彭 斌，李潘林，周 楠，賴上坤，朱建國(guó)，楊連新，*，王余龍

(1.揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，揚(yáng)州 225009;2.中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所，南京 210008)

人類活動(dòng)導(dǎo)致地球大氣環(huán)境的一個(gè)顯著的變化就是近地層臭氧(O3)濃度迅速上升。對(duì)流層大氣平均O3濃度從工業(yè)革命前的不足10 nl/L［1］，迅速上升到目前的50 nl/L左右(夏季每天8 h平均)［2］。若維持當(dāng)前的排放速率，預(yù)計(jì)2015—2050年全球地表O3濃度將在現(xiàn)有基礎(chǔ)上增加20%—25%［3］。當(dāng)前地表空氣中平均O3濃度已超過敏感作物的傷害閾值(40 nL/L)，已經(jīng)對(duì)野生和栽培植物產(chǎn)生廣泛的肉眼可見的傷害，而未來這種傷害將會(huì)變得更加嚴(yán)重［4］。水稻是人類最重要的糧食來源之一，為全球半數(shù)以上人口提供營(yíng)養(yǎng)［5］。因此，準(zhǔn)確評(píng)估臭氧脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響具有重要意義。

前人對(duì)臭氧脅迫下水稻生長(zhǎng)、產(chǎn)量和品質(zhì)的響應(yīng)進(jìn)行了廣泛的研究［6-8］。這些研究多為單因素試驗(yàn)，而評(píng)估臭氧與栽培條件互作的多因子操作試驗(yàn)甚少［6，9］。從熏蒸平臺(tái)來看，前人水稻臭氧試驗(yàn)的研究多數(shù)是在氣室內(nèi)進(jìn)行［6］，氣室狹小的試驗(yàn)空間和人為的隔離設(shè)施對(duì)植株周圍的小氣候會(huì)產(chǎn)生巨大的擾動(dòng)，這些擾動(dòng)加上氣室試驗(yàn)的邊際效應(yīng)，均有可能改變作物對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)大小。與氣室相比，(FACE)試驗(yàn)在完全開放的農(nóng)田條件下運(yùn)行，被認(rèn)為是評(píng)估大氣組份變化對(duì)作物產(chǎn)量實(shí)際影響的最佳方法［10］。本項(xiàng)目依托先進(jìn)的中國(guó)臭氧FACE平臺(tái)，模擬本世紀(jì)中葉地球近地層臭氧濃度，以敏感品種汕優(yōu)63為試驗(yàn)材料［11-12］，首次研究了水稻在不同秧苗素質(zhì)和移栽密度條件下對(duì)高濃度臭氧響應(yīng)的差異及其可能原因，以期為近地層臭氧濃度升高情形下我國(guó)稻作生產(chǎn)的適應(yīng)對(duì)策提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地背景和臭氧FACE平臺(tái)

