; 川金絲猴（Rhinopiticus roxellana）, Zhang et al, 2003]。那么，個(gè)體如何適應(yīng)環(huán)境？社群結(jié)構(gòu)如何受環(huán)境變化、疾病傳播、信息傳播和個(gè)體行為策略等因素的影響？解釋這些問題首先需要深入了解研究對(duì)象的社會(huì)組織和關(guān)系網(wǎng)絡(luò)。然而，傳統(tǒng)動(dòng)物社群組織的研究主要是提供種群數(shù)量、群體大小、群體組成、個(gè)體行為等信息，通過這些信息間接地反應(yīng)群內(nèi)社會(huì)關(guān)系（Reviewed by Sih et al，2009）。

20世紀(jì)60年代以后，行為生態(tài)學(xué)者意識(shí)到社會(huì)網(wǎng)絡(luò)理論在動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用價(jià)值。Sade（1965）最先使用手繪社會(huì)網(wǎng)絡(luò)圖的方法，描述了獼猴理毛行為的社會(huì)關(guān)系。隨后，其他學(xué)者也陸續(xù)將社會(huì)網(wǎng)絡(luò)理論用于研究動(dòng)物社會(huì)行為，例如理毛行為（Seyfarth, 1976; Mitani, 1986）、接近行為（Fairbanks, 1980; Hanby, 1980; Seyfarth, 1980）、通訊行為（Mitani, 1986; Nakagawa, 1992）、交配行為（Cheney, 1978a）、攻擊行為（Pearl & Schulman, 1983;Keverne, 1992）和玩耍行為（Cheney, 1978b; Pearl &Schulman, 1983）。個(gè)體間社會(huì)關(guān)系不僅會(huì)受交往雙方的影響，還會(huì)受群內(nèi)整體社會(huì)網(wǎng)絡(luò)的影響。例如，獼猴群內(nèi)最高地位雄性的死亡或消失會(huì)導(dǎo)致其他個(gè)體間甚至整個(gè)群內(nèi)社會(huì)關(guān)系的變動(dòng)（Sueur et al,2010）。然而，以往手繪方式難以對(duì)所有成員間社會(huì)關(guān)系進(jìn)行嚴(yán)格的量化分析。

SNA通過綜合運(yùn)用圖論、數(shù)學(xué)模型來研究個(gè)體與個(gè)體、個(gè)體與其所處社會(huì)網(wǎng)絡(luò)，以及一個(gè)社會(huì)網(wǎng)絡(luò)與另一社會(huì)網(wǎng)絡(luò)之間關(guān)系（Borgatti et al,2009）。它不僅可以精確測量和展現(xiàn)社會(huì)網(wǎng)絡(luò)，而且可以從個(gè)體、亞群、群體和種群等不同層面來了解動(dòng)物行為和社會(huì)關(guān)系，為理解行為與生態(tài)環(huán)境的相互作用提供可靠的量化數(shù)據(jù)，極大地推動(dòng)了行為生態(tài)學(xué)的發(fā)展（Krause et al, 2007; Sih et al,2009）。近10年來，隨著社會(huì)網(wǎng)絡(luò)理論的完善和計(jì)算機(jī)技術(shù)的提高，越來越多的學(xué)者將SNA應(yīng)用于昆蟲、魚類、鳥類和哺乳類等研究中（表1）。其中主要研究方向包括探究生態(tài)因素對(duì)群體社會(huì)結(jié)構(gòu)或個(gè)體行為的影響（e.g. Croft et al, 2006），群體運(yùn)動(dòng)及決策的研究（e.g. Lusseau, 2003;Lusseau & Newman, 2004）和群體、個(gè)體特征及其兩者關(guān)系的研究（e.g. Madden et al, 2009,2011）。對(duì)非人靈長類的相關(guān)研究則更加深入，涉及黑猩猩屬、狒狒屬、獅尾狒屬、仰鼻猴屬、獼猴屬、狐猴屬、蛛猴屬和松鼠猴屬等（表1），涉及不同相互作用的關(guān)系在群體中的分布、中心性特征以及群體結(jié)構(gòu)特征等，也涉及對(duì)疾病或寄生蟲傳播以及社會(huì)學(xué)習(xí)等方面。相對(duì)于國外研究的快速發(fā)展，SNA在國內(nèi)動(dòng)物學(xué)研究中的應(yīng)用仍十分有限，僅限于對(duì)川金絲猴（Zhang et al, 2012）等個(gè)別靈長類的研究。為此，本文結(jié)合作者對(duì)川金絲猴的研究結(jié)果，介紹了SNA的理論背景、概念、測量方法和應(yīng)用領(lǐng)域，旨在推廣SNA技術(shù)在我國行為生態(tài)學(xué)研究中的跨學(xué)科應(yīng)用。

1 什么是SNA

社會(huì)網(wǎng)絡(luò)是由單獨(dú)的組成部分（節(jié)點(diǎn)）及其間的連結(jié)的集合。也可以說，一個(gè)社會(huì)網(wǎng)絡(luò)是由多個(gè)節(jié)點(diǎn)和各節(jié)點(diǎn)之間的連線組成的集合。節(jié)點(diǎn)是一個(gè)關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的組成部分，也被稱作是頂點(diǎn)（vertex）、點(diǎn)（point）或行動(dòng)者（actor）。連結(jié)（edge）是網(wǎng)絡(luò)內(nèi)兩個(gè)組成部分之間的一個(gè)關(guān)系（tie）。在動(dòng)物社會(huì)關(guān)系網(wǎng)絡(luò)內(nèi)，一個(gè)節(jié)點(diǎn)可以是一個(gè)個(gè)體、個(gè)體組成的亞群體、同物種的群體等單位。關(guān)系圖中的節(jié)點(diǎn)可以附加年齡、性別、體重、等級(jí)、物種、捕食者或被捕食者等信息，例如，圖1中分別用方塊和圓圈標(biāo)示雄性和雌性。節(jié)點(diǎn)之間可能維持一種關(guān)

