穆少杰，李建龍，*，周 偉，楊紅飛，章超斌，居為民

(1.南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南京 210093;2.南京大學(xué)國際地球系統(tǒng)科學(xué)研究所，南京 210093)

植被凈初級生產(chǎn)力(NPP)是指單位時間、單位面積上植被所積累的有機物質(zhì)的總量，是光合作用所吸收的碳和呼吸作用所釋放的碳之間的差值［1-4］。NPP不僅可以反映在自然環(huán)境條件下植被對CO2的固定能力，表征生態(tài)系統(tǒng)的質(zhì)量狀況和生產(chǎn)能力，也是判定生態(tài)系統(tǒng)的碳源/匯功能、估算地球支撐能力和評價陸地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的重要因子［5-8］。近年來，隨著對全球變化以及碳循環(huán)方面研究的深入，NPP的估算越來越受到各國學(xué)者的重視，國際地圈-生物圈計劃(IGBP)、全球變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)(GCTE)和京都協(xié)定書等都把植被凈初級生產(chǎn)力的研究確定為核心內(nèi)容之一［9-11］。

在全球和區(qū)域尺度上，利用遙感數(shù)據(jù)驅(qū)動模型進行間接估測NPP是一種重要而被廣泛接受的研究方法［10，12-13］。遙感數(shù)據(jù)具有時間序列長和覆蓋面廣的特點，可估算不同地區(qū)生產(chǎn)力的年際和季節(jié)動態(tài)變化，探討其時空格局，因此得到國內(nèi)外研究者的廣泛應(yīng)用［7，14］。基于遙感數(shù)據(jù)的CASA模型建立在植物光合作用過程和Monteith［15］提出的光能利用率概念上，因其能夠在全球和區(qū)域尺度上很好地評估NPP的動態(tài)變化和時空變異性而得到廣泛的應(yīng)用［16］。全球或區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)NPP與氣候因子特別是降水和溫度的關(guān)系研究從19世紀(jì)中期已經(jīng)開始，國內(nèi)外學(xué)者在這方面的研究取得了很多重要成果。然而，在全球變化研究中，植被對氣候變化的響應(yīng)表現(xiàn)出較大的時空異質(zhì)性，而且不同植被類型對氣候變化具有不同的敏感性及響應(yīng)特征，因此區(qū)域水平的NPP時空變異的驅(qū)動機制尚未完全清晰［12，17］。

內(nèi)蒙古位處中國北部邊疆，是我國北部重要的生態(tài)屏障，屬于干旱、半干旱氣候和東南沿海濕潤、半濕潤季風(fēng)氣候的過渡帶［18］，按照降雨量和溫度的梯度變化，植被類型沿東北-西南一線依次為森林、草原和沙漠［19］。內(nèi)蒙古自治區(qū)是我國重要的農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)基地，人類活動強度大，且大部分植被地處干旱、半干旱農(nóng)牧交錯帶地區(qū)，生態(tài)環(huán)境脆弱，是全球氣候變化最為敏感的區(qū)域之一［20-21］。鑒于此，本研究應(yīng)用生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程CASA模型對內(nèi)蒙古植被凈初級生產(chǎn)力時空動態(tài)進行遙感模擬研究，旨在揭示:1)內(nèi)蒙古植被NPP空間分布格局及影響因素;2)內(nèi)蒙古植被NPP時間變異特征及環(huán)境驅(qū)動;3)內(nèi)蒙古不同植被類型NPP的時空變異及其對氣候變化響應(yīng)特征的差異。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)概況

內(nèi)蒙古自治區(qū)(37°24'—53°23'N，97°12'—126°04'E)地處我國北部邊疆，地處內(nèi)蒙古高原，總面積與 118萬km2。全區(qū)東西狹長呈帶狀，地貌由東向西分別呈現(xiàn)平原、山地與高平原鑲嵌分布。內(nèi)蒙古是我國溫帶草原的主要分布區(qū)，草地面積約占全區(qū)總面積的67%，占全國草地面積的22%。草原區(qū)氣候為典型的溫帶大陸性氣候，年降水量50—450mm，年平均氣溫0—8℃。氣候帶呈帶狀分布，自東向西由濕潤、半濕潤區(qū)逐步過渡到半干旱、干旱區(qū)，降水呈現(xiàn)由東北向西南遞減的趨勢，溫度卻呈現(xiàn)由東北向西南遞增的趨勢;相應(yīng)地，植被類型也自東向西劃分為東部大興安林林區(qū)的森林、中部的草地和西部的荒漠。此外，內(nèi)蒙古還是我國重要的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)基地，位于區(qū)內(nèi)南部的農(nóng)業(yè)帶是一條從鄂爾多斯高原東部向東延伸至大興安嶺北部東南側(cè)的狹長地帶，耕地類型以雨養(yǎng)地為主。

1.2 數(shù)據(jù)

1.2.1 NDVI數(shù)據(jù)

NDVI數(shù)據(jù)來源于美國國家航空航天局 NASA的EOS/MODIS數(shù)據(jù)(http://edcimswww.cr.usgs.gov/pub/imswelcome/)，選擇2001—2010年的MOD13A1數(shù)據(jù)產(chǎn)品，時間分辨率為16d，空間分辨率為500m×500m。使用MRT(MODIS Reprojection Tools)將下載的MODIS-NDVI數(shù)據(jù)進行格式轉(zhuǎn)換和重投影，把HDF格式轉(zhuǎn)換為Tiff格式，并將SIN地圖投影轉(zhuǎn)換為WGS84/Albers Equal Area Conic投影，同時完成圖像的空間拼接和重采樣。將16d的MODIS-NDVI數(shù)據(jù)，采用最大合成法(MVC)得到月NDVI數(shù)據(jù)，并利用內(nèi)蒙古行政區(qū)劃圖剪取內(nèi)蒙古地區(qū)2001—2010逐月NDVI的柵格圖像。

1.2.2 氣象數(shù)據(jù)

