吳 芹，張光燦，裴 斌，方立東

(山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復(fù)重點實驗室/山東農(nóng)業(yè)大學林學院/國家林業(yè)局泰山森林生態(tài)站，泰安 271018)

在大氣溫室氣體增加所導(dǎo)致的全球氣候變化下，氣溫持續(xù)增高和水資源分配不均一性增加，使得干旱、半干旱地區(qū)的水分缺乏與干旱危害日趨加劇［1-2］，嚴重影響了植物的生存、生長和產(chǎn)量［3-4］。植物對干旱逆境的響應(yīng)與適應(yīng)已經(jīng)成為植物生理生態(tài)學研究的熱點之一［5］。相關(guān)研究表明，水分脅迫時植物體內(nèi)會產(chǎn)生一系列生理和生化變化來響應(yīng)或適應(yīng)干旱環(huán)境。例如，干旱脅迫時植物體內(nèi)超氧化物歧化酶和過氧化物酶等抗氧化酶活性增加［6-7］，各種抗氧化酶的協(xié)調(diào)作用能夠維持低水平的活性氧和保護植物細胞免受氧化脅迫傷害，從而提高植物的抗旱性;植物體還可以通過積累脯氨酸和可溶性糖等有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持細胞膨壓，抵御或減少干旱脅迫造成的傷害，以保證植物生理過程的正常進行［8-9］。不同植物對干旱逆境的響應(yīng)特點、適應(yīng)能力與生理機制都有差別［3，10-12］。因此，研究不同樹種的干旱脅迫響應(yīng)特征與適應(yīng)機制，對其在造林綠化與生態(tài)恢復(fù)中的合理應(yīng)用具有重要理論價值和實踐意義。

山杏(Prunus sibirica)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、油松(Pinus tabulaeformis)是我國北方干旱半干旱地區(qū)常用的造林樹種。它們不僅在生態(tài)保護和水土保持方面起到重要作用，而且具有較高的經(jīng)濟價值。3個樹種的生長與生態(tài)習性不同。山杏為薔薇科闊葉落葉果樹，抗旱、耐瘠薄;沙棘為非豆科固氮植物，落葉灌木，喜光，耐干旱;油松為松科常綠用材樹種，具有強陽性、深根性。目前，有關(guān)3個樹種的抗旱性的研究報道，多見于水分脅迫下不同樹種生長過程、耗水特性［13-15］和光合作用［16-18］的變化研究等方面，也有研究涉及到滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性的變化等生理機理方面［19-21］。但已有的研究多是基于少數(shù)幾個土壤干旱脅迫程度(如輕度、中度和重度3個干旱梯度)下的試驗結(jié)果，因而難以明確不同樹種的生理生化指標與土壤水分的定量關(guān)系。所以，關(guān)于3個樹種對不同程度土壤干旱的生理生化響應(yīng)的異同性以及抗旱能力的差別，目前因缺乏相應(yīng)的試驗研究尚不清楚。

本文采用盆栽試驗和自然干旱處理獲得多級土壤干旱脅迫梯度的方法，測定了山杏、沙棘、油松3個樹種在不同程度土壤干旱下8個生理生化指標的變化。研究目的:1)明確3個樹種在不同程度干旱脅迫下主要生理生化指標水平的變化過程及其差別;2)從生理生化角度探索3個樹種的生理變化與土壤水分的定量關(guān)系及其抗旱能力與機制。為深入了解3個樹種的抗旱生理生態(tài)特征、抗旱機理和能力提供參考，為指導(dǎo)3個樹種在干旱缺水地區(qū)的合理栽培提供生理生態(tài)學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地點設(shè)在山東農(nóng)業(yè)大學南校區(qū)林學科研試驗站。試驗站位于泰安市的南部，東經(jīng)117°08'，北緯36°11'，屬暖溫帶季風大陸性氣候，四季分明。年平均氣溫12.8℃，極端最高氣溫40℃，極端最低氣溫-22℃，無霜期186.6d，年降水量600—700mm，降水分布不均，春季干旱嚴重，年平均相對濕度65%。土壤為沙壤土，pH 值 8.4，土壤容重 1.31g/cm3。

1.2 試驗材料及方法

試驗樹種為山杏、沙棘、油松。為保證試驗植株有足夠的葉片數(shù)量，滿足多級土壤水分梯度下多次取樣測定的需求，采用了不同樹種的3年生幼樹作為試驗材料。試驗植株選自3個樹種的新造林地(樹齡為3年生的幼林地)，山杏平均株高93 cm、基徑2.3 cm，沙棘平均株高85 cm、基徑2.3 cm，油松平均株高73 cm、基徑2.1 cm。