本試驗(yàn)在中國(guó)O3-FACE研究技術(shù)平臺(tái)上進(jìn)行。位于江蘇省江都市小紀(jì)鎮(zhèn)良種場(chǎng)試驗(yàn)田(119°42'0″E，32°35'5″N)。試驗(yàn)田所在區(qū)域年均降水量980 mm左右，年均蒸發(fā)量大于1100 mm，年平均溫度14.9℃，年日照時(shí)間大于2100 h，年平均無霜期220 d，耕作方式為水稻-冬小麥輪作。試驗(yàn)田土壤類型為清泥土，土壤理化性質(zhì)為:有機(jī)碳 18.8 g/kg，全 N 1.58 g/kg，全 P 0.67 g/kg，全 K 15.1 g/kg，速效 P 10.8 mg/kg，速效 K 72.1 mg/kg，容重1.23 g/cm3，pH 7.3［13］。試驗(yàn)平臺(tái)共有4個(gè)正八角形的 FACE 實(shí)驗(yàn)圈(直徑14 m)和4個(gè)對(duì)照圈，每圈有效面積約120 m2。FACE圈之間以及FACE圈與對(duì)照圈之間的間隔大于70 m，以減少O3釋放對(duì)其他圈的影響。FACE圈周圍管道(位于作物冠層上方50—60 cm處)上的小孔向圈中心噴射純O3氣體，計(jì)算機(jī)系統(tǒng)根據(jù)圈內(nèi)濃度監(jiān)測(cè)系統(tǒng)檢測(cè)大氣中的O3濃度、風(fēng)向和風(fēng)速等因素自動(dòng)調(diào)節(jié)O3釋放的速度及方向，使FACE圈中心點(diǎn)冠層位置O3濃度始終保持比大氣中O3濃度高50%。放氣從7月1日開始直至水稻成熟，每天放氣時(shí)間為9:00至16:00。當(dāng)對(duì)照圈O3濃度低于20 nL/L、下雨和露水等造成葉片濕潤(rùn)以及校正O3分析儀、檢修設(shè)備等的時(shí)候暫停放氣，因此水稻整個(gè)生長(zhǎng)季FACE圈內(nèi)實(shí)際平均O3濃度比對(duì)照圈O3濃度只增加約27%。對(duì)照田塊沒有安裝FACE管道，其余環(huán)境條件與自然狀態(tài)一致［14］。各關(guān)鍵生育階段和成熟期FACE圈的取樣均在有效區(qū)內(nèi)進(jìn)行，有效區(qū)為FACE圈噴氣管1.5 m以內(nèi)區(qū)域，這一區(qū)域O3濃度較為穩(wěn)定。圖1為臭氧熏氣期間FACE圈和對(duì)照圈O3濃度的變化情況。

1.2 供試品種和材料培育

圖1 臭氧熏氣期間日7 h平均臭氧濃度的變化Fig.1 The change of day time 7 h mean ozone concentration during ozone fumigation

根據(jù)前期試驗(yàn)選擇臭氧敏感品種汕優(yōu)63為供試材料［11-12］。大田旱育秧，5月22日播種，6月21日移栽，每穴1苗。總施N量為15 g/m2，其中6月19日基肥占總施N量的50%，6月25日分蘗肥占總施N量的10%，8月6日穗肥占總施N量的40%。P、K肥作基肥施用，施用量均為7 g/m2。水分管理為6月21日至7月3日保持淺水層，7月4日至8月5日進(jìn)行多次輕擱田，8月6日以后間隙灌溉(開花期保持淺水)，收獲前10日斷水。適時(shí)進(jìn)行病蟲草害防治，保證水稻正常生長(zhǎng)發(fā)育。

1.3 試驗(yàn)處理

本試驗(yàn)為裂區(qū)試驗(yàn)，臭氧濃度為主區(qū)，秧苗素質(zhì)和移栽密度為裂區(qū)，各小區(qū)重復(fù)4次。秧苗素質(zhì)設(shè)壯苗和弱苗兩個(gè)水平。壯苗與弱苗選育過程:壯苗秧板區(qū)的播種量為弱苗區(qū)的一半，同時(shí)在壯苗秧板區(qū)育秧期間增施秧苗肥，移栽時(shí)選取兩個(gè)分蘗的為壯苗，不帶分蘗的為弱苗。移栽密度，弱苗設(shè)低密度(16穴/m2，株行距均為25 cm)、中密度(24 穴/m2，株行距為16.7 cm×25 cm)和高密度(32 穴/m2，株行距為 12.5 cm×25 cm)3 個(gè)水平，壯苗設(shè)中密度和高密度兩個(gè)水平。

1.4 測(cè)定內(nèi)容和方法

葉片氣體交換參數(shù):采用LI-6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀(LI-COR，USA)在抽穗期和抽穗后15 d測(cè)定水稻劍葉凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和葉溫(Tl)。每個(gè)小區(qū)測(cè)定6張劍葉，在10:00至16:00內(nèi)進(jìn)行測(cè)定。由于環(huán)境條件對(duì)氣體交換參數(shù)有著較大的影響，在進(jìn)行葉片氣體交換參數(shù)測(cè)定前先做好環(huán)境控制:流量控制為默認(rèn)值500 μmol/s，通過功能鍵F4控制好溫度在環(huán)境溫度的±6℃內(nèi)，通過功能鍵F5控制好光強(qiáng)為光合有效輻射強(qiáng)度為1200 μmol·m-2·s-1，通過F3鍵設(shè)置RFF CO2濃度在380 μmol/mol。