氣象數(shù)據(jù)采用中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)(http://cdc.cma.gov.cn)提供的2001—2010年的全國722個標(biāo)準(zhǔn)氣象站點的月平均溫度和月降水量資料。根據(jù)各氣象站點的經(jīng)緯度信息，采用ArcGIS的Geostatistical Analyst模塊對氣象數(shù)據(jù)進行Kriging空間插值，獲取與NDVI數(shù)據(jù)像元大小一致、投影相同的氣象數(shù)據(jù)柵格圖像。通過數(shù)據(jù)掩膜，剪取內(nèi)蒙古地區(qū)月平均溫度和月降水量的柵格圖像。

1.2.3 土地利用覆蓋數(shù)據(jù)

土地利用覆蓋數(shù)據(jù)來源于“地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)共享平臺”(http://www.geodata.cn)提供的2005年中國1∶25萬土地覆蓋圖。該數(shù)據(jù)是基于2005年1∶10萬土地利用數(shù)據(jù)構(gòu)建土地覆蓋基本地圖，作為土地覆蓋遙感制圖的框架數(shù)據(jù)和控制基礎(chǔ)，同時利用2005年250m MODIS數(shù)據(jù)，通過自動分類獲取林、草、水澆地等次級類型信息，支持在框架數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上的全數(shù)字作業(yè)，實現(xiàn)不同土地覆蓋類型的屬性劃分與制圖，并結(jié)合輔助資料、野外考察記錄、遙感圖像分析等，進行全數(shù)字制圖。數(shù)據(jù)內(nèi)容包括森林、草地、農(nóng)田、城鎮(zhèn)、水體、荒漠等6個一級類型(圖1)。

圖1 2005年內(nèi)蒙古土地利用圖Fig.1 Land cover map of Inner Mongolia

1.3 NPP估算模型及精度驗證

1.3.1 CASA 模型

已被全球1900多個實測站點校準(zhǔn)的CASA(Carnegie-Ames-Stanford Approach)模型，是由遙感、氣象、植被以及土壤類型數(shù)據(jù)共同驅(qū)動的光能利用率模型。采用朱文泉等［21］改進的CASA模型對內(nèi)蒙古植被2001—2010年的NPP進行估算。CASA模型所估算的植被凈初級生產(chǎn)力可以由植被吸收的光合有效輻射(APAR)和光能利用率(ε)兩個變量來確定，其估算公式如下:

式中，APAR(x，t)表示像元x在t月份吸收的光合有效輻射，ε(x，t)表示像元x在t月份的實際光能利用率。植被吸收的光合有效輻射(APAR)取決于太陽總輻射和植被對光合有效輻射的吸收比例，用公式 (2)計算:

式中，SOL(x，t)表示像元x在t月份的太陽總輻射量(MJ/m2);常數(shù)0.5表示植被所能利用的太陽有效輻射(400—700nm)占太陽總輻射的比例;FPAR(x，t)表示植被層對入射的光合有效輻射輻射 (PAR)的吸收比例，在一定范圍內(nèi)FPAR與NDVI、SR存在較好的線性關(guān)系，因而可以通過MOD13A1產(chǎn)品提取歸一化植被指數(shù)(NDVI)對FPAR進行估算。

光能轉(zhuǎn)化率是指植被把所吸收的光合有效輻射(PAR)轉(zhuǎn)化為有機碳的效率，它主要受溫度和水分的影響，用公式(3)計算:

式中，Tε1(x，t)和Tε2(x，t)表示溫度對光能轉(zhuǎn)化率的影響，Wε(x，t)表示水分條件對光能轉(zhuǎn)化率的影響，εmax表示在理想狀態(tài)下植被的最大光能利用率。月最大光能利用率的取值因植被類型不同而不同，εmax表示在理想狀態(tài)下植被的最大光能利用率，其取值因植被類型不同有較大差別。由于其對NPP的估算結(jié)果影響很大，人們對它的大小一直存在爭議，取值范圍從0.09到2.16。傳統(tǒng)CASA模型中所使用的全球植被月最大光能利用率為0.389gC/MJ，在實際應(yīng)用時許多研究者常根據(jù)研究區(qū)具體植被類型對這一取值進行修正。如彭少麟等［22］利用GIS和RS估算了廣東植被光能利用率，認為0.389gC/MJ的取值對廣東植被來說偏低;董丹等［14］在利用CASA模型模擬西南喀斯特植被時，結(jié)合全國森林資源清查數(shù)據(jù)和全國草業(yè)資源清查數(shù)據(jù)對森林和草地植被的月最大光能利用率做了部分改進。朱文泉等根據(jù)誤差最小的原則，利用中國的NPP實測數(shù)據(jù)，模擬各植被類型的最大光能利用率。該研究成果在利用CASA模型估算中國地區(qū)NPP時得到許多學(xué)者的廣泛應(yīng)用，龍慧靈等［11］在估算內(nèi)蒙古草地NPP時也采用這一取值，本文對εmax的取值也參照這一成果。Tε1(x，t)和Tε2(x，t)的計算方法見文獻［21］。根據(jù)區(qū)域蒸散模型模擬水分脅迫因子Wε(x，t)，不僅保持了原模型中植物生理生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)，還對相關(guān)參數(shù)進行了簡化，提高了可操作性。

1.3.2 模型精度驗證

由于實測NPP難度比較大，往往采用生物量換算的NPP數(shù)據(jù)代替NPP實測數(shù)據(jù)進行模型驗證。本文基于2008年7、8月份在實測的內(nèi)蒙古草地30個樣地的生物量數(shù)據(jù)，換算成草地植被地上、地下植被生產(chǎn)力，并將實測數(shù)據(jù)的空間位置與CASA模型的模擬結(jié)果一一對應(yīng)，進行模型精度驗證。采樣點如圖1所示，調(diào)查樣方面積為1m×1m，每處5個重復(fù)。齊地收割植物地上部分，后在70℃的恒溫烘箱內(nèi)烘干至恒重后稱取干重。根據(jù)馬文紅等［23］對內(nèi)蒙古草地地上和地下生物量分配比例的研究，取近似比為 1∶5.73，取碳轉(zhuǎn)化率為 0.475，得到實測的 NPP。相關(guān)性分析的結(jié)果(圖2)顯示NPP實測值與模擬值基本吻合(R2=0.501，P＜0.001)。因此，可以認為 CASA 模型適于內(nèi)蒙古草地植被NPP的估算。