在幼林地中，分別選擇生長健壯、無病蟲害、大小一致的3個樹種的試驗植株各6株，2011年4月初定植于直徑40 cm、高30 cm的花盆中，每盆1株。盆栽土壤取自試驗地，肥力中等［22］，土壤有機質(zhì)含量13.6 g/kg，全氮 1.12 g/kg，堿解氮 90.3 mg/kg，速效磷 34.6 mg/kg，速效鉀 85.7 mg/kg，試驗過程中不再施肥。試驗植株4—6月進行適應(yīng)性生長培育管理，7月底進行土壤干旱處理與生理生化指標測定。土壤干旱處理采用人工澆水后持續(xù)自然耗水的方法獲得不同程度干旱脅迫水平。試驗于2011年7月31日開始，首先給盆栽植株充足澆水使土壤水分達到飽和，干旱處理第1天開始測定土壤相對含水量，并取樣測定葉片生理生化指標(作為第1個測定日，將其測定值作為對照值)。依據(jù)D-最優(yōu)性法則［23］和以往觀測經(jīng)驗，自干旱處理第5天開始以后每5d取樣測定1次，整個試驗觀測過程為30d(自7月31日至8月30日結(jié)束)。

測定時，從每株試驗植株中部剪取生長健壯的樣本葉片，分別裝入密封袋，置于冰壺中帶回實驗室進行生理生化指標測定，每個指標重復(fù)3次。采樣時間為8:00。每次采樣的同時，用烘干法測定土壤含水量，計算土壤相對含水量(RWC)。RWC為土壤含水量與田間持水量的百分比。用環(huán)刀法測得盆栽土壤田間持水量為26.4%。在試驗處理期間，將試驗材料放于遮雨棚內(nèi)，雨天時頂部覆蓋塑料薄膜，防止降水對連續(xù)干旱處理的干擾。試驗共獲取7個土壤水分含量系列(表1)。

表1 3個樹種盆栽土壤干旱處理時間及其土壤相對含水量(RWC)Table 1 Treatment time of soil drought and its relative soil water content(RWC)

1.3 測定項目及方法

室內(nèi)生理生化試驗在山東農(nóng)業(yè)大學作物生物學國家重點實驗室進行。測定指標有葉片相對含水量(LRWC)、葉綠素(Chl)含量、細胞膜透性、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、可溶性糖(Ss)含量、脯氨酸(Pro)含量。其中:LRWC采用烘干法測定［24］，以鮮重為基數(shù)表示;Chl含量采用無水乙醇提取法測定［25］;膜透性采用電導(dǎo)儀法測定［26］;MDA含量采用雙組分光光度法測定［24］;SOD活性采用氮藍四唑(NBT)法測定［27］;POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測定［24］;Ss含量采用苯酚法測定［26］;Pro含量采用磺基水楊酸提取法測定［26］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel2003、SPSS18.0進行試驗數(shù)據(jù)處理及作圖，試驗結(jié)果采用ANOVA進行Duncan多重差異分析(P＜0.05)?？购敌栽u價應(yīng)用模糊數(shù)學中的隸屬函數(shù)法［4］對所測定的葉片相對含水量(LRWC)、葉綠素(Chl)含量等8項生理生化指標進行綜合評價。隸屬函數(shù)值計算公式:

式中，Xij為i種j性狀指標測定值，Ximin、Ximax為所有參試材料i種j性狀指標測定的最小值和最大值，ij為i種j性狀的抗旱隸屬函數(shù)值。如為負相關(guān)，則用反隸屬函數(shù)值，計算公式為:

2 結(jié)果

2.1 土壤干旱對葉片相對含水量的影響

隨著土壤水分含量降低，3個樹種的葉片相對含水量(LRWC)均表現(xiàn)為下降趨勢(圖1)。LRWC在干旱處理第1—10天下降較平緩，與對照差異不大(P＞0.05);第15—30天下降速度較快。山杏、沙棘和油松在干旱處理的第15天，LRWC較對照均顯著下降(P＜0.05)，至第30天時3樹種較對照分別下降了54.76%、41.59%、37.56%。

2.2 土壤干旱對葉綠素含量的影響

隨著土壤水分含量的降低，3個樹種Chl含量均呈下降趨勢。干旱處理至第15天，3個樹種Chl含量均顯著下降(P＜0.05);至第30天，山杏、沙棘、油松葉片 Chl含量較對照分別下降了43.36%、44.06%、42.75%，差異顯著(P＜0.05)(圖2)。

圖1 土壤干旱對3個樹種葉片相對含水量的影響Fig.1 Effect of soil drought on leaf relative water content of the three tree species

圖2 土壤干旱對3個樹種葉綠素含量的影響Fig.2 Effect of soil drought on chlorophyll content of the three tree species