系的連結(jié)（例如配偶關(guān)系），也可能維持多種關(guān)系的連結(jié)（如配偶關(guān)系和等級(jí)關(guān)系等）。連結(jié)擁有內(nèi)容（以何種關(guān)系的連結(jié)）、方向（有向或無向）和強(qiáng)度（弱連結(jié)或強(qiáng)連結(jié)）3個(gè)特征。弱連結(jié)是那些連結(jié)次數(shù)不太頻繁且不親密的連結(jié)，例如非親緣個(gè)體間的梳理關(guān)系，強(qiáng)連結(jié)則相反。動(dòng)物間的社會(huì)關(guān)系可以表現(xiàn)為多種形式，除了個(gè)體間關(guān)系以外還有不同群之間的相互通訊關(guān)系、領(lǐng)地關(guān)系等。SNA就是要對(duì)社會(huì)網(wǎng)絡(luò)中行為者之間的關(guān)系進(jìn)行量化。

表1 SNA在動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用舉例Table 1 Examples of SNA studies in animal behavior ecology

圖論是社會(huì)網(wǎng)絡(luò)分析的基礎(chǔ)數(shù)學(xué)理論之一，社會(huì)網(wǎng)絡(luò)的形式化描述可分為社會(huì)關(guān)系矩陣（sociomatrix）及社會(huì)關(guān)系圖（sociogram）。社會(huì)關(guān)系矩陣是數(shù)據(jù)記錄和定量分析的基礎(chǔ)。例如，表2矩陣表示一個(gè)野生川金絲猴群內(nèi)57個(gè)成年個(gè)體間相互接近的量化關(guān)系。共記錄到276個(gè)連結(jié)，占1 596個(gè)所有可能連結(jié)的17.3%，表明猴群內(nèi)接近行為不是隨機(jī)分布的，存在某些個(gè)體頻繁相互靠近，而其他個(gè)體極少相互靠近、甚至相互回避的情況。按照?qǐng)D論理論，可以用關(guān)系圖直觀地展示這些社會(huì)關(guān)系。使用Ucinet 6.0制圖軟件，可以將表2的信息轉(zhuǎn)換為關(guān)系圖。圖1表明金絲猴群是由9個(gè)一雄多雌的單元組成，每個(gè)單元內(nèi)的成年個(gè)體包括一個(gè)雄性和 2～7個(gè)雌性。這是一個(gè)加權(quán)的關(guān)系圖（weighted network），線條的粗細(xì)表明相互靠近的頻繁程度。加權(quán)的關(guān)系圖一般用于標(biāo)記行為的頻率或行為的持續(xù)時(shí)間，可以用半加權(quán)指數(shù)（half weight index）作為聯(lián)署（affiliation）量化的指標(biāo)，描述了節(jié)點(diǎn)之間的關(guān)系強(qiáng)度。在研究理毛、攻擊等非對(duì)稱性行為時(shí)，一般建議使用加權(quán)矩陣，并以正負(fù)賦值來表示關(guān)系的方向性。在網(wǎng)絡(luò)圖中，可用箭頭表示連結(jié)方向，用線條粗細(xì)表示連結(jié)間的強(qiáng)度。收集加權(quán)矩陣的信息相對(duì)比較復(fù)雜，而有時(shí)研究問題相對(duì)簡單，只需要了解兩個(gè)節(jié)點(diǎn)是否出現(xiàn)關(guān)系，這樣可以采用未加權(quán)關(guān)系圖（unweighted network）。即每兩個(gè)個(gè)體之間要么有關(guān)系要么則沒有關(guān)系。若有關(guān)系，則連結(jié)賦值為1；若無關(guān)系，則連結(jié)賦值為0。此時(shí)存在連結(jié)僅僅表明兩個(gè)節(jié)點(diǎn)之間有聯(lián)系，不說明連結(jié)的方向和強(qiáng)度。這種二進(jìn)制網(wǎng)絡(luò)分析的方法對(duì)于研究連結(jié)的存在性比連結(jié)的強(qiáng)度更重要的網(wǎng)絡(luò)來說，是十分有效的，例如internet網(wǎng)絡(luò)等（具體參照綜述Newman，2003）。不過，當(dāng)圖中的節(jié)點(diǎn)數(shù)量比較多的時(shí)候，圖形就會(huì)變得相當(dāng)復(fù)雜，而難以直觀地分析關(guān)系結(jié)構(gòu)，此時(shí)用關(guān)系矩陣會(huì)更加明了。

圖1 秦嶺川金絲猴群內(nèi)個(gè)體間接近關(guān)系的社會(huì)網(wǎng)絡(luò)圖Figure 1 Sociogram illustrating the weighted proximity network of all adult males (open square) and adult and sub-adult females(filled circles) in a band of Rhinopithecus roxellana inhabiting the Qinling Mountains, China采用Ucinet 6.0（Borgatti et al，2002)制圖。圖中方塊為成年雄性；圓圈為成年雌性；*標(biāo)記哺乳期個(gè)體。線條粗細(xì)表示相互靠近的頻率。圖中只顯示個(gè)體間相互靠近超過兩次的關(guān)系，詳見Zhang et al（2012）。The sociogram is created with Netdraw 6 (Borgatti et al, 2002). For clarity, only the association indices of dyads that we observed inproximity on more than two occasions are presented (Zhang et al, 2012).