圖2 內(nèi)蒙古草地NPP模擬值與觀測值的比較Fig.2 Comparison between simulated NPP and observed NPP of Inner Mongolia grassland

1.4 研究方法

1.4.1 NPP 年際變化率的計算

本文應(yīng)用一元線性回歸分析法分析2001—2010年內(nèi)蒙古植被NPP的時空變化，單個像元多年回歸方程中趨勢線斜率即為年際變化率。計算公式為:

式中，θslope為趨勢斜率，n為監(jiān)測時間段的年數(shù)，NPPi為第i年的植被NPP。利用NPP序列和時間序列(年份)的相關(guān)關(guān)系來判斷NPP年際間變化的顯著性，斜率為負表示下降，反之則表示上升。趨勢的顯著性檢驗采用F檢驗，顯著性僅代表趨勢性變化可置信程度的高低，與變化快慢無關(guān)。統(tǒng)計量計算公式為:

1.4.2 NPP與氣候因子相關(guān)性的計算

采用基于像元的空間分析法分析NPP對各氣候因子(溫度和降水量)的響應(yīng)，首先計算簡單相關(guān)系數(shù)，進而得到偏相關(guān)系數(shù)。NPP與溫度或降水量的相關(guān)系數(shù)計算公式如下:

式中，Rxy為x、y兩變量的相關(guān)系數(shù)，xi為第i年的NPP，yi為第i年的溫度或降水量，為多年NPP的平均值，為多年溫度或降水量的平均值，n為樣本數(shù)。

基于降水量的NPP與溫度的偏相關(guān)系數(shù)、基于溫度的NPP與降水量的偏相關(guān)系數(shù)計算公式如下:

式中，r123為將變量3固定后變量1與變量2之間的偏相關(guān)系數(shù)，r12、r23、r13分別表示變量1月變量2、變量2與變量3、變量1與變量3的相關(guān)系數(shù)。偏相關(guān)系數(shù)是指當(dāng)兩個變量同時與第3個變量相關(guān)時，剔除第3個變量的影響之后的另外兩個變量之間的相關(guān)系數(shù)，更能反映單一氣候因子對NPP的影響，因此本研究的相關(guān)性分析均采用偏相關(guān)系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 內(nèi)蒙古植被NPP的空間格局

內(nèi)蒙古地區(qū)東西橫跨19個經(jīng)度，呈狹長帶狀分布，區(qū)域內(nèi)局部小氣候差異顯著，因此植被NPP空間分布差異較大。從整個區(qū)域來看(圖3)，2001—2010年內(nèi)蒙古植被凈初級生產(chǎn)力的平均值為340.0 gCm-2a-1，呈現(xiàn)東高西低、由東到西遞減的分布特征。從經(jīng)向變化規(guī)律可看出(圖3)，內(nèi)蒙古植被NPP分布呈明顯的經(jīng)度地帶性，由西向東呈“臺階式”上升，平均變化速率為200.5 gCm-2a-1/10°。其中，變化速率較高的區(qū)域為105°—110°E 和 115°—125°E，NPP 變化速率分別為 338.0 gCm-2a-1/10°和 313.0 gCm-2a-1/10°;95°—105°E和110°—115°E在空間上分別對應(yīng)廣闊的荒漠和草原區(qū)，植被覆蓋相對均一，NPP在經(jīng)度方向上變化平緩。

圖3 2001—2010年內(nèi)蒙古植被平均NPP的空間分布和經(jīng)向變化規(guī)律Fig.3 Spatial distribution of mean NPP and variations of mean NPP with longitude in Inner Mongolia during 2001—2010

不同植被類型的NPP有較大差異(圖4):森林植被的10a平均NPP為521.9 gCm-2a-1，草地植被NPP為270.3 gCm-2a-1，農(nóng)田 NPP 為405.7 gCm-2a-1，而荒漠 NPP 為85.3 gCm-2a-1。4種植被類型 NPP 的頻度分布表明(圖4):森林NPP多數(shù)分布在450—550 gCm-2a-1之間;草地植被面積最廣，其NPP頻度分布的波峰范圍為100—200 gCm-2a-1，而處于200—500 gCm-2a-1之間的NPP值也較多;農(nóng)田NPP頻度分布范圍較廣，約在200—600 gCm-2a-1范圍內(nèi)，波峰不明顯，約在450 gCm-2a-1左右;荒漠NPP分布比較集中，24%的像元分布在10—100 gCm-2a-1范圍內(nèi)。2001—2010年內(nèi)蒙古植被平均年NPP總量為322.7 TgCa-1(1Tg=1012g)，其中森林植被的年 NPP 總量為 93.7 TgCa-1，草地植被為 127.6 TgCa-1，農(nóng)田為 46.5 TgCa-1，荒漠為 26.3 TgCa-1。

圖4 2001—2010年內(nèi)蒙古不同植被類型的NPP和NPP總量及NPP頻度分布Fig.4 Mean and total NPP for different vegetation types and mean NPP frequency by pixels in Inner Mongolia grassland during 2001—2010

圖5 2001—2010年內(nèi)蒙古不同植被類型NPP變化動態(tài)Fig.5 Dynamics of annual NPP for different vegetation types in Inner Mongolia during 2001—2010

2001—2010年內(nèi)蒙古植被NPP總量年際波動較大，范圍為 276.8—354.4 TgCa-1。2003和 2008年的NPP 總量較高，分別為354.4和346.6 TgCa-1，高于多年平均10%和7%;2001年的NPP總量較低，為276.8 TgCa-1，低于多年平均值14%;其余各年份NPP總量均位于多年平均值上下5%范圍內(nèi)。如圖5所示，不同植被類型NPP總量的年際間波動程度不同:草地NPP總量年際間波動劇烈，森林、農(nóng)田和荒漠的波動程度較小，且變化趨勢基本一致。