葉片SPAD值:在抽穗期和抽穗后20 d采用SPAD-502葉綠素儀(Minolta，Japan)測(cè)定水稻劍葉SPAD值(soil and plant analyzer develotrnent，表示葉綠素相對(duì)含量)，每個(gè)小區(qū)測(cè)定20張劍葉。

生物量:在拔節(jié)期、抽穗期、成熟期對(duì)各處理小區(qū)在普查100穴的基礎(chǔ)上取代表性植株6穴，分別測(cè)定地上部不同器官干物重(105℃殺青30 m，80℃烘干72 h)，據(jù)此計(jì)算植株地上部總干重。

實(shí)際產(chǎn)量:成熟期在每個(gè)實(shí)驗(yàn)圈固定位置(移栽期確定)連續(xù)取樣80穴(約4 m2左右)，風(fēng)干后機(jī)器脫粒，測(cè)定各小區(qū)水稻實(shí)際產(chǎn)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 物質(zhì)積累和生產(chǎn)

不同栽培條件下高濃度O3對(duì)汕優(yōu)63各期物質(zhì)積累量的影響列于表1。由表可知，(1)壯苗拔節(jié)期、抽穗期和成熟期物質(zhì)積累量平均分別比弱苗增加49%、23%和28%，差異均達(dá)顯著或極顯著水平。(2)水稻同期物質(zhì)積累量隨移栽密度的增加而增加，差異達(dá)顯著或極顯著水平。(3)高濃度O3使拔節(jié)期、抽穗期和成熟期物質(zhì)積累量平均分別降低3%、11%和22%，抽穗和成熟期達(dá)極顯著水平。從不同秧苗素質(zhì)看，弱苗拔節(jié)、抽穗和成熟期分別降低4%、10%、26%，壯苗對(duì)應(yīng)生育期分別降低0.2%、12%、17%;從不同密度看，低密度水稻對(duì)應(yīng)生育期分別降低8%、10%、33%，中密度水稻對(duì)應(yīng)生育期分別降低1%、13%、21%，高密度條件下水稻對(duì)應(yīng)生育期分別降低2%、9%、19%，除低密度抽穗期外，抽穗期和成熟期均達(dá)顯著或極顯著水平。(4)方差分析表明，臭氧和密度的互作對(duì)成熟期物質(zhì)積累量的影響達(dá)顯著水平。

表1 不同秧苗素質(zhì)和移栽密度條件下臭氧脅迫對(duì)汕優(yōu)63不同生育時(shí)期物質(zhì)積累量的影響Table 1 Effect of ozone stress on dry matter accumulation of Shanyou 63 under different seedling quality and plant density

臭氧脅迫對(duì)水稻不同生育階段物質(zhì)生產(chǎn)量的影響列于表2。由表可知，(1)壯苗拔節(jié)至抽穗期、抽穗至成熟期的物質(zhì)生產(chǎn)量平均分別比弱苗增加17%、13%，前者達(dá)顯著水平。(2)不同密度條件下水稻拔節(jié)至抽穗期物質(zhì)生產(chǎn)量無顯著差異，但抽穗至成熟期物質(zhì)生產(chǎn)量隨著密度的增加而顯著增加。(3)高濃度O3使拔節(jié)至抽穗期、抽穗至成熟期物質(zhì)生產(chǎn)量分別降低13%、29%，達(dá)顯著和極顯著水平。從不同秧苗素質(zhì)看，弱苗拔節(jié)至抽穗期、抽穗至成熟期物質(zhì)生產(chǎn)量分別降低10%、35%，壯苗對(duì)應(yīng)生育階段分別降低16%和22%，均達(dá)顯著或極顯著水平;從不同移栽密度看，低密度水稻對(duì)應(yīng)生育階段分別降低10%和65%，中密度水稻對(duì)應(yīng)生育階段分別降低14%和25%，高密度水稻對(duì)應(yīng)生育階段分別降低12%和19%，抽穗至成熟期均達(dá)顯著或極顯著水平。(4)方差分析表明，臭氧和不同栽培措施間的互作均未達(dá)顯著水平。