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用于社會(huì)網(wǎng)絡(luò)分析的軟件有很多，而在動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究中建議使用 SOCPROG（Whitehead,2009）（http://myweb.dal.ca/hwhitehe/social.htm）、Ucinet（Borgatti et al, 2002）（http://www.analytic tech.com/ucinet）或 Pajek（De Nooy et al, 2005）（http://vlado.fmf.uni-lj.si/pub/networks/pajek）等軟件。這些軟件允許社會(huì)關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)計(jì)算和關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的可視化表達(dá)，而且可以下載免費(fèi)試用版本（主要功能與正式版本差別不大）。本文中的圖標(biāo)制作主要用了Ucinet 6.0和SOCPROG 2.4這兩款軟件，其中用 Ucinet 6.0進(jìn)行網(wǎng)絡(luò)圖制作，用SOCPROG 2.4 對(duì)網(wǎng)絡(luò)圖進(jìn)行多維度（multidimensio nal scaling）、簇分析等方面表達(dá)。此外，SOCPROG允許在加權(quán)的關(guān)系網(wǎng)絡(luò)和未加權(quán)的關(guān)系網(wǎng)絡(luò)之間相互轉(zhuǎn)換，最多可以容納大約 1000個(gè)體。在行為矩陣分析方面，尤其需要是比較不同矩陣或不同關(guān)系之間的異同時(shí)，建議采用Matman軟件（de Vries et al, 1993; Zhang et al, 2008）（www.noldus.com/animal-behavior-research/products/matman）。

2 用SNA怎樣分析社會(huì)關(guān)系

2.1 分析個(gè)體在網(wǎng)絡(luò)中的角色

個(gè)體在群內(nèi)的角色是行為生態(tài)研究中的重要信息。研究者們一般會(huì)記錄焦點(diǎn)個(gè)體與群內(nèi)哪些個(gè)體交往，發(fā)生了哪些行為，以及各項(xiàng)行為頻次、強(qiáng)度等指標(biāo)。這些指標(biāo)在SNA中被稱為節(jié)點(diǎn)程度（node degree）和力度（strength）。節(jié)點(diǎn)程度是指一個(gè)節(jié)點(diǎn)與其他臨近節(jié)點(diǎn)具有連結(jié)的數(shù)量之和。在一個(gè)對(duì)稱關(guān)系網(wǎng)中，可以不計(jì)算連結(jié)的權(quán)重，只表明有關(guān)系臨近節(jié)點(diǎn)的個(gè)數(shù)。用Ucinet 6.0可以計(jì)算表 2對(duì)稱矩陣中的個(gè)體節(jié)點(diǎn)程度等指標(biāo)（表 3）。而在一個(gè)不對(duì)稱關(guān)系網(wǎng)絡(luò)中，就需要區(qū)分點(diǎn)入度（in-degree）和點(diǎn)出度（out-degree）。點(diǎn)入度是指一個(gè)個(gè)體（節(jié)點(diǎn)）作為接受者獲得連結(jié)的數(shù)量，點(diǎn)入度高意味著網(wǎng)絡(luò)中有許多行動(dòng)者選擇與其互動(dòng)。點(diǎn)出度是指一個(gè)個(gè)體發(fā)出的連結(jié)數(shù)量，表明該行動(dòng)者在網(wǎng)絡(luò)中接觸其他個(gè)體的能力和傾向。例如，高等級(jí)的個(gè)體一般會(huì)接受更多個(gè)體理毛（點(diǎn)入度高），而為其他個(gè)體理毛少（點(diǎn)出度低）。在加入連結(jié)權(quán)重的情況下，節(jié)點(diǎn)程度可以擴(kuò)展為力度，也即一個(gè)個(gè)體（節(jié)點(diǎn)）所有連結(jié)的權(quán)重總和。在一個(gè)加權(quán)關(guān)系網(wǎng)絡(luò)內(nèi)，我們可以把節(jié)點(diǎn)程度看作是一個(gè)個(gè)體的力度。通過測量上述的節(jié)點(diǎn)程度和力度我們可以得知一個(gè)個(gè)體在關(guān)系網(wǎng)絡(luò)中和其周邊個(gè)體的關(guān)系，以及個(gè)體在網(wǎng)絡(luò)中的中心度。

中心度（centrality）是另一個(gè)分析個(gè)體在網(wǎng)絡(luò)中角色的指標(biāo)，可以衡量某個(gè)體是否處于網(wǎng)絡(luò)的中心位置。獲得中心位置的個(gè)體在網(wǎng)絡(luò)中擁有最多的連結(jié)。其中，中間性中心度（betweenness centrality coefficient）是依據(jù)除焦點(diǎn)個(gè)體外的所有其他兩個(gè)個(gè)體之間的最短路徑，經(jīng)過該個(gè)體的數(shù)量得出的中心度。絕對(duì)中間性中間度指的是圖中該點(diǎn)與其他各點(diǎn)間的短程線距離之和，其計(jì)算公式為：