2001—2010年間內(nèi)蒙古植被NPP變化趨勢的顯著性分析表明(圖6)，發(fā)生極顯著增加、顯著增加、變化不顯著、顯著減少和極顯著減少的植被面積分別占全區(qū)總面積的 25.27%、29.92%、7.37%、19.49% 和 17.95%，NPP呈增加(顯著和極顯著)和減少(顯著和極顯著)的面積比率為1.47，可見10a間內(nèi)蒙古植被NPP在90%檢驗水平上整體呈現(xiàn)增加趨勢。對于森林、草地和農(nóng)田而言，植被NPP呈增加和減少的面積比率分別為1.34、1.29和1.24，均略有增加;沙漠地區(qū)植被NPP呈增加和減少的面積比率為2.04，增加趨勢最為明顯。

從空間分布上來看(圖6)，植被NPP極顯著增加的區(qū)域主要分布在西部阿拉善沙漠、毛烏素沙地西部、河套平原以北地區(qū)、渾善達克沙地東西緣和呼倫貝爾平原西北部;呈顯著增加的區(qū)域主要分布在毛烏素沙地東部，渾善達克沙地中部、科爾沁沙地和大興安嶺東西山麓地區(qū);呈極顯著減少的區(qū)域主要分布在中部烏蘭察布高原和錫林郭勒高原西北部;呈顯著減少的區(qū)域主要是錫林郭勒高原東南部的草地植被;10a間植被NPP無顯著變化的區(qū)域主要分布在大興安嶺林區(qū)。

2.3 內(nèi)蒙古植被NPP對氣候因子的響應(yīng)分析

以年為時間單位，計算各像元2001—2010年年NPP與年降水量和年均溫的偏相關(guān)系數(shù)。如圖7A所示，內(nèi)蒙古植被NPP與降雨量的相關(guān)性存在明顯的地域差異:呼倫貝爾盟西部、內(nèi)蒙古中部的草地植被以及通遼、赤峰境內(nèi)農(nóng)牧交錯區(qū)的植被NPP與降水量相關(guān)性較高，相關(guān)系數(shù)多為0.5—0.8;大興安嶺地區(qū)、毛烏素沙地、騰格里沙地以及阿拉善盟西部的大部分區(qū)域植被NPP與降水量呈明顯的負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)處于-0.35—-0.1之間。如圖7B所示，內(nèi)蒙古植被NPP與溫度的相關(guān)性總體而言沒有與降水量的相關(guān)性高，同樣存在明顯的空間差異。大興安嶺地區(qū)、通遼、赤峰境內(nèi)農(nóng)牧交錯區(qū)、河套平原和土默川平原地區(qū)的植被NPP受溫度影響較大，相關(guān)系數(shù)多集中于0.2—0.4范圍內(nèi);內(nèi)蒙古中部草原區(qū)和阿拉善盟西部地區(qū)植被NPP與溫度呈現(xiàn)強烈的負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)多在-0.4—-0.2之間。

圖6 2001—2010內(nèi)蒙古不同植被類型NPP年際變化顯著性檢驗的面積百分比和空間分布Fig.6 The gradation rate of significance test and spatial distribution of NPP of various vegetation types in Inner Mongolia during 2001—2010

圖7 2001—2010年內(nèi)蒙古植被NPP對年降水量(A)和年均溫(B)變化的響應(yīng)Fig.7 NPP of Inner Mongolia vegetation response to annual precipitation(A)and average annual temperature change(B)in 2001—2010

采用最鄰近法將內(nèi)蒙古植被NPP與降水量、溫度的相關(guān)性柵格圖重采樣到分辨率5×5km，分別提取每個柵格與降水量、溫度的相關(guān)系數(shù)(Rp、Rt)，分析氣候因子對不同植被類型NPP的影響，結(jié)果見表1。森林植被NPP主要受溫度的影響(圖8)，與溫度呈正相關(guān)的像元數(shù)占83.5%，其中42.6%與降水量、溫度均呈正相關(guān)，40.9%則與降水量呈負相關(guān)，而與二者均成負相關(guān)的像元數(shù)是各植被類型中最多的，占11.1%;草地植被NPP主要受降水量控制(圖8)，約92.9%的像元與降水量呈正相關(guān)，其中與溫度呈負相關(guān)的像元較多，占總像元數(shù)的57.8%;農(nóng)田NPP主要受降水量影響(圖8)，與降水量呈正相關(guān)的像元數(shù)占82.3%，而與降水量、溫度均成正相關(guān)的像元是各植被類型中最多的，占58.2%;荒漠區(qū)植被NPP同樣受降水量影響較大(圖8)，與降水量呈正相關(guān)的像元數(shù)占88%，其中與溫度呈負相關(guān)的像元數(shù)較多，占總像元數(shù)的69%。

表1 不同植被類型NPP與降水量(Rp)、溫度(Rt)的相關(guān)系數(shù)在各象限分布比例及意義Table 1 Proportion of correlation coefficient between mean NPP for different vegetation types and climate factors(Rp，Rt)in each quadrant and their meaning

圖8 內(nèi)蒙古不同植被類型NPP對氣候因子的響應(yīng)Fig.8 Mean NPP for different vegetation types response to climate factors