2.3 土壤干旱對細胞膜透性與丙二醛含量的影響

隨著土壤水分含量降低，3個樹種細胞膜相對透性呈增大趨勢(圖3)。在干旱處理第1—10天，細胞膜相對透性較對照增加幅度不大，差異不顯著(P＞0.05);至第15天時開始顯著增加(P＜0.05);至第30天時，山杏、沙棘、油松的細胞膜透性較對照分別增加了134.64%、126.92%、100.80%，差異顯著(P＜0.05)。3個樹種的丙二醛(MDA)含量，隨著土壤水分減少表現(xiàn)為先降低后升高再降低的變化趨勢(圖3)。干旱處理第1—10天，3個樹種葉片MDA含量略有下降，與對照差異均不顯著(P＞0.05);干旱處理至第25天，山杏、沙棘、油松MDA含量均明顯增加，較對照分別增加了45.58%、44.24%、41.49%，差異顯著(P＜0.05)。干旱處理至第30天時，3個樹種MDA含量均下降，但與對照差異不大(P＞0.05)。

2.4 土壤干旱對抗氧化酶活性的影響

圖3 土壤干旱對3個樹種細胞膜透性與丙二醛含量的影響Fig.3 Effect of soil drought on membrane permeability and MDA content of the three tree species

3個樹種超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)兩種抗氧化酶的活性，隨著土壤水分含量的減少呈先升高后降低的趨勢(圖4)。3個樹種的SOD活性峰值出現(xiàn)在干旱處理第10天，較對照分別升高61.79%、65.53%和11.29%(圖4)，差異顯著(P＜0.05)。3個樹種POD活性的峰值，山杏的出現(xiàn)在干旱處理第15天，沙棘和油松的出現(xiàn)在第20天，較對照分別升高了94.36%、98.05%、99.66%(圖4)，差異顯著(P＜0.05)。3個樹種SOD和POD活性達到峰值后開始降低，干旱處理至第30天時，3個樹種的SOD活性均下降，與對照差異不大(P＞0.05)，POD活性仍顯著高于對照(P＜0.05)。在整個干旱處理過程中，油松的SOD和POD活性均高于沙棘和山杏。

圖4 土壤干旱對3個樹種抗氧化酶活性的影響Fig.4 Effect of soil drought on antioxidant enzyme activity of the three tree species

2.5 土壤干旱對滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

圖5 土壤干旱對3個樹種可溶性糖含量與脯氨酸含量的影響Fig.5 Effect of soil drought on soluble sugar content and proline content of the three tree species

3個樹種的可溶性糖(Ss)含量，隨著土壤水分含量減少呈現(xiàn)先下降后增加的趨勢(圖5)。在干旱處理第1—10天，3個樹種的Ss含量均略有下降，干旱處理至第25天時，3個樹種的Ss含量增加，與對照差異均不顯著(P＞0.05);至第30天時，山杏、沙棘、油松的 Ss含量較對照顯著增加(P＜0.05)，增幅分別為50.65%，26.07%，58.28%。3個樹種的脯氨酸(Pro)含量，隨著土壤水分減少也呈現(xiàn)先下降后明顯增加的趨勢(圖5)。山杏在干旱處理第15天、沙棘和油松至干旱處理第20天時，3個樹種的Pro含量較對照均顯著增加(P＜0.05);至第30天時，山杏、沙棘、油松的Pro含量較對照分別增加了173.76%，166.70%，231.49%，差異顯著(P＜0.05)。

2.6 抗旱性綜合評價

采用在植物抗旱性研究中常用的模糊隸屬函數(shù)法［4，28-29］，應(yīng)用8個生理生化指標對3個樹種抗旱性的綜合評價結(jié)果見表2。可以看出，山杏、沙棘、油松各項生理生化指標隸屬函數(shù)值平均為0.476、0.485和0.518，表明3個樹種抗旱性大小由高到低的順序為油松、沙棘、山杏。

3 討論

葉片相對含水量、葉綠素含量和細胞膜透性是反映植物耐旱性特征的重要指標［3，28，30-32］。本試驗發(fā)現(xiàn)，山杏、沙棘、油松對土壤干旱脅迫具有較強的耐受性，表現(xiàn)在干旱脅迫初期，3個樹種的葉片相對含水量、Chl含量和細胞膜透性變化幅度不大。山杏、沙棘、油松分別在RWC小于46.7%、48.4%、54.7%時，3個生理指標才開始發(fā)生顯著變化(圖1—圖3)。但3個樹種對干旱脅迫的忍耐能力不同，表現(xiàn)在整個干旱處理過程中，油松葉片相對含水量、Chl含量和細胞膜透性的變化幅度最小，表明油松葉片保水力強，細胞膜穩(wěn)定性好，對干旱脅迫的耐受力高于沙棘和山杏。對3種木本濱藜植物［28］的抗旱性研究結(jié)果也表明，干旱脅迫條件下，抗旱性強的樹種葉片保水能力強，細胞膜系統(tǒng)受傷害的程度小，對干旱脅迫的耐受力較高。