其中j≠k≠I，且j＜k。相對(duì)中間性中間度的計(jì)算公式為：

中間性中心度 CRBi的取值范圍為 0 和 1 之間。若一個(gè)節(jié)點(diǎn)的中間性中心度為 0，意味著該點(diǎn)對(duì)其他個(gè)體沒有影響力，處于網(wǎng)絡(luò)的邊緣；若一個(gè)節(jié)點(diǎn)的中間性中心度為 1，則意味著該點(diǎn)對(duì)其他個(gè)體有完全的影響力，處于網(wǎng)絡(luò)的核心。該參數(shù)反映了個(gè)體在網(wǎng)絡(luò)中的影響力和傳染力，對(duì)于研究一個(gè)個(gè)體在信息或疾病的傳播過程中所起的作用有著極為重要的作用。例如，如果病原體攜帶者的中間中心度高，說明該個(gè)體與不同其他個(gè)體頻繁接觸，處于整體網(wǎng)絡(luò)的中心，這樣可能導(dǎo)致疾病快速傳播，或引發(fā)大規(guī)模的疾病爆發(fā)；而如果攜帶者的中間性中心度低，那么疾病傳播速度較慢或僅在小范圍內(nèi)傳播。此外，在一個(gè)中間性中心度分布高度不均的關(guān)系網(wǎng)絡(luò)中，高中間性中心度個(gè)體的死亡或被人為移除很可能導(dǎo)致整個(gè)關(guān)系網(wǎng)絡(luò)分裂為互不聯(lián)系的幾塊。由此，Thierry et al（2004）推論在獼猴（Macaca mulatta）或日本猴這類等級(jí)關(guān)系專制種類的關(guān)系網(wǎng)絡(luò)中，高等級(jí)個(gè)體是社會(huì)網(wǎng)絡(luò)的核心，該個(gè)體被移除或死亡，很可能引起分群分裂；而在熊猴（M. assamensis）、摩爾獼猴（M. maura）這類等級(jí)關(guān)系平等種類的關(guān)系網(wǎng)中，個(gè)體中心度分布較為均勻，則不易出現(xiàn)因移除一個(gè)關(guān)鍵個(gè)體而導(dǎo)致分群現(xiàn)象。Lusseau & Newman（2004）也發(fā)現(xiàn)在寬吻海豚（Tursiops truncatus）形成分離聚合的社會(huì)群，群內(nèi)成員的中間性中心度差異明顯，中心度高的個(gè)

體更可能影響分離聚合的現(xiàn)象。表3數(shù)據(jù)表明，金絲猴群內(nèi)成年雌性明顯比成年雄性的中心度更高，尤其是哺乳雌性的中間中心度平均值較高（Zhang et al, 2012）。由此可以推論，這些哺乳雌性周圍頻繁出現(xiàn)共同照顧新生幼仔等親密行為，同時(shí)也更有可能增加寄生蟲等疾病傳播的風(fēng)險(xiǎn)。

表3 一個(gè)金絲猴群內(nèi)個(gè)體的社會(huì)網(wǎng)絡(luò)參數(shù)Table 3 Individual measures of a Sichuan snub-nosed monkey group

特征向量中心度（eigenvector centrality coefficient）是另一個(gè)重要的中心度測量方法，描述一個(gè)行動(dòng)者在多大程度上居于其他兩個(gè)行動(dòng)者之間，是一種資源控制能力指數(shù)。其計(jì)算公式為：

ci為W矩陣中個(gè)體的中心度，j為W矩陣中與i相關(guān)聯(lián)的個(gè)體，j=1,…N, ci的特征向量中心度為：

特征向量中心度的取值范圍為 0 和 1 之間。在關(guān)系網(wǎng)絡(luò)中，如果一個(gè)個(gè)體和其他個(gè)體高度聯(lián)系或者與那些中心度高的個(gè)體相連結(jié)，那么此個(gè)體的特征向量中心度就會(huì)較高。簡單來說，假設(shè)甲和乙有相同數(shù)量的朋友（節(jié)點(diǎn)程度一樣），但是他們交往的個(gè)體不同，甲的朋友都是中心度較高的“明星”個(gè)體，而乙的朋友都是中心度較低的“平民”個(gè)體，那么甲和乙在社會(huì)網(wǎng)中的影響力會(huì)不同，即其特征向量中心度賦值會(huì)不同。該中心度不僅計(jì)算連結(jié)的權(quán)重與方向參數(shù)，也表明個(gè)體在網(wǎng)絡(luò)整體中的影響力，對(duì)理解個(gè)體在網(wǎng)絡(luò)中的作用非常重要。例如Sueur & Petit（2008）就利用此參數(shù)研究獼猴和湯基獼猴（M. tonkeana）的群體移動(dòng)規(guī)律，發(fā)現(xiàn)雄性的特征向量中心度越高對(duì)決定群體移動(dòng)方向的影響力越大。Ramose-Fernandez et al（2009）發(fā)現(xiàn)蛛猴（Ateles geoffroyi）群內(nèi)年輕雄性中心度明顯高于其他年齡性別組，是連結(jié)雄性和雌性社會(huì)關(guān)系的核心。類似的，由圖1和表3可以看出，金絲猴群內(nèi)繁殖單元間的聯(lián)系較少，但是有些雌性可能出現(xiàn)在與其他單元個(gè)體交往的現(xiàn)象，在聯(lián)系不同繁殖單元間起著橋梁作用，具有相對(duì)較高的中心度（Zhang et al, 2012）。由此可以推論，這些雌性在繁殖單元間的信息傳遞、調(diào)節(jié)移動(dòng)方向等方面有著重要的作用，對(duì)這些個(gè)體的深入觀察研究，有利于了解金絲猴繁殖單元間聚合?分離的穩(wěn)定機(jī)制。

除上述兩個(gè)中心度之外，一般還有兩種常用的網(wǎng)絡(luò)中心度：親密中心度（closeness centrality）和局部中心度（local centrality）。親密中心度與中間性中心度相反，考慮的是在多大程度上某行動(dòng)者不受其他行動(dòng)者的控制的程度。而局部中心度描述的是行動(dòng)者的局部中心指數(shù)，用于測量網(wǎng)絡(luò)中的行動(dòng)者的自身交互能力。