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

3.1.1 NPP模擬值與其他模型模擬結(jié)果的比較

不同模型模擬的中國陸地植被NPP值存在較大差異，主要原因在于:1)研究地點和時間序列不一致;2)模型本身的差異。不同模型在結(jié)構(gòu)、機理和關(guān)鍵參數(shù)的取值方面存在差異;3)模型的輸入數(shù)據(jù)及時空分辨率的不同。本文模擬的2001—2010年內(nèi)蒙古植被NPP平均值為340.0 gCm-2a-1，其中森林、草地和農(nóng)田的NPP分別為522、270和406 gCm-2a-1，而以往的研究結(jié)果(表2)范圍分別為317—823、188—959和314—1028 gCm-2a-1，說明本研究模擬得到的不同植被類型NPP在以往模擬結(jié)果范圍之內(nèi)。不同研究對于荒漠植被的分類存在較大差別，故在此不做討論。對于森林NPP的模擬，本研究的結(jié)果與趙國帥等和國志興等利用遙感過程模型CEVSA和MOD17A3數(shù)據(jù)對于中國東北地區(qū)森林NPP的模擬結(jié)果接近，低于王鈞等和朱文泉等利用GLO-PEM模型和Miami模型模擬的結(jié)果，而高于李佳等和Bao等利用改進GLO-PEM和CASA模型對內(nèi)蒙古森林NPP的模擬結(jié)果;本文對于草地NPP的模擬，除明顯低于氣候生產(chǎn)力模型Miami模型和GLO-PEM的模擬結(jié)果以及高于Biome-BGC模型對內(nèi)蒙古錫林河流域草地NPP的模擬結(jié)果之外，與其他模型的模擬結(jié)果均較接近;對于農(nóng)田NPP的模擬結(jié)果明顯低于Miami模型和GLO-PEM模型的模擬結(jié)果，而與其他模型的模擬結(jié)果均較接近。

表2 本研究NPP模擬結(jié)果同其他模型估算結(jié)果的比較Table 2 Comparison of simulated NPP in this study and that by other different models

3.1.2 氣候因子對不同植被類型NPP的影響

熱量、水分及其配合狀況是決定植被呈地帶性分布的氣候條件，相應(yīng)地，不同植被類型對熱量、水分變化的敏感性也有較大差異。海洋上蒸發(fā)的大量水汽，通過大氣環(huán)流輸送到陸地，是陸地上大氣降水的主要來源［31］。在同一熱量帶范圍內(nèi)，陸地上的降水量從沿海到內(nèi)陸漸次減少，相應(yīng)的植被類型也按森林植被—草原植被—干旱荒漠植被依次更替［32］。內(nèi)蒙古東西橫跨19個經(jīng)度，按照對水分梯度的響應(yīng)，區(qū)域內(nèi)植被類型呈現(xiàn)規(guī)律的經(jīng)度地帶性分布;同時，不同植被類型受降水量、溫度或水熱組合的影響程度有較大差異。

總體而言，位于研究區(qū)東部高緯度、半濕潤區(qū)的森林，由于該地區(qū)溫度較低、降雨充沛，植被生長主要受溫度的限制，而處于中西部干旱、半干旱區(qū)的農(nóng)田、草地和荒漠植被NPP主要受降水量控制。本研究的這一主要結(jié)論同以往類似研究的結(jié)論相一致。牛建明等［33］在對內(nèi)蒙古植被類型與氣候因子關(guān)系的研究時發(fā)現(xiàn)，水分對于內(nèi)蒙古植被分布的東西經(jīng)向更替起控制作用，熱量則是大興安嶺山地森林及其東西兩麓發(fā)育的林緣草甸、草原、灌叢和低濕地等植被類型空間分布的主導(dǎo)因素。張學(xué)珍等［34］研究認為內(nèi)蒙古東南部半干旱區(qū)的草地和農(nóng)田植被活動與降水變化呈顯著正相關(guān)，部分地區(qū)相關(guān)系數(shù)大于0.7，在這些地區(qū)降水增加有利于植被活動增強。孫艷玲等［18］同樣認為降水對內(nèi)蒙古自治區(qū)大部分面積的植被空間分布具有決定性的意義，尤其當(dāng)植被覆蓋為草地、灌叢和耕地時，受年降水量的影響較大;此外，該研究將降水與植被相關(guān)性的空間差異歸因于不同植被獲得土壤水分的能力大小各異。李剛等［35］則認為內(nèi)蒙古草地NPP受降水和生物溫度的影響較大，但受降水的影響更為明顯。殷賀等［36］在對內(nèi)蒙古荒漠化研究中發(fā)現(xiàn)，降水因子和荒漠區(qū)植被恢復(fù)有著密切的聯(lián)系，降水量較高的豐水年份，荒漠邊緣的稀疏草地和灌叢生長狀況較好，荒漠界線向荒漠的中心方向移動，產(chǎn)生短時間尺度上的荒漠化逆轉(zhuǎn)。

本研究還發(fā)現(xiàn)部分森林植被NPP與降水量呈負相關(guān)、與溫度呈正相關(guān)，同時在草地、農(nóng)田和荒漠地區(qū)也存在植被NPP與降水量呈正相關(guān)、與溫度呈負相關(guān)的現(xiàn)象。植被NPP與某一氣候因子呈正相關(guān)，而與另一氣候因子呈負相關(guān)，可能是由于植被NPP與某一氣候因子的關(guān)系極為密切，導(dǎo)致與另一因子相關(guān)性降低。而負相關(guān)的程度，也能夠從側(cè)面反映其與主要限制因子關(guān)系的密切程度，如:植被NPP與降水量呈正相關(guān)、與溫度呈負相關(guān)的像元比例為荒漠＞草地＞農(nóng)田，荒漠和草地植被分別位于干旱和半干旱氣候帶，植被生長都對降水量有較強的依賴性，而部分雨養(yǎng)農(nóng)田的NPP也主要受降水量影響，但人工灌溉的農(nóng)田則對降水量的依賴性較低，如位于河套平原的農(nóng)田由于人工引黃灌溉［30］，植被NPP與降水量甚至呈負相關(guān)，而主要受溫度影響。龍慧靈等［11］也曾發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古草原地區(qū)植被生長與某一氣候因子在空間上有正相關(guān)和負相關(guān)共存的現(xiàn)象，并且認為這可能是由這些地區(qū)水熱不同期造成的，也可能是這些地區(qū)植被的生長與其他氣候因子的關(guān)系更為密切。