表2 不同秧苗素質(zhì)和移栽密度條件下臭氧脅迫對(duì)汕優(yōu)63不同生育階段干物質(zhì)生產(chǎn)量的影響Table 2 Effect of ozone stress on dry matter production of Shanyou63 under different seedling quality and plant density

2.2 葉片氣體交換參數(shù)

高濃度O3對(duì)汕優(yōu)63結(jié)實(shí)期葉片氣體交換參數(shù)的影響列于表3。不同秧苗素質(zhì)或不同移栽密度條件下水稻各氣體交換參數(shù)均無顯著差異，兩個(gè)測(cè)定時(shí)期一致。臭氧脅迫使抽穗期和抽穗后15 d葉片凈光合速率(Pn)平均分別降低了18%(P＜0.01)和32%(P＜0.01)，抽穗后15 d的降幅明顯大于抽穗期。臭氧脅迫使抽穗期和抽穗后15 d葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)平均分別降低了38%(P＜0.01)和42%(P＜0.01)。臭氧脅迫對(duì)葉片胞間CO2濃度(Ci)無顯著影響，說明高濃度O3環(huán)境下葉片Pn下降并非CO2攝入量受限所致。高濃度O3使抽穗期和抽穗后15 d葉片蒸騰速率(Tr)分別降低了20%和23%，均達(dá)顯著水平，而對(duì)葉溫(Tl)無顯著影響。方差分析表明，不同處理間的互作對(duì)上述葉片氣體交換參數(shù)的影響均無顯著影響。

表3 不同秧苗素質(zhì)和移栽密度條件下O3脅迫對(duì)汕優(yōu)63葉片氣體交換參數(shù)的影響Table 3 Effect of ozone stress on gas exchange parameters of Shanyou63 leaves under different seedling quality and plant density

2.3 葉片SPAD值

臭氧脅迫對(duì)水稻結(jié)實(shí)期葉片SPAD值的影響示于圖2。由圖可知，不同秧苗素質(zhì)或移栽密度條件下水稻葉片SPAD值均無顯著差異，兩個(gè)測(cè)定時(shí)期一致。臭氧脅迫使抽穗期和抽穗后20 d葉片SPAD值平均分別降低了12%(P＜0.05)和23%(P＜0.01)，抽穗后20 d的降幅明顯大于抽穗期，不同秧苗素質(zhì)或移栽密度條件下趨勢(shì)基本一致。

2.4 籽粒產(chǎn)量

汕優(yōu)63收獲期割方測(cè)定實(shí)際產(chǎn)量(圖3)。結(jié)果表明，壯苗和弱苗籽粒產(chǎn)量平均分別為669 g/m2和582 g/m2，差異達(dá)顯著水平。低、中和高密度條件下水稻產(chǎn)量分別為558、616和647 g/m2，無顯著差異。高濃度O3使水稻平均減產(chǎn)16.2%，達(dá)極顯著水平，其中弱苗和壯苗分別減產(chǎn)14.9%、17.9%;低、中、高密度條件下分別減產(chǎn)17.2%、15.7%和15.9%，均達(dá)0.05顯著水平。方差分析表明，臭氧和密度互作對(duì)籽粒產(chǎn)量的影響達(dá)顯著水平(P=0.04)，但臭氧×秧苗、臭氧×秧苗×密度間的互作均未達(dá)顯著水平。

圖2 不同秧苗素質(zhì)和移栽密度條件下臭氧脅迫對(duì)汕優(yōu)63葉片葉綠素相對(duì)含量(SPAD)值的影響Fig.2 Effect of ozone stress on SPAD values of Shanyou 63 leaves under different seedling quality and plant density