2.2 分析社會(huì)群內(nèi)的派系

除了上述個(gè)體中心度對(duì)網(wǎng)絡(luò)的影響以外，動(dòng)物的性別、年齡、親屬關(guān)系等屬性將極大地影響個(gè)體間的互動(dòng)模式。處于同一類別的個(gè)體間互動(dòng)頻率會(huì)明顯增加，出現(xiàn)分群或派系。我們把測量群內(nèi)形成小集團(tuán)化（cliquishness）的方法稱為中間測量方法，因?yàn)檫@些方法描述的是超越單個(gè)個(gè)體之外的關(guān)系。

聚類系數(shù)（clustering coefficient）通過焦點(diǎn)個(gè)體附近個(gè)體間關(guān)系密度（節(jié)點(diǎn)程度），測量局域網(wǎng)絡(luò)的聚集程度。聚類系數(shù)賦值為 0，說明鄰近個(gè)體之間互不聯(lián)系；賦值為1，說明焦點(diǎn)個(gè)體周圍個(gè)體間聯(lián)系充分。群內(nèi)不均說明群內(nèi)出現(xiàn)小集團(tuán)化，群體網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定性低，某個(gè)關(guān)鍵個(gè)體的消失或死亡可能導(dǎo)致群體的破碎化甚至徹底分裂。此系數(shù)在動(dòng)物行為學(xué)研究中具有廣闊的使用價(jià)值。例如，Lehmann &Boesch（2009）使用半加權(quán)指數(shù)和聚類系數(shù)分析了10年間黑猩猩雌性社會(huì)關(guān)系的變化。Flack et al（2006）利用此測量參數(shù)研究豚尾獼猴（M.nemestrina）的種群穩(wěn)定性，實(shí)驗(yàn)將具有高聚類系數(shù)的個(gè)體從群內(nèi)移除，結(jié)果導(dǎo)致群體內(nèi)個(gè)體間打斗行為增多，理毛行為減少，說明這些個(gè)體在群內(nèi)沖突管理和維持社會(huì)關(guān)系穩(wěn)定性方面有重要作用。Wittemyer et al（2005）運(yùn)用該參數(shù)發(fā)現(xiàn)象群中具有多個(gè)層次的亞群，各層次亞群分化明顯受食物等環(huán)境壓力影響。我們用此系數(shù)發(fā)現(xiàn)川金絲猴群內(nèi)的個(gè)體差異不大，說明群內(nèi)沒有明顯的中心領(lǐng)導(dǎo)個(gè)體（Zhang et al, 2012）；進(jìn)一步采用層序聚類分析（hierarchical cluster analysis）和 SOCPROG 2.4軟件，可以描繪個(gè)體關(guān)系的樹狀圖（圖2）。該圖表明金絲猴群內(nèi)具有多個(gè)分層網(wǎng)絡(luò)，左邊的大分支代表不同一雄多雌繁殖單元，而右邊的小分支代表繁殖單元內(nèi)的不同親密關(guān)系層次，最親密的可能是母女、姐妹或配偶等關(guān)系。此外，Lusseau & Newman（2004）和Wolf et al（2007）分別運(yùn)用模塊法（modularity methods）分析群內(nèi)的派系，可以按照年齡組、性別組或家系對(duì)各派系進(jìn)行多維排列。

圖2 秦嶺川金絲猴群內(nèi)個(gè)體接近關(guān)系的樹狀圖Figure 2 Dendrogram of proximity associations between individuals in a band of Rhinopithecus roxellanainhabiting the Qinling Mountains, China采用SCOPROG 2.4制圖。AM：成年雄性；AF：成年雌性：SAF：亞成體雌性。樹狀圖分析詳見Whitehead（2009）。The dendrogram was created in SCOPROG 2.4. Labels on the right axis represent adult males (AM), adult females (AF), and subadult females (SAF). See Whitehead（2009）, for details concerning the generation of this figure.

另一個(gè)用到關(guān)系網(wǎng)絡(luò)方法的中間分析就是分析個(gè)體間的互動(dòng)是對(duì)稱的（symmetrical）還是非對(duì)稱的（asymmetrical）。對(duì)稱性測量方法是一種總體關(guān)系的測量方法，只應(yīng)用于具有方向性的關(guān)系網(wǎng)絡(luò)。通過對(duì)稱性研究我們可以探討諸如靈長類個(gè)體相互理毛是否尋求回報(bào)等問題，例如Thierry et al（2004）研究了獼猴屬不同種類的理毛行為互惠性，發(fā)現(xiàn)一個(gè)專制種類（獼猴和日本猴）的互惠性明顯低于等級(jí)關(guān)系相對(duì)平等物種的（阿薩姆猴、熊猴）。

2.3 分析整體網(wǎng)絡(luò)