此外，森林、農(nóng)田和荒漠植被類型中出現(xiàn)較大比例的植被NPP與降水量、溫度均呈負相關(guān)的像元。森林植被中包括大面積的常綠闊葉林和常綠針葉林等常綠喬木，NPP年際波動較小，因此與降水量、溫度的相關(guān)性均不高;部分農(nóng)田由于存在人工灌溉、施肥、管護的影響，因此也對氣候因子的依賴性較低［34］;荒漠植被覆蓋度低、生長情況較差，NPP年際波動同樣較小，因而也存在較大比例與氣候因子無密切關(guān)系的像元;草地植被組成中存在大量的1年生、2年生草本植物，因此植被生長受當(dāng)年的氣候因子影響較大，植被NPP的年際波動也較劇烈。

3.1.3 內(nèi)蒙古植被生長對氣候變化的響應(yīng)

氣候變化，尤其是降水量和溫度的變化，對于陸地植被的生長有著重要的影響。方精云等［37］研究認為1982—1999年間中國年NDVI平均增加了7.4%，其主要驅(qū)動因素就是溫度上升和夏季降水增加;李月臣等［38］認為中國北方植被在1982—1999年的生長季平均NDVI增加了11.69%，植被變化與溫度有顯著相關(guān)性而與降水量的相關(guān)性不顯著，氣溫的升高引起生長季提前以及生長季延長是該變化的重要驅(qū)動因素;季勁鈞等［39］在研究內(nèi)蒙古半干旱草原對氣溫和降水變化的敏感性時發(fā)現(xiàn)二者的變化對草地的生產(chǎn)力都有顯著影響:溫度變化2℃，草地年NPP變化20%左右，地上生物量可以改變30%以上，而降水量變化50%，年NPP甚至改變37%，而地上生物量將改變近30%。

有研究表明［40］，內(nèi)蒙古地區(qū)的氣候在過去幾十年的長時間尺度上有暖干化的趨勢，即降水量呈降低趨勢，溫度呈升高趨勢。本研究選取內(nèi)蒙古境內(nèi)50個氣象臺站的數(shù)據(jù)，分析了1981—2010年該地區(qū)年降水量和年均溫的變化(圖9)。結(jié)果表明，在過去30年的尺度上內(nèi)蒙古地區(qū)氣候確實存在暖干化的趨勢，但在本研究所屬時段內(nèi)(2001—2010年)，內(nèi)蒙古地區(qū)年降水量呈現(xiàn)升高趨勢，年均溫呈現(xiàn)降低趨勢。因此，降水量的增加可能是2001—2010年內(nèi)蒙古植被NPP呈增加趨勢的主要原因，降水增加改善了土壤水分供給條件，增強了光合速率，從而提高了生產(chǎn)力;同時較低的溫度能夠減少蒸散，從而減少可利用水分的散失，有利于植被生長。此外，對比圖5和圖9中的曲線可知，在降水量達到峰值的2003和2008年，植被NPP總量也均達到最高，進一步說明了降水量是內(nèi)蒙古大部分地區(qū)植被生長的重要影響因素。

圖9 1981—2010年內(nèi)蒙古降水量和溫度的變化Fig.9 Changes of precipitation and temperature in Inner Mongolia during 1981—2010

3.2 結(jié)論

本文基于MODIS NDVI遙感數(shù)據(jù)、氣象數(shù)據(jù)和植被分類數(shù)據(jù)，通過改進光能利用率模型模擬了內(nèi)蒙古地區(qū)2001—2010年不同植被類型NPP時空變化規(guī)律，并分析了其對氣候因子的響應(yīng)，結(jié)論如下:

(1)2001—2010年內(nèi)蒙古植被年NPP的平均值為340.0 gCm-2a-1，由西向東的平均經(jīng)向變化速率為200.5 gCm-2a-1/10°。不同植被類型 NPP差別較大，森林、草地、農(nóng)田和荒漠植被的 NPP平均值分別為521.9、270.3、405.7 和 85.3 gCm-2a-1;

(2)2001—2010年內(nèi)蒙古植被 NPP總量的平均值為322.7 TgCa-1，波動范圍為276.8—354.4 TgCa-1。從NPP年際變化的空間分布來看，阿拉善沙漠、毛烏素沙地西部、河套平原以北地區(qū)、渾善達克沙地東西緣和呼倫貝爾平原西北部植被的NPP在10a間呈極顯著上升，而內(nèi)蒙古中部的草地植被NPP呈極顯著下降;

(3)不同植被類型NPP對氣候因子的敏感性有較大差異。森林植被NPP主要受溫度的限制，而農(nóng)田、草地和荒漠植被NPP主要受降水量控制。

［1］ Cramer W，F(xiàn)ield C B.Comparing global models of terrestrial net primary productivity(NPP):Introduction.Global Change Biology，1999，5:3-4.

［2］ Field C B，Randerson J T，Malmstrom C M.Global net primary production:Combining ecology and remote sensing.Remote Sensing of Environment，1995，51:74-88.

［3］ Matsushita B，Tamura M.Integrating remotely sensed data with an ecosystem model to estimate net primary productivity in East Asia.Remote Sensing of Environment，2001，81:58-66.

［4］ Haberl H，Erb K H，Krausmann F，Gaube V，Bondeau A，Plutzar C，Gingrich S，Lucht W，F(xiàn)ischer-Kowalski M.Quantifying and mapping the human appropriation of net primary production in earth's terrestrial ecosystems.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2007，104(31):12942-12947.

［5］ Imhoff M L，Bounoua L，DeFries R，Lawrence W T，Stutzer D，Tucker C J，Ricketts T.The consequences of urban land transformation on net primary productivity in the United States.Remote Sensing of Environment，2004，89:434-443.

［6］ IGBP.The terrestrial carbon cycle:implications for Kyoto protocol.Science，1998，280，1393-1394.

［7］ Ruimy A，Saugier B，Dedieu G.Methodology for the estimation of terrestrial net primary production from remotely sensed data.Journal of Geophysical Research，1994，99(D3):5263-5283.

［8］ Nemani R R，Keeling C D，Hashimoto H，Jolly W M，Piper S C，Tucker C J，Myneni R B，Running S W.Climate-driven increases in global terrestrial net primary production from 1982 to 1999.Science，2003，300(5625):1560-1563.