圖3 不同秧苗素質(zhì)和移栽密度條件下臭氧脅迫對(duì)汕優(yōu)63籽粒產(chǎn)量的影響Fig.3 Effect of ozone stress on grain yield of Shanyou 63 under different seedling quality and plant density

3 討論

葉片是大氣臭氧脅迫的最初感應(yīng)器。本研究表明，臭氧脅迫使汕優(yōu)63結(jié)實(shí)期葉片SPAD值明顯下降，抽穗后20 d降幅明顯大于抽穗期(圖2)，這與Olszyk［15］等氣室試驗(yàn)的結(jié)果一致。稻葉是光合作用的重要器官，臭氧脅迫在破壞葉片光合色素的同時(shí)，也使其光合速率降低，降幅因試驗(yàn)設(shè)施、供試材料、處理濃度以及測(cè)定時(shí)期而異［6］。本研究表明，比環(huán)境臭氧濃度高27%的處理使汕優(yōu)63抽穗期和抽穗后15 d劍葉凈光合速率分別降低了18%和32%(表3)，隨時(shí)間推移降幅明顯增大，這種趨勢(shì)與前期FACE研究對(duì)汕優(yōu)63［9，13］和其它品種［16］的報(bào)道一致。葉片光合速率下降原因一般可分為氣孔限制和非氣孔限制。本研究發(fā)現(xiàn)，高濃度臭氧使葉片氣孔導(dǎo)度極顯著下降的同時(shí)，胞間CO2濃度無顯著變化(表3)。說明臭氧脅迫下水稻凈光合速率下降可能主要?dú)w因于葉肉細(xì)胞同化能力，即內(nèi)部Rubisco酶活性和光合組分等非氣孔因素的影響，而非氣孔限制的結(jié)果。本研究還發(fā)現(xiàn)，臭氧脅迫環(huán)境下，伴隨氣孔導(dǎo)度大幅下降，葉片蒸騰速率也明顯下降。因此，臭氧脅迫環(huán)境有利于提高水稻的水分利用效率和抵御干旱脅迫［17］。從本研究栽培條件與臭氧的互作效應(yīng)看，秧苗素質(zhì)和移栽密度對(duì)臭氧脅迫下汕優(yōu)63光合參數(shù)的響應(yīng)均無明顯調(diào)節(jié)效應(yīng)(表3)。

臭氧脅迫下水稻光合受阻必然影響物質(zhì)生產(chǎn)［6］。Ainsworth［7］對(duì)前人氣室研究的整合分析表明，相比過濾空氣(經(jīng)活性炭過濾后的背景大氣，)，84 nl/L臭氧處理使水稻地上部干物重平均下降16%(n=68)。Pang等［13］FACE研究發(fā)現(xiàn)，56 nl/L高濃度臭氧處理使汕優(yōu)63成熟期地上部總干重比對(duì)照(環(huán)境臭氧濃度為45 nl/L)平均降低18%。本試驗(yàn)在同一FACE平臺(tái)上進(jìn)行，結(jié)果表明，水稻大田期平均46 nl/L臭氧濃度使汕優(yōu)63最終地上部總干重比對(duì)照(環(huán)境臭氧濃度為36 nl/L)下降了22%，這一響應(yīng)明顯大于氣室研究的結(jié)果［7］，但與同一品種的大田FACE結(jié)果相近［13］。從積累動(dòng)態(tài)看，高濃度臭氧使汕優(yōu)63拔節(jié)期、抽穗期、成熟期干物質(zhì)積累量分別降低了2%、11%和22%(表1)，隨著生育進(jìn)程的推移降幅直線增加，這與Kobayashi等［18］大田氣室的試驗(yàn)結(jié)果基本一致。本研究進(jìn)一步分析了水稻生育中期(即拔節(jié)至抽穗期)和后期(即抽穗至成熟期)的干物質(zhì)生產(chǎn)量(表2)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)高濃度臭氧使這兩個(gè)生育階段的物質(zhì)生產(chǎn)量均大幅下降，生育后期的降幅(-29%)明顯大于生育中期(-13%)。說明，臭氧脅迫下水稻最終生產(chǎn)力明顯下降主要與生育中期特別是后期的生長(zhǎng)受抑有關(guān)。結(jié)合光合參數(shù)變化，臭氧脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響具有明顯的積累作用，這種累積傷害現(xiàn)象在水稻［6］和其它作物如大豆［19］中均有報(bào)道。本試驗(yàn)還設(shè)置了兩種秧苗素質(zhì)和3個(gè)栽插密度處理，結(jié)果表明，不同栽培條件下水稻物質(zhì)生產(chǎn)對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)差異總體較小，但臭氧與密度的互作對(duì)最終生物量的影響達(dá)顯著水平，高濃度臭氧對(duì)總生物量的影響程度隨著密度的提高而降低(表2)。物質(zhì)生產(chǎn)與光合效率和光合勢(shì)有關(guān)，臭氧與密度對(duì)前者沒有互作效應(yīng)(表3)，因此適當(dāng)提高栽插密度減少臭氧脅迫下水稻最終生產(chǎn)力的損失可能主要是通過減緩生育中、后期光合勢(shì)的衰退而實(shí)現(xiàn)的。本試驗(yàn)表明臭氧脅迫下水稻抽穗后葉面積的衰減程度隨密度提高而降低(數(shù)據(jù)未列出)。