在干旱脅迫時，抗旱性強的植物具有良好的抵御和適應(yīng)不良環(huán)境的生理策略［33-37］，如及時啟動抗氧化系統(tǒng)、主動進行生理調(diào)節(jié)等。研究表明，植物在逆境時維持較高的抗氧化酶活性，有利于清除活性氧，減少膜脂過氧化程度，從而減輕質(zhì)膜的損傷［3，9，33-34］。本試驗結(jié)果表明(圖4)，3個樹種在干旱過程中亦具有主動進行生理調(diào)節(jié)適應(yīng)干旱脅迫的特點，表現(xiàn)在抗氧化酶(SOD和POD)活性在干旱處理初期、中期一直處于上升狀態(tài)，SOD較早達到活性峰值，POD至處理末期仍具有較高的生理活性。由此推測，SOD在抵御輕、中度干旱時發(fā)揮著重要作用，干旱脅迫加劇時POD活性作用更大。這與水分脅迫下2個歐李種源［35］保護酶活性的研究結(jié)果一致，但也有研究認為POD活性與油松的抗旱性關(guān)系不密切［21］。另外，本研究發(fā)現(xiàn)3個樹種維持較高水平抗氧化酶活性的RWC閾值不同(圖4)，山杏RWC閾值為46.7%—77.9%，沙棘為35.8%—78.2%，油松為32.9%—76.4%，其閾值臨界點以油松的較低，其次是沙棘;另外，在整個干旱處理期間，油松的SOD和POD活性均高于沙棘和山杏。由此表明油松忍耐土壤干旱脅迫的程度和能力高于沙棘和山杏。

滲透調(diào)節(jié)也是植物適應(yīng)干旱環(huán)境的一種重要生理機制［3，36-38］，即植物體通過積累可溶性糖(Ss)、脯氨酸(Pro)等溶質(zhì)來降低滲透勢和維持細胞膨壓，起到抵御和適應(yīng)干旱等逆境脅迫的作用［9，29，36］。在干旱逆境時，植物體內(nèi)Pro和Ss積累越多，表明其抗旱能力也越強［29，36，39］。本試驗發(fā)現(xiàn)(圖5)，3個樹種都具有通過滲透調(diào)節(jié)抵御和適應(yīng)干旱的特點，表現(xiàn)在土壤干旱處理中、后期，3樹種的Pro和Ss含量顯著增加，且隨著干旱脅迫加劇，Pro含量的增加幅度大于Ss含量。表明3個樹種在適應(yīng)和抵御干旱逆境時，Pro比Ss發(fā)揮著更大的滲透調(diào)節(jié)作用。這與水分脅迫下山杏［19］和4種灌木幼苗［39］的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的研究結(jié)果一致，但與在重度干旱脅迫下對沙棘［20］的研究得出的Ss的滲透調(diào)節(jié)作用大于Pro的結(jié)果不同。本試驗還發(fā)現(xiàn)，3個樹種的滲透調(diào)節(jié)能力有所差別，表現(xiàn)在隨著干旱程度加劇，油松的Pro和Ss含量增幅較大，明顯大于山杏和沙棘(圖5)，表明油松通過滲透調(diào)節(jié)抵御干旱脅迫的能力高于山杏和沙棘。

綜上所述，油松、沙棘、山杏3個樹種在抗旱途徑與機制方面具有一定的共性，即在干旱脅迫下通過滲透物質(zhì)累積維持細胞膨壓、抗氧化酶活性增加保護細胞膜免遭傷害等方式增強對干旱逆境的耐受性和適應(yīng)性，以保證其它生理代謝活動的正常進行。但3個樹種對干旱脅迫的耐受能力及適應(yīng)能力有所差別，其不同生理生化指標對不同程度土壤干旱的響應(yīng)過程及其綜合性評判結(jié)果(表2)均表明，油松的抗旱能力高于沙棘和山杏，原因與3個樹種的生長習性及其抗旱生理特點有關(guān)。例如，油松為針葉樹，在干旱脅迫下葉片不易失水，能最大限度地保持細胞的親水能力，具有保持較高水平的抗氧化酶活性、積累較多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的抗旱生理特點;而山杏為闊葉樹，在干旱脅迫條件下，表現(xiàn)出葉片保水力和細胞膜穩(wěn)定性相對較弱、抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)能力相對較低的特點。據(jù)此研究認為，在干旱缺水地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)與造林綠化中，對土壤干旱程度較重的造林地，如干旱區(qū)陽坡等地段，應(yīng)盡量首選油松作為先鋒樹種。

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