［9］ Peng S L，Guo Z H，Wang B S.Use of GIS and RS to estimate the light utilization efficiency of the vegetation in Guangdong，China.Acta Ecologica Sinica，2000，20(6):903-909.

［10］ Ricotta C，Avena G，De Palma A.Mapping and monitoring net primary productivity with AVHRR NDVI time-series:statistical equivalence of cumulative vegetation indices.International Society for Photogrammetry and Remote Sensing(ISPRS)Journal of Photogramm，Remote Sensing，1999，54(5/6):325-331.

［11］ Long H L，Li X B，Wang H，Wei D D，Zhang C.Net primary productivity(NPP)of grassland ecosystem and its relationship with climate in Inner Mongolia.Acta Ecologica Sinica，2010，30(5):1367-1378.

［12］ Zhang F，Zhou G S，Wang Y H.Dynamics simulation of net primary productivity by a satellite data-driving CASA model in Inner Mongolia typical steppe，China.Journal of Plant Ecology，2008，32(4):786-797.

［13］ Cramer W，Kicklighter D W，Bondeau A，Moore B，Churkina G，Nemry B，Ruimy A，Schloss A L.Comparing global models of terrestrial net primary productivity(NPP):overview and key results.Global Change Biology，1999，5(Suppl.1)，1-15.

［14］ Dong D，Ni J.Modeling changes of net primary productivity of karst vegetation in southwestern China using the CASA model.Acta Ecologica Sinica，2011，31(7):1855-1866.

［15］ Monteith J L.Solar radiation and productivity in tropical ecosystems.Journal of Applied Ecology，1972，9:747-766.

［16］ Potter C S，Randerson J T，F(xiàn)ield C B，Matson P A，Vitousek P M，Mooney H A，Klooster S A.Terrestrial ecosystem production:a process model based on global satellite and surface data.Global Biogeochemical Cycles，1993，7(4):811-841.

［17］ Piao S L，F(xiàn)ang J Y，He J S.Variations in vegetation net primary production in the Qinghai-Xizang Plateau，China，from 1982 to 1999.Climatic Change，2006，74，253-267.

［18］ Sun Y L，Guo P，Yan X D，Zhao T B.Dynamics of vegetation cover and its relationship with climate change and human activities in Inner Mongolia.Journal of Natural Resources，2010，25(3):407-414.

［19］ Shi Z J，Gao J X，Xu L H，F(xiàn)eng Z Y，Lu S H，Shang J X.Effect of vegetation on changes of temperature and precipitation in Inner Mongolia，China.Ecology and Environmental Sciences，2011，20(11):1594-1601.

［20］ Sun G N，Wang M H.Study on relation and distribution between vegetative coverage and land degradation in Inner Mongolia.Journal of Arid Land Resources and Environment，2008，22(2):140-144.

［21］ Zhu W Q，Pan Y Z，Long Z H，Chen Y H，Li J，Hu H B.Estimating net primary productivity of terrestrial vegetation based on GIS and RS:A case study in Inner Mongolia，China.Journal of Remote Sensing，2005，9(3):300-307.

［22］ Peng S L，Guo Z H，Wang B S.Use of GIS and RS to estimate the light utilization efficiency of the vegetation in Guangdong，China.Acta Ecologica Sinica，2000，20(6):903-909.

［23］ Ma W H，Yang Y H，He J S，Zeng H，F(xiàn)ang J Y.The relationship between grassland biomass dynamics and the meteorological factors in Inner Mongolia.Science China:Life Science，2008，38(1):84-92.

［24］ Li Y P，Ji J J.Assessment of productivity and livestock carrying capacity of Inner Mongolia grassland by regional scale modeling.Journal of Natural Resources，2004，19(5):610-616.

［25］ Dong M W，Yu M.Simulation analysis on net primary productivity of grassland communities along a water gradient and their response to climate change.Journal of Plant Ecology，2008，32(3):531-543.

［26］ Wang J，Meng J J.Study on net primary production variations in the central part of Inner-Mongolia during 1981—2000.Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis，2008，2:84-90.

［27］ Li J.The surface photosynthetic active radiation and vegetation net primary productivity estimate in Inner Mongolia-based on remote sensing and GLO-PEM method.Yangling:Northwest A＆F University，2010.

［28］ Bao Y H，Bao G G，Guo L B，Hai Q S.Evaluation on Vegetation Net Primary Productivity using MODIS Data in Inner Mongolia1.PIAGENG 2009:Intelligent Information，Control，and Communication Technology for Agricultural Engineering，7490，749006.

［29］ Zhao G S，Wang J B，F(xiàn)an W Y，Ying T Y.Vegetation net primary productivity in Northeast China in 2000-2008:Simulation and seasonal change.Chinese Journal of Applied Ecology，2011，22(3):621-630.

［30］ Guo A X，Wang Z M，Zhang B，Liu D W，Yang G，Song K S，Li F.Analysis of temporal-spatial characteristics and factors influencing vegetation NPP in Northeast China from 2000 to 2006.Resources Science，2008，30(8):1226-1235.

［31］ Jiang H Q.Plant Ecology.Beijing:Higher Education Press，2010:191-206.

［32］ Chen X Q，Wang H.Spatial and temporal variations of vegetation belts and vegetation cover degrees in Inner Mongolia from 1982 to 2003.Acta Geographica Sinica，2009，64(1):84-94.

［33］ Niu J M.Relationship between main vegetation types and climatic factors in Inner Mongolia.Chinese Journal of Applied Ecology，2000，11(1):47-52.

［34］ Zhang X Z，Dai J H，Ge Q S.Spatial differences of changes in spring vegetation activities across Eastern China during 1982—2006.Acta Geographica Sinica，2012，67(1):53-61.

［35］ Li G，Zhou L，Wang D L，Xin X P，Yang G X，Zhang H B，Chen B R.Variation of net primary productivity of Grassland and its response to climate in Inner Mongolia.Ecology and Environment，2008，17(5):1948-1955.