大量研究表明臭氧脅迫使水稻產(chǎn)量下降，降幅與實(shí)驗(yàn)平臺(tái)、供試材料、臭氧處理的濃度和時(shí)期等因素有關(guān)［6］。本研究表明，F(xiàn)ACE情形下，46 nl/L臭氧處理使汕優(yōu)63產(chǎn)量較環(huán)境臭氧濃度(36 nl/L)平均降低16.2%(P＜0.01，圖3)，這一結(jié)果大于 Ainsworth［7］對(duì)氣室試驗(yàn)整合分析的結(jié)果(與過濾空氣相比，61 nL/L O3處理使水稻產(chǎn)量平均降低了14%)，但小于或接近同一平臺(tái)同一品種的FACE試驗(yàn)結(jié)果［11-12］。本研究還發(fā)現(xiàn)，不同秧苗素質(zhì)條件下高濃度臭氧對(duì)水稻產(chǎn)量的影響無明顯差異，但臭氧與密度的互作對(duì)產(chǎn)量的影響達(dá)顯著水平，高濃度臭氧對(duì)產(chǎn)量的影響程度隨著密度的提高而降低(圖3)。籽粒產(chǎn)量可分解為生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)兩個(gè)因子。相關(guān)分析表明，不同處理?xiàng)l件下水稻籽粒產(chǎn)量與生物產(chǎn)量的關(guān)系比較密切(r=0.90＊＊)，而與經(jīng)濟(jì)系數(shù)無顯著相關(guān)。說明臭氧脅迫下汕優(yōu)63最終籽粒產(chǎn)量的損失主要與物質(zhì)生產(chǎn)能力明顯下降有關(guān)，而與物質(zhì)分配到籽粒中的效率相關(guān)不密切。可見，適當(dāng)提高栽插密度減少臭氧脅迫下水稻產(chǎn)量的損失主要與減少水稻生物產(chǎn)量的損失有關(guān)。

本試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)一步證明了未來高濃度臭氧環(huán)境下水稻生長(zhǎng)后期光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育受阻，進(jìn)而使產(chǎn)量明顯下降;本研究還發(fā)現(xiàn)，臭氧與秧苗素質(zhì)間沒有互作效應(yīng)，但適當(dāng)增加移栽密度可能會(huì)減少臭氧脅迫下水稻產(chǎn)量的損失，這一結(jié)果是否因不同水稻品種或不同氣象條件而異還需更多的試驗(yàn)研究來回答。

致謝:感謝中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所劉鋼、唐昊冶和朱國(guó)興老師對(duì)臭氧FACE系統(tǒng)的日常維護(hù)，為本試驗(yàn)的實(shí)施提供了硬件保障。

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