群體性測量方法關(guān)注整體的群體，尤其適用于對(duì)群體間信息傳遞和疾病傳播等研究。群體密度（group density）是關(guān)系網(wǎng)內(nèi)觀察到的連結(jié)除以所有可能的連結(jié)。在無向圖中，密度計(jì)算公式為Density=2n/[N×（N?1）]。n 是實(shí)際連結(jié)數(shù)，N 為網(wǎng)絡(luò)中所有行動(dòng)者的數(shù)量。而在有向圖中，最多可能連結(jié)數(shù)為 N×（N?1），所以有向圖的密度計(jì)算公式為Density=n/[N×（N?1）]。密度顯示了網(wǎng)絡(luò)中的相互連結(jié)程度，群體密度越大，則該群體就越穩(wěn)定、越有凝聚力。直徑（diameter）也是測量群體凝聚的好方法，指群體內(nèi)最長的路徑長度。直徑越短，群體內(nèi)部凝聚力越強(qiáng)，相應(yīng)的，內(nèi)部之間信息或疾病等傳播越快。值得注意的是，計(jì)算群體密度和直徑需要使用未加權(quán)的矩陣數(shù)據(jù)（或可以用SOCPROG軟件和Ucinet中的netDraw將加權(quán)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為未加權(quán)數(shù)據(jù)后再進(jìn)行計(jì)算）。此外，群內(nèi)個(gè)體參數(shù)的平均值、最大最小值等統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)也可以體現(xiàn)群體的特性，例如平均聚類系數(shù)（mean clustering coefficient）和平均節(jié)點(diǎn)程度（mean node degree）可以反映一個(gè)群體的穩(wěn)定性和凝聚力。例如 Naug（2008）發(fā)現(xiàn)意蜂群內(nèi)的聚類系數(shù)越低，意味著群內(nèi)關(guān)系穩(wěn)定，越容易傳播信息和疾病。

2.4 對(duì)SNA參數(shù)的比較分析

比較分析是行為生態(tài)學(xué)者比較常用的方法。SNA提供的量化數(shù)據(jù)非常有利于進(jìn)行不同維度的比較，包括：（1）比較同一關(guān)系網(wǎng)絡(luò)中的不同參數(shù)，例如King et al（2008）比較草原狒狒（Papio ursinus）的 3個(gè)關(guān)系網(wǎng)絡(luò)（取食、理毛和血緣），發(fā)現(xiàn)取食網(wǎng)絡(luò)與理毛網(wǎng)絡(luò)相關(guān)，而與血緣網(wǎng)絡(luò)不相關(guān)，可能因?yàn)槔砻袨榭梢蕴岣邆€(gè)體間容忍度；（2）比較不同時(shí)間段的數(shù)據(jù)，例如Hansen et al（2009）曾對(duì)被捕捉的水獺（Lontra canadensis）之間的社會(huì)互動(dòng)進(jìn)行了維持 10個(gè)月的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)它們之間的社會(huì)互動(dòng)的力度越來越弱；（3）比較同一物種的不同群體，例如Kasper & Voelki（2009）比較了30種靈長類中70個(gè)群內(nèi)的社會(huì)網(wǎng)絡(luò)，證實(shí)了靈長類社會(huì)結(jié)構(gòu)的高度多樣性。

需要注意的是，SNA的基礎(chǔ)假設(shè)是研究群具有相對(duì)穩(wěn)定的社會(huì)關(guān)系。但是，實(shí)際研究中很多因素會(huì)影響社會(huì)關(guān)系，例如動(dòng)物的移動(dòng)能力、棲息地情況和資源分布情況等。長時(shí)間記錄和比較不同時(shí)期社會(huì)網(wǎng)絡(luò)變化有利于減少這方面的偏差（Hansen et al, 2009; Wittemyer et al, 2005）。此外，行為記錄中可能出現(xiàn)個(gè)體組成變化或人為因素導(dǎo)致數(shù)據(jù)損失。SNA各參數(shù)對(duì)這種數(shù)據(jù)變化的反應(yīng)程度不同，其中節(jié)點(diǎn)程度和群體密度等參數(shù)非常容易受個(gè)體組成變化的影響，而中間性中心度、親密中心度和直徑等參數(shù)受影響的程度較小。

3 SNA的應(yīng)用前景

3.1 性行為與性選擇

性行為與性選擇是行為生態(tài)學(xué)的重要內(nèi)容。雄性的繁殖成功度取決于配偶的數(shù)量和對(duì)配偶性行為的壟斷程度。如果雄性無法阻止其配偶與其他雄性接觸，就會(huì)增加精子競爭程度和增加配偶外繁殖的比例（Wilson，1975）。在繁殖行為的網(wǎng)絡(luò)矩陣中，如果雄性與雌性節(jié)點(diǎn)度數(shù)呈正相關(guān)，那么雄性壟斷雌性的可能性低。雄性需要：（1）頻繁地交配（增加交配行為的節(jié)點(diǎn)度數(shù)）。例如獼猴屬中，多雄多雌種類比一雄多雌種類有更頻繁的交配行為和更長的交配時(shí)間（Thierry et al, 2004）。（2）阻止其他雄性靠近（增加對(duì)外來雄性的攻擊度數(shù)），增加壟斷配偶的程度（增加與配偶的靠近度數(shù)）。例如大猩猩等雄性保衛(wèi)領(lǐng)地，守在配偶附近，而對(duì)其他雄性的排他性很強(qiáng)（Yamagiwa, 2011）。SNA 也可以通過分析雄性?雄性競爭網(wǎng)絡(luò)、雄性?雌性靠近網(wǎng)絡(luò)各項(xiàng)參數(shù)，驗(yàn)證影響雄性繁殖成功的因素。例如，McDonald（2007）運(yùn)用 SNA 分析了長尾侏儒鳥（Chiroxiphia linearis）的交配行為，發(fā)現(xiàn)雄性繁殖成功度與其目前的社會(huì)地位關(guān)系不大，而與其幾年前雄性社交網(wǎng)絡(luò)的中心度明顯相關(guān)，也就是說雄性年輕時(shí)在不同求偶場間相互合作，將有助于其成年后提高社會(huì)地位和獲得繁殖成功。