［36］ Yin H，Li Z G，Wang Y L，Cai F.Assessment of desertification using time series analysis of hyper-temporal vegetation indicator in Inner Mongolia.Acta Geographica Sinica，2011，66(5):653-661.

［37］ Fang J Y，Piao S L，He J S，Ma W H.Increasing terrestrial vegetation activity in China，1982—1999.Science China:Life Science，2004，47(3):229-240.

［38］ Li Y C，Gong P，Liu C X，Chen J，Yu D Y.Vegetation cover changes and correlation with climatic factors in northern China during 1982—1999.Resources Sciences，2006，28(2):109-117.

［39］ Ji J J，Huang M，Liu Q.Modeling studies of response mechanism of steppe productivity to climate change in middle latitude semiarid regions in China.Acta Meteorologica Sinica，2005，63(3):257-266.

［40］ Lu N，Wilske B，Ni J，John R，Chen J.Climate change in Inner Mongolia from 1955 to 2005—trends at regional，biome and local scales.Environmental Research Letters，2009，4:045006.

參考文獻:

［11］ 龍慧靈，李曉兵，王宏，魏丹丹，張程.內(nèi)蒙古草原區(qū)植被凈初級生產(chǎn)力及其與氣候的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報，2010，30(5):1367-1378.

［12］ 張峰，周廣勝，王玉輝.基于CASA模型的內(nèi)蒙古典型草原植被凈初級生產(chǎn)力動態(tài)模擬.植物生態(tài)學(xué)報，2008，32(4):786-797.

［14］ 董丹，倪健.利用CASA模型模擬西南喀斯特植被凈第一性生產(chǎn)力.生態(tài)學(xué)報，2011，31(7):1855-1866.

［18］ 孫艷玲，郭鵬，延曉冬，趙天寶.內(nèi)蒙古植被覆蓋變化及其與氣候、人類活動的關(guān)系.自然資源學(xué)報，2010，25(3):407-414.

［19］ 時忠杰，高吉喜，徐麗宏，馮朝陽，呂世海，尚建勛.內(nèi)蒙古地區(qū)近25年植被對氣溫和降水變化的影響.生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2011，20(11):1594-1601.

［20］ 孫根年，王美紅.內(nèi)蒙古植被覆蓋與土地退化關(guān)系及空間結(jié)構(gòu)研究.干旱區(qū)資源與環(huán)境，2008，22(2):140-144.

［21］ 朱文泉，潘耀忠，龍中華，陳云浩，李京，扈海波.基于GIS和RS的區(qū)域陸地植被NPP估算——以中國內(nèi)蒙古為例.遙感學(xué)報，2005，9(3):300-307.

［22］ 彭少麟，郭志華，王伯蓀.利用GIS和RS估算廣東植被光利用率.生態(tài)學(xué)報，2000，20(6):903-909.

［23］ 馬文紅，楊元合，賀金生，曾輝，方精云.內(nèi)蒙古溫帶草地生物量及其與環(huán)境因子的關(guān)系.中國科學(xué)C輯:生命科學(xué)，2008，38(1):84-92.

［24］ 李銀鵬，季勁鈞.內(nèi)蒙古草地生產(chǎn)力資源和載畜量的區(qū)域尺度模式評估.自然資源學(xué)報，2004，19(5):610-616.

［25］ 董明偉，喻梅.沿水分梯度草原群落NPP動態(tài)及對氣候變化響應(yīng)的模擬分析.植物生態(tài)學(xué)報，2008，32(3):531-543.

［26］ 王鈞，蒙吉軍.1981—2000年內(nèi)蒙古中部地區(qū)植被凈初級生產(chǎn)量變化研究.北京大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，2008，2:84-90.

［27］ 李佳.內(nèi)蒙古地區(qū)地表光合有效輻射和植被凈初級生產(chǎn)力估算-基于遙感和GLO-PEM方法.楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué)，2010.

［29］ 趙國帥，王軍邦，范文義，應(yīng)天玉.2000—2008年中國東北地區(qū)植被凈初級生產(chǎn)力的模擬及季節(jié)變化.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2011，22(3):621-630.

［30］ 國志興，王宗明，張柏，劉殿偉，楊桄，宋開山，李方.2000年—2006年東北地區(qū)植被NPP的時空特征及影響因素分析.資源科學(xué)，2008，30(8):1226-1235.

［31］ 姜漢僑.植物生態(tài)學(xué).北京:高等教育出版社，2010:191-206.

［32］ 陳效逑，王恒.1982—2003年內(nèi)蒙古植被帶和植被覆蓋度的時空變化.地理學(xué)報，2009，64(1):84-94.

［33］ 牛建明.內(nèi)蒙古主要植被類型與氣候因子關(guān)系的研究.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2000，11(1):47-52.

［34］ 張學(xué)珍，戴君虎，葛全勝.1982—2006年中國東部春季植被變化的區(qū)域差異.地理學(xué)報，2012，67(1):53-61.

［35］ 李剛，周磊，王道龍，辛?xí)云?，楊桂霞，張宏斌，陳寶?內(nèi)蒙古草地NPP變化及其對氣候的響應(yīng).生態(tài)環(huán)境2008，17(5):1948-1955.

［36］ 殷賀，李正國，王仰麟，蔡福.基于時間序列植被特征的內(nèi)蒙古荒漠化評價.地理學(xué)報，2011，66(5):653-661.

［37］ 方精云，樸世龍，賀金生，馬文紅.近20年來中國植被活動在增強.中國科學(xué)C輯:生命科學(xué)，2003，33(6):554-565.

［38］ 李月臣，宮鵬，劉春霞，陳晉，于德永.北方13省1982年—1999年植被變化及其與氣候因子的關(guān)系.資源科學(xué)，2006，28(2):109-117.

［39］ 季勁鈞，黃玫，劉青.氣候變化對中國中緯度半干旱草原生產(chǎn)力影響機理的模擬研究.氣象學(xué)報，2005，63(3):257-266.