除了雄性性行為以外，近年研究表明群內(nèi)雌性選擇雄性的傾向不同（Morris et al，2003）。目前雖然仍缺乏對(duì)雌性性行為網(wǎng)絡(luò)的研究，不過可以推論，如果雌性的節(jié)點(diǎn)度數(shù)較高（頻繁與不同雄性接觸）或中心度較高（頻繁與不同網(wǎng)絡(luò)層次的雄性接觸），就更有可能遇到高質(zhì)量的雄性，所以這類雌性會(huì)更加挑剔選擇配偶。在同樣大小的兩個(gè)群中，群內(nèi)個(gè)體相互交往越頻繁（平均節(jié)點(diǎn)度數(shù)較高），雌性對(duì)配偶越挑剔。SNA可以為這兩個(gè)假設(shè)提供量化數(shù)據(jù)。

3.2 互惠與合作

借助 SNA的量化參數(shù)和互惠與單向性檢驗(yàn)（test of reciprocity/unidirectionlity, Hemelrijk, 1990），可以驗(yàn)證利他行為的相關(guān)假設(shè)。例如，對(duì)人類（Louis et al, 2007）和獼猴（Berman et al, 1997）的相互利他研究表明，隨著群內(nèi)成員數(shù)量增加，不合作者更容易騙取合作者的利益，阻止了相互利他行為的發(fā)展，導(dǎo)致相互利他行為減少。Watts & Strogatz（1998）運(yùn)用六度分離理論，將這一現(xiàn)象放大到更大的人類社會(huì)中，驗(yàn)證表明在巨大群體內(nèi)會(huì)形成一些較為穩(wěn)定的小分群結(jié)構(gòu)（e.g. 低節(jié)點(diǎn)度數(shù)，高聚類系數(shù)），相互熟悉的分群成員之間更容易防止不合作者的欺騙行為，有利于維持相互利他行為。這一理論也適合于孔雀魚的利他行為網(wǎng)絡(luò)（Croft et al，2006）。

3.3 信息流動(dòng)與疾病傳播

SNA對(duì)人類社會(huì)研究的一個(gè)主要貢獻(xiàn)是分析信息和疾病等的傳播途徑（Gould & Fernandez,1989）。SNA 可以：（1）量化社會(huì)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)對(duì)信息流動(dòng)的影響；（2）量化個(gè)體在網(wǎng)絡(luò)中的位置和對(duì)信息傳遞的影響；（3）量化個(gè)體參數(shù)和網(wǎng)絡(luò)參數(shù)的相關(guān)性，以及這兩個(gè)參數(shù)對(duì)信息流動(dòng)的影響。而SNA在動(dòng)物學(xué)中的相關(guān)研究則剛剛起步，包括對(duì)鳥類鳴叫的學(xué)習(xí)過程（Beecher et al，2007）；鳥類通訊行為（Valone，2007）、新行為的傳播（Ottoni et al，2005）和野生動(dòng)物疾病傳播（reviewed by Krause et al，2007; Wey et al，2008）等。疾病傳播的網(wǎng)絡(luò)建設(shè)在野生動(dòng)物保護(hù)方面有重要的應(yīng)用意義。此外，在飼養(yǎng)種群中，群內(nèi)成員組成經(jīng)常受到人為變動(dòng)。SNA有助于分析飼養(yǎng)動(dòng)物群內(nèi)的社會(huì)關(guān)系變化和穩(wěn)定性，例如McCowan et al（2008）將SNA用于黑猩猩（Pan troglodytes）的飼養(yǎng)管理；Leonardi et al（2010）將SNA用于監(jiān)測卷尾猴（Cebus apella）和松鼠猴（Saimiri sciureus）的飼養(yǎng)種群在改變生活場地后的社會(huì)關(guān)系變動(dòng)。

3.4 定義一個(gè)社會(huì)群結(jié)構(gòu)

什么是一個(gè)群體（group）。動(dòng)物學(xué)者一般把靠近在一起，頻繁具有理毛、通訊等積極交往的個(gè)體群定義為一個(gè)群體，群內(nèi)成員通常在某一空間中的活動(dòng)具有較強(qiáng)的同時(shí)性（synchrony）。這一定義比較適合于具有穩(wěn)定關(guān)系的社會(huì)性種類（如獼猴等），但是對(duì)于社會(huì)性低的種類，例如猩猩傾向于獨(dú)居生活，個(gè)體間即使相互靠近也很少出現(xiàn)社會(huì)交往，就很難定義什么是社會(huì)群（Zhang et al，2012）。在定義一個(gè)群的時(shí)候，如果包含個(gè)體太少會(huì)導(dǎo)致關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的不完整，而包含個(gè)體太多則容易導(dǎo)致關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的分散化和碎片化。即實(shí)際可能是幾個(gè)聯(lián)系松散群（Lusseau, 2006）。在行為學(xué)觀察中，可以收集個(gè)體間相互互動(dòng)的數(shù)據(jù)，運(yùn)用聚類分析方法，分析不同的關(guān)系級(jí)別，進(jìn)而分析一些影響群體構(gòu)成的社會(huì)性、生態(tài)性因素。

社會(huì)關(guān)系如何影響個(gè)體適應(yīng)性，這個(gè)問題的解釋至今尚不明確。在人類社會(huì)中，個(gè)體所處的社會(huì)網(wǎng)絡(luò)會(huì)影響其健康等適應(yīng)性（Friedman & Aral,2001）。在動(dòng)物群內(nèi)，中心度高的個(gè)體（頻繁參與社會(huì)行為），可能會(huì)有較高的繁殖成功度，但也可能面臨更多被傳染疾病、寄生蟲的風(fēng)險(xiǎn)。SNA可以分析個(gè)體的網(wǎng)絡(luò)參數(shù)與適應(yīng)性（繁殖成功度、獲得疾病可能性等）的關(guān)系，驗(yàn)證社會(huì)行為的適應(yīng)性意義。此外，不但個(gè)體行為影響關(guān)系網(wǎng)絡(luò)，關(guān)系網(wǎng)絡(luò)反過來也可影響個(gè)體行為。比如Silk et al（2009）曾發(fā)現(xiàn)擁有更多關(guān)系的雌性狒狒（高中心度）比擁有較少關(guān)系的雌性狒狒養(yǎng)育更多的后代。

3.5 分析中心個(gè)體

個(gè)體在群體中有不同的作用。如何判定社會(huì)關(guān)系網(wǎng)的中心個(gè)體。傳統(tǒng)上，研究者會(huì)把等級(jí)最高的個(gè)體視為群中最具中心性的個(gè)體，因?yàn)檫@些個(gè)體在攻擊或合作等互動(dòng)行為中占據(jù)最重要位置（Flack et al, 2005; Lusseau & Newman, 2004）。然而這種看法卻忽略了一些對(duì)群體穩(wěn)定性具有連結(jié)作用的個(gè)體的重要性。例如圖1中，一些雌性金絲猴不僅與自己的繁殖單元保持聯(lián)系，也在單元之間聯(lián)系中起到橋梁作用。這類個(gè)體的節(jié)點(diǎn)程度未必很高，但卻具有最高的聚類系數(shù)（表3）。由此看出，中心度可以從兩個(gè)方面理解：一是連結(jié)兩個(gè)亞群、維護(hù)群體凝聚的個(gè)體；二是維護(hù)群體穩(wěn)定、進(jìn)行沖突管理的個(gè)體。每個(gè)個(gè)體在群內(nèi)會(huì)有不同的社會(huì)角色，具有不同的中心度排列（Flack et al, 2006; Lusseau&Newman, 2004）。SNA可以提供分析社會(huì)復(fù)雜關(guān)系的量化數(shù)據(jù)，但是至于選取哪種中心度標(biāo)準(zhǔn)則取決于研究者的研究目的。

3.6 社會(huì)關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)定性研究

群體水平的特征也是社會(huì)生態(tài)學(xué)中關(guān)注的主要問題。在相似的成員數(shù)量和生活環(huán)境下，為什么一個(gè)群體比另一個(gè)群體更穩(wěn)定。在此問題上社會(huì)關(guān)系網(wǎng)絡(luò)分析方法再次顯示出了強(qiáng)大的作用。例如，Wittemyer et al（2005）分析了4年內(nèi)非洲象群間的社會(huì)關(guān)系，發(fā)現(xiàn)群間關(guān)系明顯受降雨等生態(tài)因素的影響。此外，我們可以通過觀察群體內(nèi)某個(gè)個(gè)體突然死亡后關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的變化來研究群體內(nèi)部的性質(zhì)，也可以通過理論上的假設(shè)移除某個(gè)個(gè)體，來虛擬探測群體的性質(zhì)（van Horn et al, 2007）。在其他情況大致相同的前提下比較不同的群體性質(zhì)，也可以探究不同群體性質(zhì)對(duì)群體穩(wěn)定性的影響程度。當(dāng)然，上述虛擬實(shí)驗(yàn)、比較研究都很難做到真正精確的程度，因此想要真正探究社會(huì)關(guān)系網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定的原因，需要長時(shí)間的多維度比較研究。

4 結(jié) 論

作為一種新技術(shù)，SNA的應(yīng)用潛力引起了人們?cè)絹碓蕉嗟呐d趣。傳統(tǒng)的行為生態(tài)學(xué)研究大都集中在對(duì)配對(duì)個(gè)體間關(guān)系的觀察和分析上。而 SNA可以讓我們以全局視野理解一個(gè)群體，從兩方關(guān)系、三方關(guān)系、個(gè)體與群體間關(guān)系、到動(dòng)態(tài)網(wǎng)絡(luò)模型等角度進(jìn)行研究，為驗(yàn)證性行為與性選擇理論、互惠與合作理論、信息流動(dòng)與疾病傳播理論、個(gè)體策略與種群選擇理論、界定一個(gè)群、預(yù)測社會(huì)關(guān)系網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定性等行為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域提供量化根據(jù)。SNA在其他生物學(xué)領(lǐng)域也得到了很好的應(yīng)用，例如基因或蛋白質(zhì)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（Lee et al, 2002）；神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（Humphries et al, 2006; Laughlin & Sejnowski,2003）；有機(jī)體個(gè)體間的相互作用（McCowan et al,2008），不同種間的相互作用（Dunne et al, 2002;Oliveira et al, 1998）等方面的研究。SNA不僅僅是一套技術(shù)、而是一種關(guān)于關(guān)系網(wǎng)的方法論。它闡述世界的整體性，即每一個(gè)個(gè)體都不是獨(dú)立的，而是通過信息、行為、空間分布、生態(tài)因素等連結(jié)共生的。這種視角恰恰體現(xiàn)了新世紀(jì)學(xué)術(shù)思潮的轉(zhuǎn)變，即從實(shí)體論走向關(guān)系論。將這一方法論引入行為生態(tài)學(xué)將擴(kuò)展研究視角，將為解釋該領(lǐng)域的假說和理論提供契機(jī)。

致謝:中山大學(xué)人類學(xué)系和生命科學(xué)學(xué)院的各位同事為本文提供了跨學(xué)科思路。一并深表謝忱。